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        AM 真菌與氮交互作用對(duì)高粱根系侵染率及光合特性的影響

        2023-12-29 03:41:36馬英慧馬英智馬英杰
        關(guān)鍵詞:導(dǎo)度蒸騰速率高粱

        馬英慧,馬英智,馬英杰

        (1.吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院,吉林長(zhǎng)春 130033;2.長(zhǎng)春市農(nóng)業(yè)科學(xué)院四平分院,吉林長(zhǎng)春 130022)

        高粱[Sorghum bicolor(L.)Moench]又名蜀黍,是世界上僅次于小麥、水稻、玉米和大麥的第五大重要谷物,我國(guó)主要種植粒用高粱[1]。高粱具有抗旱、耐澇、耐鹽堿特性和適應(yīng)性,是優(yōu)良的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)作物[2]。高粱是為數(shù)不多可在邊際性土地大面積推廣種植的能源作物,目前我國(guó)高粱種植面積為70%以上,主要集中在黑龍江、吉林以及遼寧西部和北部、內(nèi)蒙古中東部[3-4],但產(chǎn)區(qū)栽培技術(shù)落后仍是制約高粱產(chǎn)量提高的主要原因。

        叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AM真菌)廣泛存在于我國(guó)北方旱作區(qū),能與80%的高等植物根系形成互利互惠的菌根共生體[5]。AM 真菌在植物根部形成的致密菌絲網(wǎng)能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育,菌根的形成不僅可以幫助植物獲得更多的營(yíng)養(yǎng),還可以提高植物對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)能力,增強(qiáng)土壤的生物活性和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[6]。植物吸收的75%的氮是通過(guò)AM 真菌獲得的,而植物又會(huì)將10%~20%的碳水化合物及脂肪酸轉(zhuǎn)運(yùn)給AM 真菌[7]。可見,生物肥料的利用是促進(jìn)高粱生長(zhǎng)和生產(chǎn)的另一種途徑。

        氮素在一定程度上直接影響生態(tài)系統(tǒng)的多樣性,是構(gòu)成植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素等重要有機(jī)化合物的主要成分[8]。據(jù)報(bào)道,供氮不足會(huì)造成作物在生長(zhǎng)過(guò)程中葉綠素含量降低、光合速率下降、光合作用減弱、生長(zhǎng)緩慢等問(wèn)題[9];過(guò)量施氮會(huì)降低作物根系活力,抑制根系生長(zhǎng),減少根系對(duì)氮素的吸收,甚至造成作物減產(chǎn)[10]。因此,合理施用氮肥對(duì)促進(jìn)高粱生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要。

        高粱是AM 真菌擴(kuò)繁接種試驗(yàn)的主要研究材料[11]。土壤氮的存在顯著影響了AM 真菌侵染植物根系的能力,AM 真菌的存在會(huì)減少植物對(duì)氮素的依賴,而土壤氮的增加又會(huì)造成AM 真菌群落組成產(chǎn)生改變,最終影響植物AM 真菌的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)[12]。氮與AM 真菌添加是否會(huì)通過(guò)影響植物光合特性來(lái)改善高粱的生長(zhǎng),目前這方面研究尚少。因此,本研究采用盆栽試驗(yàn),通過(guò)添加AM 真菌與不同濃度氮肥,探討氮與AM 真菌添加對(duì)高粱根系侵染率及光合特性的影響,旨在為高粱合理施用氮肥和生物菌肥提供理論依據(jù)。

        1 材料和方法

        1.1 試驗(yàn)時(shí)間和地點(diǎn)

        試驗(yàn)于2021 年5—9 月在吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行。

        1.2 試驗(yàn)材料

        供試高粱品種為吉雜355,屬中熟品種。吉雜355 需≥10 ℃活動(dòng)積溫2 550 ℃左右,其生長(zhǎng)發(fā)育的最適溫度為20~30 ℃。溫度過(guò)高,苗高且細(xì)弱;溫度過(guò)低,重者發(fā)生爛種,輕者幼苗生長(zhǎng)緩慢。供試AM 真菌為摩西球囊霉(glomus mosseae,GM),每10 g 菌劑含有孢子(100±5)個(gè),購(gòu)置于北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所“叢枝菌根真菌種質(zhì)資源庫(kù)”。

        供試土壤取自0~25 cm 耕作層,自然風(fēng)干后過(guò)小于5 mm 篩,其砂粒含量43%、粉粒含量40%、黏粒含量17%,pH 值8.24(土∶水=1.0∶2.5),有機(jī)質(zhì)含量18.43 g/kg,全氮、堿解氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量分別為838.14、39.18、8.46、8.37 mg/kg。為消除土中AM 真菌,將過(guò)篩后的供試土壤高壓蒸汽滅菌(115 kPa,120 ℃)2 h 后,放置于酒精擦拭過(guò)的塑料袋中備用。

        1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

        試驗(yàn)采用施氮和接種AM 真菌雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),共6 個(gè)處理,每個(gè)處理設(shè)置6 個(gè)重復(fù),共36 盆。根據(jù)查閱文獻(xiàn)以及生產(chǎn)實(shí)踐,設(shè)置了0、150、300 kg/hm23 個(gè)施氮水平(分別表示為N0、N1、N2),2 個(gè)AM 真菌處理:接菌處理表示為GM(每盆土壤中均勻混入50 g AM 真菌菌劑)、未接菌處理表示為NGM(每盆土壤中均勻混入50 g 滅菌菌劑)。

        試驗(yàn)用盆為無(wú)孔不透明塑料花盆,上部直徑33 cm、底部直徑30 cm、盆深40 cm。每盆裝供試土壤6 kg,并在土壤表面均勻鋪撒約2 cm 厚蛭石,以最大限度地減少土壤水分無(wú)效蒸發(fā),同時(shí)防止灌水后出現(xiàn)土壤板結(jié)現(xiàn)象。挑選籽粒飽滿的高粱種子催芽后于5 月8 日播種,每盆播8 粒,5 月19 日出苗,在三葉期(5 月27 日)定植1 株。種植期間,定期定量澆水。

        1.4 樣品采集與測(cè)定

        在高粱生長(zhǎng)至灌漿期(8 月18 日,晴天)進(jìn)行各指標(biāo)測(cè)定及根系取樣。根系取樣:將高粱植株從花盆中連根土取出,放入水池中浸泡沖洗,沖洗干凈后收集鮮嫩細(xì)根,用70%乙醇保存,待測(cè)AM 真菌對(duì)高粱根系侵染率。

        1.4.1 高粱根系侵染率的測(cè)定

        首先,參考VIERHEILIG 等[13]的醋酸墨水染色法進(jìn)行染色。褪色后將各處理著色后的根系剪成1 cm 左右的根段,隨機(jī)抽取30 根放于10 個(gè)載玻片上用體視正置顯微鏡觀察,計(jì)算AM 真菌對(duì)高粱根系侵染率,公式如下

        1.4.2 葉綠素含量測(cè)定

        葉綠素含量采用95%酒精提取法測(cè)定。選取新鮮完整旗葉,去掉主葉脈后將其剪碎,稱取0.05 g 放置于25 mL 容量瓶,定容后在避光處放置24 h。各處理選取3 盆進(jìn)行測(cè)量,取平均值。在波長(zhǎng)649、665 nm 處用分光光度計(jì)測(cè)定,計(jì)算公式如下

        式中,Ca表示葉綠素a 濃度;Cb表示葉綠素b 濃度;V 表示定容后體積;W 表示葉片鮮重;n 表示稀釋倍數(shù)。

        1.4.3 光合特性測(cè)定

        8:30—10:30,選取每盆高粱自上而下第3~5 片葉片中的1 片,使用LI-6800 便攜式光合儀測(cè)定氣孔導(dǎo)度(Gs)、葉片凈同化速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)。各處理選取3 盆進(jìn)行測(cè)量,取平均值。

        1.5 數(shù)據(jù)分析

        采用Microsoft Excel 2019 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,SPSS 26.0 統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件進(jìn)行方差分析,Originpro 2021軟件進(jìn)行繪圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 氮與AM 真菌添加下高粱根系侵染狀況

        由圖1 可知,接菌處理后高粱根系有侵染現(xiàn)象,未接菌處理未發(fā)生侵染現(xiàn)象。

        圖1 AM 真菌對(duì)高粱根系的侵染Figure 1 Infection of AM fungi on sorghum root

        由表1 可知,氮處理和AM 真菌處理對(duì)高粱根系侵染率有顯著影響(P<0.05),二者對(duì)高粱根系侵染率也存在顯著交互作用(P<0.05)。在接菌處理下,相較于N0 水平,N1 和N2 水平高粱根系侵染率分別降低35.38%和30.77%(P<0.05),N1 與N2 水平間無(wú)顯著差異(P>0.05),表明施氮會(huì)顯著降低高粱根系侵染率。

        表1 氮與AM 真菌添加下高粱根系侵染率Table 1 Root infection rate of sorghum after applying nitrogen and AM fungi

        2.2 氮與AM 真菌添加下高粱葉片葉綠素含量變化

        由圖2 可知,氮處理和AM 真菌處理對(duì)高粱葉片葉綠素含量有顯著影響(P<0.05),二者對(duì)高粱葉片葉綠素含量不存在顯著交互作用(P>0.05)。未接菌處理下,相較于N0 水平,N1 和N2 水平高粱葉片葉綠素含量分別提高8.36%、6.07%(P<0.05),N1 與N2 水平間無(wú)顯著差異(P>0.05)。接菌處理下,相較于N0 水平,N1 和N2 水平高粱葉片葉綠素含量分別提高5.91%、4.14%(P<0.05),N1 與N2 水平間無(wú)顯著差異(P>0.05),這表明無(wú)論接菌與否,施氮后高粱葉片中葉綠素含量均有顯著提高的趨勢(shì)。在N0、N1 和N2 水平下,與未接菌處理相比,接菌處理均顯著提高了高粱葉片葉綠素含量,分別提高10.80%、8.29%、8.78%(P<0.05),這表明在3 個(gè)施氮水平下,接菌會(huì)顯著提高高粱葉片葉綠素含量。

        圖2 氮與AM 真菌添加下高粱葉片葉綠素含量Figure 2 Chlorophyll content of sorghum leaves by applying nitrogen and AM fungi

        2.3 氮與AM 真菌添加下高粱葉片氣孔導(dǎo)度變化

        由圖3 可知,氮處理和AM 真菌處理對(duì)高粱葉片氣孔導(dǎo)度有顯著影響(P<0.05),二者對(duì)高粱葉片氣孔導(dǎo)度也存在顯著交互作用(P<0.05)。未接菌處理下,施氮對(duì)高粱葉片氣孔導(dǎo)度無(wú)顯著影響(P>0.05)。接菌處理下,相較于N0 水平,N1 和N2水平高粱葉片氣孔導(dǎo)度分別降低15.96%、19.54%(P<0.05),表明接菌條件下,施氮有顯著降低高粱葉片氣孔導(dǎo)度的趨勢(shì)。在N0 水平下,接菌處理后高粱葉片氣孔導(dǎo)度較未接菌處理顯著提高22.80%(P<0.05),表明不施氮處理下,接菌有顯著提高高粱葉片氣孔導(dǎo)度的趨勢(shì)。

        圖3 氮與AM 真菌添加下高粱葉片氣孔導(dǎo)度Figure 3 Gs of sorghum leaves after applying nitrogen and AM fungi

        2.4 氮與AM 真菌添加下高粱葉片凈同化速率變化

        由圖4 可知,氮處理和AM 真菌處理對(duì)高粱葉片凈同化速率有顯著影響(P<0.05),二者對(duì)高粱葉片凈同化速率不存在顯著交互作用(P>0.05)。未接菌處理下,相較于N0 水平,N1 和N2 水平高粱葉片凈同化速率分別提高了5.36%、6.68%(P<0.05),N1與N2 水平間無(wú)顯著差異(P>0.05)。接菌處理下,N1水平高粱葉片凈同化速率比N0 和N2 水平分別提高5.95%、3.92%(P<0.05),表明無(wú)論接菌與否,適量施氮后高粱葉片凈同化速率均有顯著提高的趨勢(shì)。在N0、N1、N2 水平下,與未接菌處理相比,接菌處理均顯著提高了高粱葉片凈同化速率,分別提高8.86%、9.47%、4.03%(P<0.05),表明在3 個(gè)施氮水平下,接菌均會(huì)顯著提高高粱葉片凈同化速率。

        圖4 氮與AM 真菌添加下高粱葉片凈同化速率Figure 4 Pn of sorghum leaves after applying nitrogen and AM fungi

        2.5 氮與AM 真菌添加下高粱葉片蒸騰速率變化

        由圖5 可知,氮處理和AM 真菌處理對(duì)高粱葉片蒸騰速率有顯著影響(P<0.05),二者對(duì)高粱葉片蒸騰速率也存在顯著交互作用(P<0.05)。未接菌處理下,施氮對(duì)高粱葉片蒸騰速率無(wú)顯著影響(P>0.05)。接菌處理下,高粱葉片蒸騰速率隨施氮水平的增加而顯著降低,相較于N0 水平,N1 與N2 水平高粱葉片蒸騰速率分別下降8.98%、24.57%(P<0.05),這表明在接菌處理下,施氮不利于高粱葉片蒸騰速率的提高。在N0、N1 水平下,與未接菌處理相比,接菌處理均顯著提高了高粱葉片蒸騰速率,分別提高24.85%、16.14%(P<0.05),這表明不施氮或少施氮處理下,接菌會(huì)顯著提高高粱葉片蒸騰速率。

        圖5 氮與AM 真菌添加下高粱葉片蒸騰速率Figure 5 Tr of sorghum leaves after applying nitrogen and AM fungi

        2.6 各指標(biāo)間相關(guān)性分析

        由圖6 可知,添加AM 真菌后,高粱根系侵染率與葉片葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、凈同化速率、蒸騰速率呈顯著正相關(guān)(P<0.05),葉片葉綠素含量與凈同化速率呈顯著正相關(guān)(P<0.05),氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

        圖6 各指標(biāo)間相關(guān)性Figure 6 Correlation among indicators

        3 討論

        AM 真菌與植物形成的菌根重塑了根系結(jié)構(gòu),擴(kuò)大了根系的吸收范圍[14]。氮添加會(huì)一定程度上影響AM 真菌泡囊的形成及對(duì)根系的侵染,土壤氮含量的增加可使缺氮區(qū)菌根侵染率增加[15-16]。本研究結(jié)果表明,AM 真菌對(duì)高粱根系侵染率隨施氮水平的上升而顯著下降(P<0.05)。JOHNSON[17]研究認(rèn)為,氮添加導(dǎo)致土壤氮富集,從而降低了寄主植物向AM真菌所分配的碳量,導(dǎo)致根系侵染率降低。田明慧等[18]研究表明,在兩個(gè)氮肥水平(180、270 kg/hm2)下接種AM 真菌均能提高玉米根系侵染率,其中低氮條件下AM 真菌侵染潛力更大。本研究結(jié)果與田明慧等[18]的研究結(jié)果不一致,其原因可能與施氮量、播種前土壤環(huán)境條件、作物品種等有關(guān)。

        氮是植物生長(zhǎng)的必需養(yǎng)分,是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸和葉綠素的組成成分[19]。葉綠素含量的高低是反映其光合能力的重要指標(biāo)[20]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn),接菌處理下,適量施氮有顯著提高高粱葉片葉綠素含量和凈同化速率的趨勢(shì)(P<0.05),而施氮有顯著降低高粱葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的趨勢(shì)(P<0.05)。有研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)?shù)渥銜r(shí),植物可合成較多的蛋白質(zhì),促進(jìn)細(xì)胞分裂和增長(zhǎng),因此植物能有更多的葉面積用來(lái)進(jìn)行光合作用[21]。目前,大部分對(duì)植物氮營(yíng)養(yǎng)和光合作用之間影響的研究表明,氮添加會(huì)引起葉片氮含量增加,使植物的凈光合速率升高,過(guò)量的氮素水平則會(huì)降低光合速率[22]。據(jù)報(bào)道,葉片氣孔導(dǎo)度和葉片氮素含量間具有交互作用[23],施氮后葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率下降可能是由于水勢(shì)下降導(dǎo)致原生質(zhì)體的水合度降低,影響了保衛(wèi)細(xì)胞膨壓,從而對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率產(chǎn)生調(diào)節(jié)作用。

        AM 真菌可以通過(guò)延長(zhǎng)根的長(zhǎng)度和深度來(lái)提高植物的水分吸收和葉水勢(shì)來(lái)控制葉片氣孔大小和蒸騰作用[24]。本研究結(jié)果表明,在3 個(gè)施氮水平下,接菌有顯著提高高粱葉片葉綠素含量、凈同化速率的趨勢(shì),致使高粱光合速率提升(P<0.05)。光合作用產(chǎn)生的ATP 是綠色植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要來(lái)源,直接影響其生長(zhǎng)發(fā)育,AM 真菌可以通過(guò)增加光合色素積累、促進(jìn)葉綠體中CO2擴(kuò)散、增強(qiáng)電子擴(kuò)散來(lái)提高光合速率[25-26]。目前,在施氮處理下接種AM 真菌對(duì)植物光合特性指標(biāo)的研究尚少,未施氮的研究中,接種AM 真菌可促進(jìn)高粱[27]、玉米[28]、大豆[29]、葡萄[30]等植物葉綠素含量的增加。前人研究發(fā)現(xiàn),接種AM 真菌可提高植物葉片氣孔導(dǎo)度[31]、凈同化速率[32]、蒸騰速率[33],從而促進(jìn)植物生物量的增加和光合產(chǎn)物的積累。本研究結(jié)果中高粱葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的研究與該結(jié)果不一致,其原因可能與研究作物和AM 真菌添加量有關(guān)。此外,王琚鋼等[34]研究發(fā)現(xiàn),AM 真菌可以通過(guò)協(xié)調(diào)各種植物激素的平衡來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)植物的調(diào)節(jié),例如,AM 真菌通過(guò)促進(jìn)植物氣孔關(guān)閉來(lái)減少蒸騰失水,以及通過(guò)激活許多脅迫響應(yīng)基因表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)植物生理光合特性[35]。

        本研究結(jié)果顯示,添加AM 真菌后高粱根系侵染率與葉片葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、凈同化速率、蒸騰速率呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。近年來(lái),宿主植物和AM 真菌之間的營(yíng)養(yǎng)交換和調(diào)節(jié)框架已經(jīng)建立[36]。根系侵染率與光合特性之間的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)是植物維持穩(wěn)定共生關(guān)系的策略。因此,理解AM 真菌與光合特性之間的相關(guān)性及協(xié)同效應(yīng)是運(yùn)用生物肥料來(lái)發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)的必要前提。

        4 結(jié)論

        氮處理和AM 真菌處理對(duì)高粱根系侵染率、葉片氣孔導(dǎo)度、葉片蒸騰速率存在顯著交互作用(P<0.05)。接菌處理下,適量施氮有顯著提高高粱葉片葉綠素含量和凈同化速率的趨勢(shì)(P<0.05),而施氮會(huì)顯著降低高粱根系侵染率、葉片氣孔導(dǎo)度和葉片蒸騰速率(P<0.05)。相關(guān)性分析表明,添加AM 真菌后,高粱根系侵染率與葉片葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、凈同化速率、蒸騰速率呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

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