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        叉角厲蝽對于不同蟲齡茶谷蛾幼蟲的捕食功能反應

        2023-12-25 11:45:08龔雪娜羅梓文玉香甩王雪松龍麗雪梁曉靜陳林波龍亞芹
        中國生物防治學報 2023年5期
        關鍵詞:低齡幼蟲方程

        龔雪娜,羅梓文,玉香甩,曲 浩,王雪松,龍麗雪,張 東,梁曉靜,陳林波*,龍亞芹*

        (1.云南省農業(yè)科學院茶葉研究所/云南省茶樹種質資源創(chuàng)新與配套栽培技術工程研究中心/云南省茶學重點實驗室,昆明 650201;2.北京云普茶業(yè)有限公司,北京 100025)

        茶谷蛾AgriophararhombataMeyr.,又稱茶灰木蛾,屬鱗翅目Lepidoptera 谷蛾科Tineidae,是茶樹重要的食葉性害蟲之一,尤以幼蟲咀食葉肉為害最為嚴重[1]。該蟲喜食成葉和老葉,大發(fā)生時亦為害嫩葉,受害輕的植株葉片形成缺刻、干枯,受害重的茶樹葉片被吃光,致使植株似火燒狀,造成無茶可采,嚴重時整株枯死[2]。該蟲曾是東北印度的主要害蟲,后在廣東、福建、廈門、四川等地普遍暴發(fā),在浙江一年發(fā)生7 代,以海南種茶園受害較重[3]。但近年來開始在云南省普洱市、西雙版納傣族自治州部分茶園暴發(fā)性為害,已成為云南茶園的新發(fā)害蟲。對云南茶園茶谷蛾生物學特性的調查研究顯示:全年有4 個幼蟲為害時期,以第1 代和第4 代密度較大;以2~3 齡幼蟲在蟲苞內取食成葉并過冬,翌年2 月下旬―3 月上旬化蛹;有逐年加重趨勢,致使茶葉產量損失嚴重、樹勢恢復困難,給茶葉生產帶來巨大損失[1,3]。

        蟲害防治一直是茶樹植保及茶產業(yè)發(fā)展中的重大課題,作為應急防控措施,化學防治見效快,但往往伴隨一系列農殘、抗藥性、不可持續(xù)、茶葉品質下降等問題。生物防治作為一種綠色安全、可持續(xù)發(fā)展的防控措施,已成為害蟲防治的重要技術,對于減少化學農藥使用、保護環(huán)境及形成良好的綠色防控措施有重要意義[4,5]。已有諸多研究[6-8]發(fā)現(xiàn):保護和利用天敵昆蟲來控制害蟲種群數(shù)量、提高作物產量和品質能取得較好的防控效果。天敵昆蟲在自然界中大量存在,對于某些害蟲發(fā)生、成災起著制約作用,對于維持生態(tài)平衡、保持物種多樣性起著重要作用,主要包括寄生性昆蟲和捕食性昆蟲。研究發(fā)現(xiàn),寄生性昆蟲如螟黃赤眼蜂TrichogrammachilonisIshii、夜蛾黑卵蜂Telenomusremus(Nixon)[9]等能寄生草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith);捕食性蝽如蠋蝽Armachinensis(Fallou)、叉角厲蝽Eocantheconafurcellate(Wolff)也有很好的控害效果[10],事實上對于草地貪夜蛾的捕食性天敵昆蟲已經涉及蝽、瓢蟲、草蛉、蠼螋等5 目12 科58 種[9];而對斜紋夜蛾Spodopteralitura天敵資源的研究也包括麗草蛉[4]、環(huán)斑猛獵蝽Sphedanolestesimpressicollis[11]等。但目前對茶谷蛾的天敵防控還鮮有報道。

        叉角厲蝽屬半翅目Hemiptera、蝽科Pentatomidae、益蝽亞科Asopinae、厲蝽屬Eocanthecona[12]。一年可發(fā)生多代,據(jù)報道,該蝽具有發(fā)生早,時間長,捕食量大,捕食范圍廣,活動能力強等特點,可用來防治鱗翅目、膜翅目、鞘翅目、半翅目等40 種以上的幼蟲,其中尤喜鱗翅目幼蟲,故而又有“殺蟲王”之稱[12]。在綠額翠尺蛾ThalassodesproquadriaInouce[13]、黃野螟Heortiavitessoides幼蟲[14]、亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis幼蟲[15]、草地貪夜蛾[16]、斜紋夜蛾[17,18]等的研究中均得到了較好的捕食控害效果。捕食功能反應是生物防治中研究捕食性天敵捕食能力的重要指標之一[19],為探索防治茶谷蛾的天敵昆蟲資源,本文開展了叉角厲蝽對該蟲的捕食作用、捕食功能反應、種內干擾作用及田間控害試驗,以期為茶谷蛾的生物防治提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 供試昆蟲

        叉角厲蝽:廣州綠農夫農業(yè)服務有限公司提供,供試前禁食24 h。

        茶谷蛾:各蟲齡幼蟲,于2021 年3 月采自云南省勐??h云南省農業(yè)科學院茶葉研究所基地內,并帶回室內用新鮮茶樹葉片飼養(yǎng)至化蛹,待蛹羽化后將成蟲放入40 cm×40 cm×40 cm 的養(yǎng)蟲籠內,喂以10%蜂蜜水,放入茶苗供其產卵、孵化,繁殖兩代以上,選擇健康幼蟲進行試驗。該研究的室內試驗均在溫度(26±1)℃、相對濕度65%±10%,光周期16L∶8D 的條件下完成,且均不人為干涉試驗對象生活習性,因茶谷蛾吐絲結苞未受到叉角厲蝽攻擊視為存活。

        1.2 叉角厲蝽對茶谷蛾幼蟲的捕食能力測定

        叉角厲蝽選取4~5 齡若蟲及成蟲;茶谷蛾設1~2、3~4、5~6 齡3 個蟲齡,共6 個處理。用足量的茶谷蛾供叉角厲蝽取食24 h 后再饑餓處理24 h,用于室內捕食能力測定。

        在底部邊長15 cm 的塑料透明養(yǎng)蟲盒(15 cm×15 cm×20 cm)中放1 頭叉角厲蝽及10 頭茶谷蛾幼蟲,每盒放置一個浸濕脫脂棉,每處理重復5 次,24 h 及48 h 后記錄每盒茶谷蛾的死亡數(shù)。試驗時放入足量茶樹葉片供其取食防止茶谷蛾自相殘殺,并計算單頭叉角厲蝽的捕食量及捕食率。捕食率(%)=茶谷蛾幼蟲死亡數(shù)/茶谷蛾幼蟲總數(shù)×100%。

        1.3 叉角厲蝽對茶谷蛾幼蟲的捕食功能反應

        叉角厲蝽選取4~5 齡若蟲及成蟲;茶谷蛾分為1~2、3~4、5~6 齡3 個蟲齡階段,密度設為1∶3、1∶6、1∶9、1∶12。每盒放1 頭叉角厲蝽,其他處理及重復數(shù)同1.2,每處理設置對照(不放置叉角厲蝽),記錄自然死亡率。24 h 后記錄叉角厲蝽捕食量,并以自然死亡率校正。

        Holling Ⅱ圓盤方程:Na=aNTt/(1+aThN);Na為茶谷蛾的被捕食量,N為茶谷蛾的密度;Tt為叉角厲蝽搜尋茶谷蛾的總時間(本試驗為1 d),Th為處理時間(叉角厲蝽捕食1 頭茶谷蛾所需的時間),a為叉角厲蝽對茶谷蛾的瞬時攻擊率。通過倒數(shù)法將方程化簡為:1/Na=1/aN+Th。模擬方程Y=A+BX,令1/Na=Y;Th=A;1/a=B;1/N=X[20]。當茶谷蛾密度N趨近于無窮時,1/N趨近于0,從而得到理論最大日捕食量,Namax=1/Th,以a/Th來反應叉角厲蝽對茶谷蛾的捕食效能。

        1.4 叉角厲蝽對茶谷蛾幼蟲的搜尋效應

        搜尋效應方程為S=a/(1+aThN),其他參數(shù)同上[21]。

        1.5 干擾反應對叉角厲蝽的捕食作用影響

        叉角厲蝽設4~5 齡若蝽及成蟲,與不同蟲齡茶谷蛾按照1∶4 比例設置。每個養(yǎng)蟲盒內放置4、8、12、16 頭茶谷蛾,然后依次放入1、2、3、4 頭4~5 齡叉角厲蝽若蟲及成蟲,每處理5 次重復。24 h 后統(tǒng)計被捕食的茶谷蛾幼蟲數(shù)量。

        干擾反應方程為:E=QP-m(E=Ne/NP),方程中E是捕食作用率,Q為搜尋系數(shù),P為叉角厲蝽密度,m 為干擾常數(shù),Ne為叉角厲蝽捕食茶谷蛾的數(shù)量,N為茶谷蛾密度[21,22]。

        1.6 叉角厲蝽對茶谷蛾的田間控害試驗

        叉角厲蝽對茶谷蛾的田間控害試驗在云南省農業(yè)科學院茶葉研究所科研基地內(E:100.44、N:21.95)進行,海拔1200 m,年均氣溫10 ℃,進行套袋試驗時為5 月中旬濕度70%左右,氣溫26 ℃左右。試驗設叉角厲蝽4~5 齡若蟲及成蟲兩個蟲態(tài),茶谷蛾幼蟲設1~2 齡、3~4 齡、5~6 齡3 個處理,共計6 個處理,每處理5 次重復。試驗前將植株上其他生物清除,僅保留茶谷蛾幼蟲并接種蟲量至每株20 頭,接種不同蟲態(tài)叉角厲蝽1 頭,使用立方體紗籠(60 目)將茶樹整株罩住以隔絕其他生物,避免其他生物影響試驗結果。對照茶樹植株同樣使用紗網(60 目)籠罩以避免其他昆蟲影響試驗,重復5 次。釋放叉角厲蝽1、3、5、7 d 后調查茶谷蛾幼蟲的剩余存活蟲數(shù)。蟲口減退率(%)=(茶谷蛾幼蟲總數(shù)―剩余存活數(shù))/茶谷蛾幼蟲總數(shù)×100%;校正防效:A=(B―C)/(1―C)×100%。式中:A 為校正防效;B 為試驗前后處理區(qū)蟲口減退率;C 為試驗前后對照區(qū)蟲口減退率;A、B、C 均以百分數(shù)表示。本試驗只探究茶谷蛾幼蟲期,周期為7 d,不存在繁殖情況,且套袋處理不存在遷入遷出及其他昆蟲影響,所以對照區(qū)數(shù)據(jù)以自然存活數(shù)記錄。

        1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

        所有數(shù)據(jù)均用Excel 2010 計算均值,再使用SPSS 19.0 進行單因素方差分析及Holling Ⅱ圓盤方程擬合,運用Duncan 氏新復極差法比較不同數(shù)據(jù)組間差異。

        2 結果與分析

        2.1 叉角厲蝽對茶谷蛾幼蟲的捕食行為

        叉角厲蝽通過觸角上下左右擺動來搜索獵物,當接近茶谷蛾幼蟲時,觸角停止擺動,伸出口針,保持前伸或半前伸長狀態(tài),停頓在蟲體附近,試探性接觸蟲體,伺機將口針刺入幼蟲體內??卺樛ǔ牡妄g幼蟲體側或腹部、尾部插入(偶爾從背部刺入),而捕食茶谷蛾高齡幼蟲時,經常從其腹部末端插入,其次為頭殼部位;或者松開口針更換刺吸部位,通過多次刺入最終使茶谷蛾幼蟲逐漸靜止后開始吸食蟲體。

        2.2 叉角厲蝽對茶谷蛾幼蟲不同蟲態(tài)的捕食能力測定

        叉角厲蝽不同蟲態(tài)對茶谷蛾不同蟲齡幼蟲的捕食量及捕食率見表1。叉角厲蝽同一蟲態(tài)對不同蟲齡茶谷蛾幼蟲的捕食能力存在明顯差異??傮w表現(xiàn)為隨著茶谷蛾幼蟲蟲齡增大,4~5 齡若蝽的捕食能力降低,而成蝽的捕食能力增強。其中4~5 齡若蝽對1~2 齡幼蟲的捕食能力最大,日捕食量為7.40 頭,捕食率達74.00%;對3~4 齡幼蟲的日捕食量為3.2 頭,捕食率為32.00%;對5~6 齡幼蟲的捕食能力最小,日捕食量為1.60 頭,捕食率為16.00%。成蝽則對1~2 齡幼蟲的捕食能力最小,日捕食量為1.80 頭,捕食率為18.00%;對3~4 齡幼蟲的日捕食量為5.4 頭,捕食率為54.00%;對5~6 齡幼蟲的捕食能力最強,日捕食量為7.6 頭,捕食率為76.00%。

        表1 叉角厲蝽對茶谷蛾幼蟲的捕食量(頭)Table 1 Predation amount of E.furcellate on A.rhombata larvae

        叉角厲蝽不同蟲態(tài)對同一蟲齡茶谷蛾幼蟲的捕食結果顯示,4~5 齡若蝽對1~2 齡幼蟲的捕食量高于成蟲,而成蝽對3~4 齡、5~6 齡幼蟲的捕食量高于4~5 齡若蝽。

        2.3 不同蟲態(tài)叉角厲蝽對茶谷蛾幼蟲的捕食功能反應

        對不同蟲態(tài)叉角厲蝽捕食不同蟲齡茶谷蛾幼蟲的數(shù)據(jù)進行擬合,1/N與1/Na之間的相關系數(shù)均大于r0.01(0.917),表明二者極相關。4~5 齡若蝽對不同蟲齡幼蟲的捕食功能反應符合 Holling II 方程(表2),對不同蟲齡幼蟲的捕食能力從大到小依次為1~2 齡幼蟲、3~4 齡幼蟲、5~6 齡幼蟲,日最大捕食量分別為28.6588、8.2683、1.8658 頭;瞬時攻擊率依次為1.057、0.932、0.987。從捕食效能指標看,對1~2 齡幼蟲的捕食能力(30.2886)大于3~4 齡(7.7098)及5~6 齡幼蟲(1.8421)。由以上研究結果可知,4~5 齡若蝽對茶谷蛾低齡幼蟲的捕食效果顯著優(yōu)于高齡幼蟲。成蝽對不同蟲齡幼蟲的捕食功能反應亦符合Holling II 方程(表3),捕食能力從大到小依次為5~6 齡幼蟲、3~4 齡幼蟲、1~2 齡幼蟲,日最大捕食量分別為11.5936、10.7190、9.8288 頭;瞬時攻擊率依次為1.283、0.930、0.835。從捕食效能指標看,對5~6 齡幼蟲的捕食能力(14.8712)大于3~4 齡(9.9634)及1~2 齡幼蟲(8.2109)。由以上研究結果可知,成蝽對茶谷蛾低齡幼蟲的捕食效果顯著低于高齡幼蟲。

        表2 4~5 齡叉角厲蝽對茶谷蛾幼蟲的捕食功能反應Table 2 Predation functional response model of 4th―5th E.furcellate nymph to A.rhombata larvae

        表3 叉角厲蝽成蟲對茶谷蛾幼蟲的捕食功能反應Table 3 Predation functional response model of adult E.furcellate to A.rhombata larvae

        分別將叉角厲蝽對茶谷蛾各蟲齡幼蟲捕食功能反應的參數(shù)a和Th代入相應捕食功能反應方程中,計算得到理論捕食量進行方程擬合(圖1、圖2),并與實測值進行χ2檢驗,χ2值均小于相應自由度下的χ24,0.05,差異不顯著(P>0.05),說明Holling Ⅱ圓盤方程擬合結果較為理想,模型能夠較好地反應叉角厲蝽對茶谷蛾幼蟲不同密度下的捕食量變化規(guī)律。

        圖1 4~5 齡若蝽對茶谷蛾幼蟲的捕食功能反應Fig.1 Predation functional response of 4th―5th E.furcellate nymph to A.rhombata larvae

        2.4 叉角厲蝽對茶谷蛾不同蟲齡幼蟲的搜尋效應

        根據(jù)尋找效應方程和捕食功能反應的參數(shù)值,可以得到不同蟲態(tài)叉角厲蝽對不同蟲齡茶谷蛾幼蟲的尋找效應(圖3、圖4)。當茶谷蛾幼蟲的種群密度為3 頭/皿、6 頭/皿、9 頭/皿、12 頭/皿時,4~5 齡若蝽對1~2 齡幼蟲的尋找效應為0.9516、0.8654、0.7935、0.7326;對3~4 齡幼蟲的尋找效應為0.6967、0.5561、0.4628、0.3962;對5~6 齡幼蟲的尋找效應為0.3816、0.2365、0.1713、0.1343。成蝽對1~2 齡幼蟲的尋找效應為0.6657、0.5533、0.4733、0.4136;對3~4 齡幼蟲的尋找效應為0.7376、0.6114、0.5220、0.4555;對5~6 齡幼蟲的尋找效應為0.9630、0.7709、0.6427、0.5511。由圖3、圖4 可知,叉角厲蝽對茶谷蛾幼蟲的尋找效應隨其密度的增加而降低,4~5 齡若蝽對低齡幼蟲的搜尋效應大于高齡幼蟲,而成蝽對高齡幼蟲的搜尋效應大于低齡幼蟲。

        圖3 4~5 齡若蝽對茶谷蛾幼蟲的尋找效應Fig.3 Searching efficiency of 4th-5th E.furcellate nymph to A.rhombata larvae

        圖4 叉角厲蝽成蟲對茶谷蛾幼蟲的尋找效應Fig.4 Searching efficiency of adult E.furcellate to A.rhombata larvae

        2.5 干擾作用對茶谷蛾幼蟲捕食作用率的影響

        保持叉角厲蝽與茶谷蛾不同蟲齡幼蟲都以相同比例的密度成倍增長,叉角厲蝽的總捕食量隨獵物密度的增加而增加,但其平均捕食量及捕食作用率逐漸下降,說明叉角厲蝽之間存在種內干擾作用,種內干擾作用會對捕食效應有一定的影響(表4~6)。按照Hassell 提出的符合這種變化規(guī)律的方程E=QP-m擬合表4~6 數(shù)據(jù)。當4~5 齡若蝽的密度分別為1、2、3、4 頭/皿時,對1~2 齡幼蟲的平均捕食量分別為3.80、3.30、2.86、2.60 頭,捕食作用率分別為0.9500、0.4125、0.2389、0.1625,通過計算搜尋常數(shù)Q及干擾系數(shù)m,擬合干擾方程為E=0.9665P-1.1280;對3~4 齡幼蟲的平均捕食量分別為2.60、2.70、2.0、2.15 頭,捕食作用率分別為0.6500、0.3375、0.1667、0.1344,擬合干擾方程為E=0.6765P-1.181;對5~6 齡幼蟲的平均捕食量分別為0.80、1.10、1.20、1.20 頭,捕食作用率分別為0.200、0.1375、0.1000、0.0750,擬合干擾方程為E=0.2081P-0.6950。將各處理的捕食作用率實測值與理論值進行χ2檢驗,均為χ2<χ24,0.05,差異不顯著(P>0.05),說明擬合曲線符合因干擾作用而引起的捕食效應變化規(guī)律。

        表4 干擾作用對叉角厲蝽4~5 齡若蟲捕食茶谷蛾幼蟲的影響(1~2 齡蟲)Table 4 Affection of interference effect on 4th―5th E.furcellate nymph’s predation to A.rhombata larvae (1st―2nd instar)

        表5 干擾作用對叉角厲蝽4~5 齡若蟲捕食茶谷蛾幼蟲的影響(3~4 齡蟲)Table 5 Affection of interference effect on 4th―5th E.furcellate nymph’s predation to A.rhombata larvae (3rd―4th instar)

        表6 干擾作用對叉角厲蝽4~5 齡若蟲捕食茶谷蛾幼蟲的影響(5~6 齡蟲)Table 6 Affection of interference effect on 4th―5th E.furcellate nymph’s predation to A.rhombata larvae (5th―6th instar)

        按照Hassell[22]提出的符合這種變化規(guī)律的方程E=QP-m擬合叉角厲蝽成蟲對茶谷蛾幼蟲的捕食數(shù)據(jù)(表7~9)。在1、2、3、4 頭/皿的密度下,成蝽對1~2 齡幼蟲的平均捕食量分別為3.0、2.0、2.0、2.25頭,捕食作用率分別為0.7500、0.2500、0.1667、0.1406,方程擬合結果為E=0.6857P-1.2330;對3~4 齡幼蟲的平均捕食量分別為3.80、3.40、2.73、2.5 頭,捕食作用率分別為0.9500、0.4250、0.2278、0.1563,干擾方程擬合為E=0.9807P-1.310;對5~6 齡幼蟲的平均就捕食量分別為4.0、3.4、3.27、3.0 頭,捕食作用率分別為1.0000、0.4250、0.2722、0.1875,干擾反應方程擬合結果E=0.9946P-1.199。將各處理的捕食作用率實測值與理論值進行χ2檢驗,均為χ2<χ24,0.05,差異不顯著(P>0.05),說明擬合曲線符合因干擾作用而引起的捕食效應變化規(guī)律。

        表7 干擾作用對叉角厲蝽成蟲捕食茶谷蛾幼蟲的影響(1~2 齡蟲)Table 7 Affection of interference effect on E.furcellate adult’s predation to A.rhombata larvae (1st―2nd instar)

        表8 干擾作用對叉角厲蝽成蟲捕食茶谷蛾幼蟲的影響(3~4 齡蟲)Table 8 Affection of interference effect to E.furcellate adult’s predation on A.rhombata larvae (3rd―4th instar)

        表9 干擾作用對叉角厲蝽成蟲捕食茶谷蛾幼蟲的影響(5~6 齡蟲)Table 9 Affection of interference effect to E.furcellate adult’s predation on A.rhombata larvae (5th―6th instar)

        2.6 叉角厲蝽對茶谷蛾幼蟲的田間控害效果

        4~5 齡若蝽對低齡幼蟲的防效顯著高于5~6 齡幼蟲,并隨時間延長而增加,在第7 d 時,對1~2 齡幼蟲的防效達42%,對3~4 齡幼蟲的防效達36%;成蝽在整個試驗周期內對3~4 齡幼蟲的防效較好,在第7 d 時達到47%,5~6 齡幼蟲次之,第7 d 時為34%(表10)。

        表10 叉角厲蝽對茶谷蛾的田間防效Table 10 Control effects of E.furcellate on A.rhombata

        3 討論

        叉角厲蝽對茶谷蛾幼蟲的捕食能力較強。茶谷蛾自2014 年在云南茶區(qū)暴發(fā)性成災以來,已成為當?shù)貫楹乐氐男掳l(fā)害蟲。叉角厲蝽作為諸多農林果蔬害蟲的重要天敵資源,能捕食40 種以上的幼蟲,其中尤喜鱗翅目幼蟲[12],其對于同屬鱗翅目害蟲的茶谷蛾來說具有很大的捕食潛能。本試驗通過對叉角厲蝽捕食茶谷蛾的行為觀察及捕食能力測定,發(fā)現(xiàn)4~5 齡若蝽對茶谷蛾1~2 齡幼蟲的日捕食量及捕食率最高,分別為7.4 頭和74.00%;而成蝽則對5~6 齡幼蟲有最大日捕食量及捕食率,分別為7.6 頭及76.00%,不同蟲態(tài)叉角厲蝽對不同蟲齡茶谷蛾表現(xiàn)出較好的搜索與捕食能力。這表明叉角厲蝽對茶谷蛾有一定的控害效果,且具有蟲齡選擇性,但不排除由于在培養(yǎng)皿內進行試驗,茶谷蛾利用葉片吐絲結苞的習性受限,使得自身更容易被叉角厲蝽搜索、攻擊、取食。因此,叉角厲蝽對茶谷蛾的防治能力還應以田間試驗為主。

        叉角厲蝽的捕食能力與茶谷蛾蟲齡及軀體大小有關。蠋蝽對斜紋夜蛾的捕食效能隨害蟲蟲齡增大而降低[23];叉角厲蝽對黃野螟3 齡幼蟲的捕食量也高于5 齡幼蟲[14],說明天敵昆蟲的捕食能力受限于獵物的自身情況。本研究中對于茶谷蛾1~2 齡幼蟲來說,4~5 齡若蝽的捕食能力較強,隨著茶谷蛾蟲齡增大、軀體增大,4~5 齡若蝽的捕食效能降低。在捕食行為觀察中亦發(fā)現(xiàn),在若蝽與茶谷蛾的對抗中,高齡幼蟲軀體較大,通過扭動軀體逃脫刺吸的概率大于低齡幼蟲;相反,低齡幼蟲一旦被若蝽搜索到則很難逃脫直至被吸食死亡;成蝽對高齡幼蟲則更易搜索并攻擊成功。說明不同蟲態(tài)叉角厲蝽的捕食能力對茶谷蛾幼蟲具有蟲齡及大小選擇性。

        利用Holling Ⅱ功能反應模型可有效評價天敵昆蟲對靶標獵物的捕食適合度[17]。本研究中叉角厲蝽對茶谷蛾幼蟲的捕食能力符合Holling Ⅱ模型。4~5 齡若蝽對茶谷蛾幼蟲的瞬時攻擊率依次為1~2 齡>5~6 齡>3~4 齡,日最大捕食量及捕食效能依次為1~2 齡>3~4 齡>5~6 齡;成蝽則相反,瞬時攻擊率、日最大捕食量及捕食效能均為5~6 齡>3~4 齡>1~2 齡。可能是因為高齡幼蟲的體型較大,活動能力較弱,對于活動能力很強的成蝽更容易被搜索和攻擊成功。由此可見,在不同的茶谷蛾幼蟲期,釋放不同蟲態(tài)的叉角厲蝽更有利于發(fā)揮控害作用。

        尋找效應是捕食者在捕食過程中對獵物的搜尋攻擊行為效應,受到空間及自身競爭干擾,捕食者的捕食作用率會下降[24]。本研究中不同蟲態(tài)叉角厲蝽對茶谷蛾幼蟲的搜尋效應均隨茶谷蛾幼蟲密度的增大而下降,這一結果與叉角厲蝽對斜紋夜蛾的捕食功能反應結果相似[24]。其中,4~5 齡若蝽的搜尋效應隨茶谷蛾蟲齡增大而降低,成蝽的搜尋效應則隨蟲齡增大而增加,但整體的搜尋效應均大于4~5 齡若蝽。

        捕食者對獵物的捕食作用與捕食者及獵物的密度相關,隨著二者密度增加,捕食者及獵物的相互干擾作用明顯[17]。本研究中當空間和獵物比例一定時,隨著叉角厲蝽和茶谷蛾密度的增加,叉角厲蝽的捕食作用率均下降,表明二者之間存在干擾反應,這說明雖然叉角厲蝽的捕食量隨捕食者及獵物密度的增加而增加,但其尋找效應會受到個體之間的覓食競爭及獵物密度的干擾,導致整體捕食效能下降;同一密度下,隨著蟲齡增大,4~5 齡若蝽的捕食作用率下降,成蝽則上升,這與建立的Holling Ⅱ功能反應模型一致,即隨著茶谷蛾蟲齡增大,成蝽的捕食效能增加,4~5 齡若蝽的降低。

        在田間進行套袋控害試驗發(fā)現(xiàn),4~5 齡若蝽對1~2 齡幼蟲的防效達42.00%,3~4 齡及5~6 齡幼蟲次之,與室內測定結果一致,可能是相較于高齡幼蟲,低齡幼蟲活動能力較弱,體型較小,若蝽更容易攻擊成功并吸食;不同于室內測定結果的是,成蝽對3~4 齡幼蟲有更大防效,5~6 齡幼蟲次之,可能是因為高齡幼蟲活動能力較強,且田間有茶樹葉片可作遮擋,有避讓攻擊能力。且茶谷蛾在田間可利用茶樹葉片吐絲結苞,既可居于苞內取食,又可防御天敵搜索,因此相對于室內,田間捕食能力有所降低。

        根據(jù)試驗結果,叉角厲蝽對茶谷蛾具有一定的控害效能,可作為防治茶谷蛾的天敵昆蟲之一,在茶谷蛾暴發(fā)的不同幼蟲期,應選擇不同蟲態(tài)的叉角厲蝽才能達到較好的捕食控害效果。如在每年茶谷蛾暴發(fā)初期,蟲齡較小時,可以釋放一定數(shù)量的若蝽,將茶谷蛾的數(shù)量控制在較低的水平,從而預防茶谷蛾的大暴發(fā);在茶谷蛾幼蟲后期,釋放一定數(shù)量的成蝽,減少茶谷蛾化蛹、羽化,抑制其繼代繁殖。但在田間開展生物防治時,叉角厲蝽對茶谷蛾的捕食作用不僅會受到自身密度、獵物密度的影響,還受到自然界中溫度、濕度、化學藥劑等一些不穩(wěn)定氣候因子的影響[6,10,25]。因此應結合茶谷蛾的種群動態(tài)及天氣情況,并充分考慮叉角厲蝽的釋放密度,才能達到較好的防治效果。

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