唐藝婷，王孟卿，張禮生

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100193；2.江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，淮安 223001）

益蝽PicromeruslewisiScott 屬半翅目Hemiptera，蝽科Pentatomidae，益蝽亞科Asopinae，廣泛分布于我國(guó)各省市以及日本，朝鮮，俄羅斯等亞洲區(qū)域[1,2]。益蝽是一種捕食性天敵昆蟲(chóng)，其若蟲(chóng)和成蟲(chóng)均可捕食多種害蟲(chóng)，如黏蟲(chóng)Mythimnaseparate(Walker)、大蠟螟Gallermellonella、斜紋夜蛾SpodopteralituraFabricius、甜菜夜蛾SpodopteraexiguaHübner、小菜蛾P(guān)lutellaxylostella(L.)、水稻二化螟Chilo suppressalis(Walker)、大螟Sesamiainferens(Walker)、煙青蟲(chóng)Heliothisassulta(Guenée)、草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)等多種農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)[3,4]；以及楊小舟蛾Micromelalophatroglodyte(Staudinger)和兩色綠刺蛾LatoriabicolorWalker 等森林害蟲(chóng)[5]。

昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育受眾多因素影響，包括非生物因子和生物因子，例如，溫度、濕度、光照、獵物等，其中溫度是重要的影響因子[6-8]。昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)溫度變化極為敏感，有關(guān)溫度對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)、發(fā)育影響的研究大致分為兩個(gè)方面，一是研究溫度對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)育速率的影響，二是研究溫度對(duì)昆蟲(chóng)生殖和體質(zhì)量的影響。適宜的溫度能夠促使昆蟲(chóng)個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，并利于昆蟲(chóng)群體的擴(kuò)繁。Legaspi[9]研究了斑腹刺益蝽Podisus maculiventris(Say)在18 ℃、22 ℃、26 ℃和30 ℃下對(duì)取食大蠟螟幼蟲(chóng)的斑腹刺益蝽若蟲(chóng)發(fā)育和雌成蟲(chóng)生殖的影響，研究表明，若蟲(chóng)發(fā)育速率與溫度成線性正相關(guān)，有效積溫在233.92～338.73 DD，雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵前期在30 ℃最短（2.7 d），在18 ℃下最長(zhǎng)（13.4 d），卵孵化率在18 ℃最低（11%），30 ℃最高（36.4%）。產(chǎn)卵量在492.4 粒（18 ℃）～755.4 粒（26 ℃），凈增殖率R0在26 ℃時(shí)最多為379.126，18 ℃時(shí)最少為207.873。同時(shí)有研究表明極端溫度不利于昆蟲(chóng)的存活和發(fā)育。Sunghoon[10]報(bào)道了在13.2、18.4、21.7、23.7、27.2、32.7、35.2 和 40.6 ℃下斑腹刺益蝽的存活率和發(fā)育速率。結(jié)果顯示斑腹刺益蝽卵只在13.2～32.7 ℃孵化，若蟲(chóng)在18.4～32.7 ℃可成功發(fā)育到成蟲(chóng)，同時(shí)利用存活率方程預(yù)測(cè)卵、若蟲(chóng)以及卵到成蟲(chóng)所對(duì)應(yīng)的存活率最高的溫度分別為19.9 ℃、24.3 ℃和24.5 ℃，利用非線性的發(fā)育速率Briere 模型預(yù)測(cè)卵、若蟲(chóng)以及卵到成蟲(chóng)所對(duì)應(yīng)的發(fā)育最適溫度分別為31.2 ℃、30.6 ℃和30.6 ℃，利用線性方程預(yù)測(cè)卵、若蟲(chóng)以及卵到成蟲(chóng)最低發(fā)育閾值分別為10.9 ℃、13.1 ℃和13.0 ℃。Kamran[11]報(bào)道了雙刺益蝽Picromerus bidensL 在15 ℃、18 ℃、20 ℃、23 ℃、27 ℃、32 ℃和35 ℃下，雙刺益蝽若蟲(chóng)的發(fā)育情況，首先雙刺益蝽卵在15 ℃和35 ℃下不能孵化，在18 ℃～32 ℃，該蝽的發(fā)育歷期在24.8～85 d，并且發(fā)育速率呈線性正相關(guān)，由線性方程預(yù)測(cè)的雙刺益蝽的發(fā)育閾值在8 ℃～16 ℃，其中卵、若蟲(chóng)和卵到成蟲(chóng)的發(fā)育有效積溫分別為208 DD、270 DD 和500 DD。

總體而言，適宜的溫度有利于捕食蝽的飼養(yǎng)和大量擴(kuò)繁，溫度過(guò)低或過(guò)高（18 ℃以下或32 ℃以上），捕食蝽難以完成若蟲(chóng)階段的發(fā)育，且雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵量較低甚至不產(chǎn)卵。以上均為溫度對(duì)益蝽亞科其他捕食性蝽的影響，然目前關(guān)于溫度對(duì)益蝽的發(fā)育影響還不了解，為了能夠更好地飼養(yǎng)以及大規(guī)模擴(kuò)繁益蝽，本試驗(yàn)選擇了18 ℃、21 ℃、25 ℃、28 ℃、32 ℃和36 ℃這6 個(gè)溫度進(jìn)行探索，從而找到適宜飼養(yǎng)益蝽的溫度范圍。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

益蝽采自貴州省遵義市，于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所廊坊實(shí)驗(yàn)基地實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)，益蝽飼養(yǎng)于江南RXZ 型人工氣候箱，飼養(yǎng)條件：溫度（25±1）℃、光周期14L∶10D、相對(duì)濕度（70±5）%。

粘蟲(chóng)已經(jīng)在本實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)多代，由人工飼料喂養(yǎng)，飼養(yǎng)條件：溫度（25±1）℃、光周期14L∶10D、相對(duì)濕度（70±5）%。

1.2 試驗(yàn)方法

將成蟲(chóng)新產(chǎn)的卵（24 h 以內(nèi)）分別置于18 ℃、21 ℃、25 ℃、28 ℃、32 ℃、36 ℃ 6 個(gè)不同的溫度梯度下的培養(yǎng)箱內(nèi)，記錄卵孵化歷期，再將孵化出的1 齡若蟲(chóng)置于航空杯（口徑：6.5 cm，高：9 cm）內(nèi)，每個(gè)航空杯內(nèi)放1 頭初孵若蟲(chóng)，每個(gè)溫度80 個(gè)重復(fù)，剛開(kāi)始以甘藍(lán)葉片飼養(yǎng)1 齡若蟲(chóng)，從2 齡若蟲(chóng)開(kāi)始，每天喂足夠的粘蟲(chóng)幼蟲(chóng)，并記錄發(fā)育歷期，存活率。從3 齡若蟲(chóng)開(kāi)始將新蛻皮的昆蟲(chóng)置于天平上稱量體質(zhì)量并記錄，直到成蟲(chóng)，統(tǒng)計(jì)雌雄性比。

將新羽化的益蝽雌成蟲(chóng)（24 h 以內(nèi)）置于18 ℃、21 ℃、25 ℃、28 ℃、32 ℃ 5 個(gè)不同的溫度梯度下的培養(yǎng)箱內(nèi)。雌蝽與雄蝽配對(duì)，當(dāng)雄蝽死亡后，再放進(jìn)另一只雄蝽。同樣每天喂足夠的粘蟲(chóng)，并記錄產(chǎn)卵量，成蟲(chóng)壽命，直至成蟲(chóng)死亡。由于在36 ℃的處理組中所有處理的卵都沒(méi)有孵化，所以成蟲(chóng)試驗(yàn)中沒(méi)有設(shè)置36 ℃。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

先用Excel 2010 處理數(shù)據(jù)，再使用Graphpad Prism 6.01 分析并作圖。

益蝽卵期、若蟲(chóng)期、產(chǎn)卵前期和成蟲(chóng)歷期的發(fā)育速度（Y）與溫度（X）之間的關(guān)系用線性模型Y＝bX＋a 進(jìn)行模擬[6]。

根據(jù)試驗(yàn)測(cè)定的數(shù)據(jù)并計(jì)算相關(guān)參數(shù)，構(gòu)建年齡-齡期兩性生命表[12-14]，計(jì)算不同溫度下益蝽年齡-齡期特征存活率sxj、種群年齡-齡期特征存活率lx和雌成蟲(chóng)繁殖力fxj。sxj表示個(gè)體存活到年齡x、發(fā)育階段j的概率；fxj表示雌成蟲(chóng)個(gè)體在年齡x、發(fā)育階段j 的產(chǎn)卵數(shù)，其中。昆蟲(chóng)種群年齡-齡期特征繁殖力mx表示整個(gè)種群在年齡x 的平均產(chǎn)卵量，，凈繁殖力lxmx表示種群年齡-齡期特征存活率lx和種群年齡-齡期特征繁殖力mx的乘積。凈增殖率，平均世代周期T＝lnR0/r，內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm＝lnR0/T，種群加倍時(shí)間t＝ln2/rm，周限增長(zhǎng)率λ＝erm。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)益蝽發(fā)育歷期的影響

在不同溫度條件下，益蝽從卵到成蟲(chóng)的發(fā)育歷期見(jiàn)表1。在18～32 ℃溫度范圍內(nèi)，益蝽卵和各齡幼蟲(chóng)發(fā)育歷期都隨溫度的升高而不斷縮短，各個(gè)蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期差異顯著：卵（F4,160＝2943，P＜0.0001），1 齡若蟲(chóng)（F4,141＝879.2，P＜0.0001），2 齡若蟲(chóng)（F4,118＝333.5，P＜0.0001），3 齡若蟲(chóng)（F4,117＝287.7，P＜0.0001），4 齡若蟲(chóng)（F4,115＝349.7，P＜0.0001），5 齡若蟲(chóng)（F4,110＝423.2，P＜0.0001），總發(fā)育歷期（F4,110＝2921，P＜0.0001）。在 18 ℃下，益蝽從卵到成蟲(chóng)所需的時(shí)間為 89.56 d，是32 ℃下22.40 d的4 倍多。圖1 表示益蝽在不同溫度下的發(fā)育趨勢(shì)，在36 ℃下，益蝽發(fā)育速率為0，且卵沒(méi)有孵化，這充分說(shuō)明適宜的溫度對(duì)益蝽生長(zhǎng)發(fā)育具有重要的作用。

圖1 溫度梯度下益蝽卵到成蟲(chóng)的發(fā)育趨勢(shì)Fig.1 Development tendency of P.lewisi from larvae to adult at different temperature

表1 益蝽卵和若蟲(chóng)在不同溫度下的發(fā)育歷期Table 1 Duration (days) of the immature stages of P.lewisi at five constant temperatures (d)

表2 分別顯示了卵，1～5 齡若蟲(chóng)的線性模型方程，以及根據(jù)方程得出的益蝽各個(gè)階段的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫。其發(fā)育起點(diǎn)溫度在11 ℃～15 ℃，其中1 齡若蟲(chóng)的發(fā)育起點(diǎn)溫度最低，是11.61 ℃，其他各發(fā)育起點(diǎn)溫度均在14 ℃以上。從卵到成蟲(chóng)的有效積溫需達(dá)到394.7 DD。在18～32 ℃的范圍內(nèi)，益蝽從卵到成蟲(chóng)的發(fā)育速率與溫度之間的關(guān)系成線性正相關(guān)，符合線性模型方程，方程為：Y＝0.002533X―0.03648（R2＝0.9838，P＝0.0009）（圖2）。

圖2 18 ℃～32 ℃益蝽卵到成蟲(chóng)的模型方程Fig.2 Linear regression equations of P.lewisi from nymph to adult at 18 ℃―32 ℃

表2 不同階段益蝽的發(fā)育閾值，發(fā)育需求和模型方程Table 2 Lower regression equations, degree-day requirements and linear regression equations and coefficients of determination for development of the immature stages of P.lewisi at different stages

2.2 溫度對(duì)益蝽體質(zhì)量的影響

溫度對(duì)益蝽3 齡若蟲(chóng)（F4,101＝6.471，P＝0.0001），4 齡若蟲(chóng)（F4,94＝6.663，P＜0.0001），雌成蟲(chóng)（F4,84＝6.663，P＝0.0055）體質(zhì)量具有顯著性差異，但是對(duì)5 齡若蟲(chóng)（F4,92＝1.201，P＝0.3160）和雄成蟲(chóng)（F4,88＝1.749，P＝0.1372）的體質(zhì)量沒(méi)有顯著性差異。同時(shí)在本試驗(yàn)中，雌成蟲(chóng)的體質(zhì)量大于雄成蟲(chóng)的。試驗(yàn)表明隨著溫度升高，益蝽雌成蟲(chóng)體質(zhì)量有下降的趨勢(shì)（表3）。

表3 不同溫度下益蝽的體質(zhì)量Table 3 Weight of P.lewisi at constant temperatures

2.3 溫度對(duì)益蝽生殖參數(shù)的影響

在不同溫度下，益蝽雌成蟲(chóng)的生殖情況見(jiàn)表4，不同溫度下益蝽的產(chǎn)卵前期（F4,48＝91.42，P＜0.0001），產(chǎn)卵量（F4,33＝11.26，P＜0.0001），卵孵化率（F4,97＝42.35，P＜0.0001），產(chǎn)卵次數(shù)（F4,26＝17.60，P＜0.0001）均有顯著差異。在25 ℃，益蝽雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量最高為283.6 粒，但是與28 ℃（277.4 粒）的沒(méi)有顯著性差異。在25 ℃和28 ℃，益蝽雌成蟲(chóng)卵孵化率達(dá)到90%以上，產(chǎn)卵次數(shù)達(dá)到8 次以上。在18 ℃的較低溫度下，益蝽雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量（27.80 粒），卵孵化率（39.32%），產(chǎn)卵次數(shù)（1.40 次）均較低。益蝽在28 ℃下的性比為1∶1。

表4 不同溫度下益蝽的生殖參數(shù)和性比Table 4 The oviposition parameters and sex ratio of P.lewisi at different constant temperatures

不同溫度下益蝽雌成蟲(chóng)的壽命均具有顯著性差異（F4,35＝28.73，P＜0.0001）（圖3）。其中21 ℃益蝽雌成蟲(chóng)的平均壽命最長(zhǎng)為78.17 d，在32 ℃下最短為23.56 d。在25～32 ℃，益蝽若蟲(chóng)的存活率沒(méi)有顯著性差異，其存活率均達(dá)到80%以上，在18 ℃下，益蝽的存活率最低（圖4）。

圖3 不同溫度下益蝽雌成蟲(chóng)的壽命Fig.3 Longevity of female P.lewisi at five constant temperatures

圖4 不同溫度下益蝽若蟲(chóng)的存活率Fig.4 Survival of P.lewisi nymph at five constant temperatures

2.4 溫度對(duì)益蝽種群參數(shù)的影響

在28 ℃下，益蝽的凈增殖率最高為179.50，在18 ℃最低為11.12。在18～32 ℃范圍內(nèi)，益蝽的平均世代周期（T）和種群加倍時(shí)間（DT）隨著溫度的升高而縮短，內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）和周限增長(zhǎng)率（λ）隨著溫度的升高而升高（表5）。

表5 不同溫度下益蝽的生命表參數(shù)Table 5 Demographic parameters of P.lewisi at five constant temperatures

3 討論

自然界中溫度是影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子，在一定范圍內(nèi)隨著溫度的升高，昆蟲(chóng)的發(fā)育歷期逐漸縮短[6]。研究不同溫度下天敵昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育和生殖參數(shù)，對(duì)天敵昆蟲(chóng)的飼養(yǎng)和應(yīng)用具有科學(xué)指導(dǎo)意義。關(guān)于益蝽與溫度的關(guān)系，還未見(jiàn)報(bào)道。本研究結(jié)果表明，天敵昆蟲(chóng)益蝽卵到成蟲(chóng)發(fā)育歷期在18～32 ℃范圍內(nèi)隨著溫度升高而降低，在此段溫度下益蝽卵到成蟲(chóng)發(fā)育歷期22.40～89.56 d。本研究結(jié)果與同為益蝽亞科的其他天敵昆蟲(chóng)斑腹刺益蝽[9,10]、雙刺益蝽的數(shù)據(jù)一致[11]；結(jié)果表明，在36 ℃益蝽不能完成世代發(fā)育，在此溫度下益蝽卵不能孵化，低齡若蟲(chóng)難以存活，不能建立種群，該結(jié)果與Mahdianl 等[11]對(duì)雙刺益蝽的研究結(jié)果一致，該研究顯示雙刺益蝽在35 ℃下不能完成若蟲(chóng)發(fā)育，據(jù)此建議不要在夏季高溫時(shí)釋放益蝽。

本研究結(jié)果表明益蝽在18～32 ℃溫度范圍內(nèi)，益蝽各個(gè)階段的發(fā)育速率和溫度的關(guān)系符合線性正相關(guān)模型。根據(jù)模型估測(cè)，益蝽的各齡期的最低發(fā)育溫度在11～15 ℃，其中1 齡若蟲(chóng)的發(fā)育起點(diǎn)溫度為11.61 ℃，而雙刺益蝽、斑腹刺益蝽、黑刺益蝽的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別在8.21～16.50 ℃、8.9～12.8 ℃、12.2～12.3 ℃[9,11]。本試驗(yàn)益蝽從卵到成蟲(chóng)的有效積溫需達(dá)到394.7 DD，比雙刺益蝽（500 DD）所需的有少，飼養(yǎng)成本低，比斑腹刺益蝽（286.33 DD）所需的多，飼養(yǎng)成本高。

溫度對(duì)益蝽不同齡期的體質(zhì)量存在影響，在適宜的溫度下（25～28 ℃），益蝽雌成蟲(chóng)的體質(zhì)量顯著高于不適宜的溫度（18 ℃和32 ℃），益蝽雌成蟲(chóng)的體質(zhì)量普遍高于益蝽雄成蟲(chóng)，這是因?yàn)榇瞥上x(chóng)的體積也略大于雄成蟲(chóng)。斑腹刺益蝽與益蝽表現(xiàn)一致，在不同溫度下斑腹刺益蝽體質(zhì)量沒(méi)有顯著差異，且雌成蟲(chóng)的體質(zhì)量高于雄成蟲(chóng)。本試驗(yàn)表明溫度越低，益蝽體質(zhì)量越高，有文獻(xiàn)表明，低溫時(shí)昆蟲(chóng)體內(nèi)脂肪含量高，本試驗(yàn)在低溫下益蝽體質(zhì)量相對(duì)較高，可能是由于低溫下，益蝽體內(nèi)脂肪含量高，導(dǎo)致體質(zhì)量較高。

益蝽在不同溫度下的生殖參數(shù)具有顯著性差異，在不同溫度下的產(chǎn)卵量是：25 ℃（283.60 粒）＞28℃（277.40 粒）＞21 ℃（118.00 粒）＞32 ℃（81.22 粒）＞18 ℃（27.80 粒）。李嬌嬌等[15]研究了取食不同獵物的蠋蝽產(chǎn)卵量，取食柞蠶蛹的蠋蝽產(chǎn)卵量最高可達(dá)到441 粒，斑腹刺益蝽在18、22、26、30 ℃這4 個(gè)溫度梯度下的產(chǎn)卵量表現(xiàn)出26 ℃（755.4 粒）＞22 ℃（726 粒）＞30 ℃（615.9 粒）＞18 ℃（429.4粒）[9]；在巴西，黑刺益蝽取食小菜蛾蛹的產(chǎn)卵量可達(dá)585.4 粒[16]。在25～28 ℃下，益蝽產(chǎn)卵量較高，卵孵化率高（90%以上），若蟲(chóng)存活率高（80%以上），因此在飼養(yǎng)擴(kuò)繁時(shí)，飼養(yǎng)溫度可控制在25～28 ℃的溫度范圍內(nèi)。有研究表明斑腹刺益蝽在21.7～27.2 ℃下，卵到成蟲(chóng)的存活率較高（30%左右）[10]。

益蝽雌成蟲(chóng)在21 ℃表現(xiàn)出最長(zhǎng)的壽命，在32 ℃益蝽雌成蟲(chóng)壽命最短，一般來(lái)說(shuō)溫度越低，代謝越慢，壽命越長(zhǎng)，但益蝽在18 ℃的壽命短于益蝽處于21 ℃的壽命，且18 ℃下益蝽若蟲(chóng)存活率低，說(shuō)明18 ℃并不利于益蝽的發(fā)育。而斑腹刺益蝽雌成蟲(chóng)在18 ℃存活時(shí)間長(zhǎng)，可達(dá)80 d 以上，在30 ℃壽命最短只有20 d 左右[9]。因此釋放天敵益蝽時(shí)，田間的氣溫最好高于18 ℃，低于30 ℃。

生命表主要為大規(guī)模擴(kuò)繁預(yù)測(cè)種群生命參數(shù)。本試驗(yàn)中，益蝽的種群生命表在28 ℃表現(xiàn)最好，凈增殖率可達(dá)到179.50。研究表明，斑腹刺益蝽凈增殖率在26 ℃時(shí)最多為379.126，18 ℃時(shí)最少為207.873[10]，均高于益蝽的凈增殖率。黑刺益蝽不同溫度下種群生命參數(shù)未見(jiàn)報(bào)道，但是報(bào)道了黑刺益蝽取食不同獵物的種群生命參數(shù)，其中Vacari 等[16]比較了小菜蛾卵，幼蟲(chóng)和蛹飼養(yǎng)黑刺益蝽的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)取食小菜蛾卵的黑刺益蝽不能完成若蟲(chóng)的發(fā)育，在5 齡全部死亡，而取食小菜蛾蛹的凈增殖率為267.2，同樣高于益蝽的凈增殖率。而Grigolli 等[17]在2017 年報(bào)道了黑刺益蝽取食小菜蛾和西蘭花，其凈增殖率只有75.3，有報(bào)道直接使用黃粉蟲(chóng)蛹和幼蟲(chóng)飼養(yǎng)斑腹刺益蝽，結(jié)果顯示，其凈增殖率只有17.63 和3.91[18]，不僅溫度會(huì)影響種群生命參數(shù)，不適宜的獵物也會(huì)影響種群生命參數(shù)。

總體而言益蝽是較好的捕食性天敵昆蟲(chóng)，能夠捕食多種害蟲(chóng)，本試驗(yàn)探索了其適宜生長(zhǎng)的溫度范圍，為了大規(guī)模飼養(yǎng)益蝽，建議益蝽進(jìn)行分段式溫度進(jìn)行擴(kuò)繁，卵到1 齡若蟲(chóng)可以在25～28 ℃范圍內(nèi)飼養(yǎng)，2齡若蟲(chóng)到成蟲(chóng)控制在28～32 ℃范圍進(jìn)行大規(guī)模飼養(yǎng)擴(kuò)繁，可以更好地用于防治農(nóng)業(yè)和林業(yè)的害蟲(chóng)。