趙雨杰，趙莉娜，胡?；?，彭丹曉，陳之端，魯麗敏?

①中國科學(xué)院植物研究所 植物多樣性與特色經(jīng)濟(jì)作物重點實驗室，北京 100093；②國家植物園，北京 100093；③中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

數(shù)十億年前生命出現(xiàn)以來，自然演化造就了地球上絢爛多彩的生物多樣性，奠定了人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)[1]。但是從第一次工業(yè)革命以來，由于急劇增長的人口和頻繁的人類活動，地球生態(tài)環(huán)境劇烈變化，生物多樣性受到了嚴(yán)重威脅，引起國際社會的普遍關(guān)注[2]。中國是世界上生物多樣性最高的國家之一，擁有約3.3萬種被子植物[3]，包括從基部被子植物到木蘭類、單子葉類、超薔薇類以及超菊類的56個目[3-4]，涵蓋了全球87.5%的被子植物目(APG IV系統(tǒng)中共有64目[5])，僅無油樟目、大葉草目等8個目的類群在中國沒有分布。中國被子植物中將近半數(shù)(45.47%)為中國特有，共包括15 009種，隸屬于183個科，1 489個屬[6]。但是，由于自然資源過度開發(fā)(森林砍伐、過度放牧等)、氣候變暖(高原冰川融化、等溫線北移等)、人類活動(城市化建設(shè)侵占自然生境、工業(yè)污染等)及生物入侵等因素，中國已經(jīng)成為生物多樣性受威脅最嚴(yán)重的國家之一[7]，許多珍稀瀕危的特有被子植物亟待保護(hù)(圖1)，這意味著我國急需優(yōu)化提升生物多樣性保護(hù)策略。

經(jīng)過60余年的努力，我國已建立了474個國家級自然保護(hù)區(qū)以及眾多其他類型保護(hù)地[8]，總面積達(dá)陸域面積的18%。為了解決現(xiàn)有保護(hù)地之間交叉重疊、多頭管理等問題，我國在2013年11月首次提出建設(shè)以國家公園為主體的自然保護(hù)地體系，并于2016年設(shè)立了首個國家公園試點——三江源國家公園。2021年10月，我國正式設(shè)立首批5個國家公園，包括三江源國家公園、大熊貓國家公園、東北虎豹國家公園、海南熱帶雨林國家公園和武夷山國家公園。2022年印發(fā)的《國家公園空間布局方案》遴選出49個國家公園候選區(qū)(包括正式設(shè)立的5個國家公園)，計劃在2035年基本建成世界最大的國家公園體系。

2022年12月，《聯(lián)合國生物多樣性公約》第十五次締約方大會通過了《昆明-蒙特利爾全球生物多樣性框架》(以下簡稱《框架》)，提出當(dāng)前全球生物多樣性保護(hù)最為重要的“3030目標(biāo)”，即“到2030年，地球上30%的土地、內(nèi)陸水域、沿海地區(qū)得到有效保護(hù)與管理”[9]。《框架》的提出表達(dá)了全球生物多樣性保護(hù)的意愿與決心，也對我國的生物多樣性保護(hù)工作提出了更高的要求，需要開展進(jìn)一步的研究以盡快找到現(xiàn)有保護(hù)地以外的保護(hù)空缺區(qū)域，以完成30%的保護(hù)目標(biāo)。

植物是生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者，利用葉綠體進(jìn)行光合作用，釋放氧氣并將二氧化碳固定成可被其他生物利用的有機物，在維持生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定方面發(fā)揮了極為關(guān)鍵的作用。被子植物自中生代晚期(白堊紀(jì))爆發(fā)以來，在大約1.2億年的時間里，迅速統(tǒng)治了全球的陸地環(huán)境，取代蕨類、裸子植物，成為陸地植物多樣性中最為主要和重要的成分，推動了現(xiàn)代陸地生態(tài)系統(tǒng)的形成[10-11]。因此，對其展開多樣性研究不僅有助于深入了解生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定運轉(zhuǎn)機制，而且可為揭示全球氣候變化對植物多樣性的影響提供研究思路。

調(diào)查我國被子植物區(qū)系物種的組成、分布范圍以及它們之間的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，是研究其多樣性格局的前提與基礎(chǔ)。《中國植物志》的出版基本解決了我國有多少種被子植物、它們分布在哪的科學(xué)問題[12]。2016年，涵蓋中國92%被子植物屬的系統(tǒng)發(fā)生樹基本建成[13]，解決了屬水平類群間的親緣關(guān)系。在此基礎(chǔ)上，Lu等通過估算時間樹，結(jié)合物種分布數(shù)據(jù)，重建了中國被子植物的時空演化格局[14]。此研究揭示了中國東部地區(qū)是草本和木本植物的博物館(保存了許多古老類群)，也是木本植物的搖籃(許多新物種形成的區(qū)域)，西部地區(qū)則是草本植物的搖籃(圖2)，這為從進(jìn)化歷史角度研究生物多樣性提供了新思路[15-17]。

近年來，有研究綜合豐富度格局與考慮進(jìn)化歷史的系統(tǒng)發(fā)生多樣性指數(shù)，評估了中國被子植物的多樣性熱點地區(qū)與優(yōu)先保護(hù)地，并在現(xiàn)有保護(hù)地基礎(chǔ)上提出了新的規(guī)劃建議。這對于中國現(xiàn)階段的自然保護(hù)地規(guī)劃和加速完成“3030目標(biāo)”具有重要意義。

1 生物多樣性及其指標(biāo)

生物多樣性是指生物與其生存環(huán)境之間形成的生態(tài)復(fù)合體及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和，包括動物、植物、微生物等所有生物和它們攜帶的所有遺傳信息以及它們與環(huán)境之間形成的復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)。生物多樣性包括遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個層次[18]。遺傳多樣性一般是指物種內(nèi)基因的變化，包括種內(nèi)不同種群間以及同一種群內(nèi)的差異，是微觀尺度分子水平上的度量；物種多樣性是指特定區(qū)域內(nèi)物種的多樣化，主要從分類學(xué)、系統(tǒng)學(xué)等角度進(jìn)行研究；生態(tài)系統(tǒng)多樣性是指一個地區(qū)生境、生物群落、生態(tài)過程以及生態(tài)功能的多樣性，是從宏觀尺度上對生物多樣性的闡述[19-20]。

以往的生物多樣性保護(hù)研究中，各類生物多樣性指數(shù)大多基于物種的數(shù)目，即物種豐富度(species richness, SR)進(jìn)行計算，有時也會采用種以上分類單元進(jìn)行分析。生態(tài)學(xué)中通常綜合研究區(qū)域內(nèi)物種的數(shù)目、個體數(shù)、重要程度及區(qū)域面積等計算物種多樣性指數(shù)，如Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)等[21-22]，它們體現(xiàn)了一個區(qū)域內(nèi)部的生物多樣性，屬于α多樣性。當(dāng)評估不同生境間多樣性的差異或不均勻性時，則使用β多樣性指數(shù)衡量，例如Whittaker指數(shù)、Cody指數(shù)等[23-24]。

以上多樣性指數(shù)都是基于分類學(xué)界定出的物種概念進(jìn)行計算的，被統(tǒng)稱為分類多樣性(taxonomic diversity, TD)。在這些指數(shù)的計算過程中，所有物種的地位被認(rèn)為是等同的，不同物種在生物群落中發(fā)揮的作用和進(jìn)化地位也被視為等同。但實際上，進(jìn)化歷史不同的物種在群落構(gòu)建過程中有著不同的貢獻(xiàn)，單純依靠分類多樣性進(jìn)行多樣性統(tǒng)計分析可能會忽視類群的獨特進(jìn)化歷史[25-27]。此外，不同分類階元的多樣性差異也難以完全用分類多樣性解釋，如有些地區(qū)屬水平多樣性低但物種水平多樣性高。因此，僅用這一指標(biāo)評估生物多樣性并不能充分反映研究區(qū)域的多樣性特點，識別出的優(yōu)先保護(hù)區(qū)域也不夠全面[28]。

隨著DNA測序技術(shù)的發(fā)展，越來越多的基因被測序并用于構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)生樹，繼而闡述物種間的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系。那么能否將系統(tǒng)發(fā)生信息同生物多樣性評估結(jié)合，從進(jìn)化的層面量化生物多樣性呢？Faith認(rèn)為可以用系統(tǒng)發(fā)生樹中物種的枝長作為生物多樣性的度量指標(biāo)[28]。他提出對研究區(qū)域內(nèi)的所有類群構(gòu)建一棵系統(tǒng)發(fā)生樹，將連接所有物種的枝長相加作為多樣性參數(shù)，稱為系統(tǒng)發(fā)生多樣性(phylogenetic diversity, PD)。該指標(biāo)反映了研究區(qū)域內(nèi)類群進(jìn)化歷史的累積。當(dāng)分類多樣性相同時，高系統(tǒng)發(fā)生多樣性意味著研究類群的進(jìn)化枝長總和大，類群比較古老或親緣關(guān)系遠(yuǎn)；反之，低系統(tǒng)發(fā)生多樣性對應(yīng)的類群較年輕或親緣關(guān)系近。這一指數(shù)在鳥類、爬行類、哺乳動物等動物類群的多樣性研究中得到了廣泛的應(yīng)用[29-31]。

系統(tǒng)發(fā)生多樣性的提出，目的是從進(jìn)化的角度衡量不同區(qū)域生物多樣性的差異，判斷類群整體間的進(jìn)化歷史差異。但是從定義可以看出，研究區(qū)域內(nèi)分類多樣性的增加會導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)生樹中分枝數(shù)的增加，系統(tǒng)發(fā)生多樣性也會隨之升高，二者顯著正相關(guān)，相關(guān)研究也證實了這一點[32]。由于受到物種總數(shù)的影響，古老(或遠(yuǎn)緣)類群可能因較低的物種數(shù)呈現(xiàn)較低的系統(tǒng)發(fā)生多樣性，而年輕(或近緣)且物種多的類群也會因大量物種的枝長累積顯示較高的系統(tǒng)發(fā)生多樣性。因此，單獨使用系統(tǒng)發(fā)生多樣性研究一個地區(qū)的進(jìn)化歷史并不全面。

為了準(zhǔn)確評估研究地區(qū)的系統(tǒng)發(fā)生多樣性，通常采用統(tǒng)計學(xué)方法消除分類多樣性對系統(tǒng)發(fā)生多樣性的影響。一種方法是對系統(tǒng)發(fā)生多樣性進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，用消除分類多樣性影響的標(biāo)準(zhǔn)化系統(tǒng)發(fā)生多樣性(standardized PD)評估區(qū)系的進(jìn)化歷史多樣性[33]。另外，通過計算系統(tǒng)發(fā)生多樣性與分類多樣性之間的相對差異也可以衡量區(qū)系的古老程度，常使用系統(tǒng)發(fā)生多樣性偏差(deviation between PD and TD)表示[34-35]。系統(tǒng)發(fā)生多樣性偏差為正，表明系統(tǒng)發(fā)生多樣性相對于分類多樣性更高，該區(qū)域類群在系統(tǒng)發(fā)生樹上分散，具有更豐富的進(jìn)化歷史[29]；系統(tǒng)發(fā)生多樣性偏差為負(fù)值，則說明該地區(qū)類群在系統(tǒng)發(fā)生樹上更加聚集，部分近緣類群可能發(fā)生了快速輻射進(jìn)化[29,31]。

在考慮研究地區(qū)所有植物的系統(tǒng)發(fā)生多樣性后，針對特定類群的相關(guān)指數(shù)在生物多樣性保護(hù)工作中也極為重要，尤其是針對特有種和瀕危種所開展的系統(tǒng)發(fā)生多樣性研究。傳統(tǒng)的多樣性研究采用了基于物種數(shù)目的特有種豐富度(endemic richness, ER)和瀕危種豐富度(threatened species richness, TR)分別度量特有種和瀕危種的多樣性。結(jié)合系統(tǒng)發(fā)生信息、物種分布范圍及受威脅程度可得到相應(yīng)的系統(tǒng)發(fā)生多樣性指數(shù)，即系統(tǒng)發(fā)生特有性(phylogenetic endemic, PE)和進(jìn)化獨特且全球瀕危性(evolutionary distinctiveness and global endangerment, EDGE)指數(shù)[36]。這些指標(biāo)有助于從譜系進(jìn)化歷史的獨特性和受威脅程度等角度探討生物多樣性保護(hù)空缺。

面對眾多且繁雜的多樣性指標(biāo)，選擇哪種用于指導(dǎo)保護(hù)實踐成為當(dāng)前研究面臨的重要問題。這就需要對比整合不同指標(biāo)的研究結(jié)果，或者提出新的能夠涵蓋這些多樣性指數(shù)特點的綜合多樣性指數(shù)。值得注意的是，考慮進(jìn)化歷史的多樣性指數(shù)被認(rèn)為在發(fā)現(xiàn)保護(hù)空缺方面卓有成效[37]，但保護(hù)實踐中尚未采用相關(guān)指標(biāo)。因此，基于考慮進(jìn)化歷史的指標(biāo)識別具有豐富進(jìn)化歷史的保護(hù)空缺區(qū)域，對于完成保護(hù)至少30%國土面積的“3030目標(biāo)”具有重要意義。

2 生物多樣性優(yōu)先保護(hù)地評估

中國幅員遼闊，緯度跨度大，地貌類型多樣，擁有東部季風(fēng)、西北干旱和青藏高寒三大氣候區(qū)，并且分布的植被類型多樣，生物多樣性呈現(xiàn)出顯著的不均勻分布現(xiàn)象。Lu等利用系統(tǒng)發(fā)生樹和物種地理分布數(shù)據(jù)揭示了中國被子植物進(jìn)化歷史的分布也是不均勻的。以500 mm年等降水線為界，東南部植物區(qū)系古老，系統(tǒng)發(fā)生多樣性高，西北部區(qū)系年輕，系統(tǒng)發(fā)生多樣性低(圖2)[14]。Qian等結(jié)合系統(tǒng)發(fā)生信息分析了中國被子植物的β多樣性，發(fā)現(xiàn)其格局也呈現(xiàn)出東南地區(qū)高，西北地區(qū)低的特征，分界線大致同500 mm年等降水線重合[38]，這與中國夏季季風(fēng)氣候區(qū)的影響范圍基本吻合，也與中國被子植物的進(jìn)化歷史的東西分異格局相符(圖2)，而夏季季風(fēng)造成旱季降水量差異可能是這種多樣性格局形成的重要因素[39]。

與上述指標(biāo)類似，系統(tǒng)發(fā)生多樣性偏差分析所呈現(xiàn)的古老(或遠(yuǎn)緣)類群分布熱點也呈現(xiàn)東-西差異，尤其是該研究認(rèn)為橫斷山區(qū)是一個古老類群分布的“冷點”[39]，這可能是由于山脈的形成導(dǎo)致新生境產(chǎn)生，使得很多植物近期發(fā)生了快速的輻射進(jìn)化[40]。但是這并不影響該地區(qū)仍然是生物多樣性保護(hù)的熱點地區(qū)。系統(tǒng)發(fā)生多樣性偏差較高的數(shù)值和較低的數(shù)值可能分別指示古老保存中心和近期分化中心，均對生物多樣性保護(hù)有重要參考價值。

盡管衡量生物多樣性指標(biāo)眾多，但劃分出的熱點地區(qū)卻有很高的相似性?；谙到y(tǒng)發(fā)生多樣性、標(biāo)準(zhǔn)化系統(tǒng)發(fā)生多樣性、系統(tǒng)發(fā)生特有性、進(jìn)化獨特且全球瀕危性等指標(biāo)均識別出我國西南地區(qū)是被子植物的多樣性熱點地區(qū)[41-42](圖3)。為了更加直觀地綜合這些指標(biāo)的結(jié)果，Lu等提出了整合物種豐富度、特有種豐富度及瀕危種豐富度的綜合豐富度指數(shù)(integrative richness-based index,Irich)和整合系統(tǒng)發(fā)生多樣性、系統(tǒng)發(fā)生特有性及進(jìn)化獨特且全球瀕危性的綜合系統(tǒng)發(fā)生指數(shù)(integrative phylogeny-based index,Iphyl)[41]。兩個指數(shù)識別的被子植物多樣性熱點均涵蓋了我國物種豐富度最高的西南山區(qū)，而綜合系統(tǒng)發(fā)生指數(shù)進(jìn)一步識別出哀牢山-無量山、大別山、海南熱帶雨林、滇黔桂喀斯特地區(qū)、南嶺、東南沿海等具有古老且獨特進(jìn)化歷史的區(qū)域(圖4)。這說明從進(jìn)化歷史角度出發(fā)的確可以發(fā)現(xiàn)更多保護(hù)空缺，其結(jié)果可作為國家自然保護(hù)地規(guī)劃的重要參考。

圖3 多個指標(biāo)的中國被子植物多樣性熱點格局(改繪自文獻(xiàn)[41])。(a)物種豐富度熱點地區(qū)；(b)特有種豐富度熱點地區(qū)；(c)瀕危種豐富度熱點地區(qū)；(d)系統(tǒng)發(fā)生多樣性熱點地區(qū)；(e)系統(tǒng)發(fā)生特有性熱點地區(qū)；(f)進(jìn)化獨特且全球瀕危性熱點地區(qū)

圖4 兩種綜合指標(biāo)的中國被子植物多樣性格局與熱點地區(qū)(改繪自文獻(xiàn)[41])。(a)綜合豐富度指數(shù)(Irich)分布格局；(b)綜合系統(tǒng)發(fā)生指數(shù)(Iphyl)分布格局；(c)綜合豐富度指數(shù)(Irich)熱點地區(qū)；(d)綜合系統(tǒng)發(fā)生指數(shù)(Iphyl)熱點地區(qū)。紅色框顯示兩個綜合指數(shù)各自獨有的熱點區(qū)域

此外，新-古特有分類分析(categorical analysis of neo- and paleo-endemism)可以定量區(qū)分新特有中心和古特有中心，同時還能識別出混合特有中心和超級特有中心[43]。利用此方法對中國被子植物屬進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)除中國南部地區(qū)為系統(tǒng)發(fā)生特有性中心外，天山地區(qū)和長白山地區(qū)分別為新特有和古特有中心。在僅包含中國特有屬的分析中，發(fā)現(xiàn)四川北部、秦嶺東部、內(nèi)蒙古西南部以及太行山脈是很少被關(guān)注到的古特有中心[44](圖5)。Ye等的研究認(rèn)為這些地區(qū)還是中國瀕危被子植物的多樣性熱點，需要進(jìn)一步加強保護(hù)[45]。這些研究對中國自然保護(hù)地的評估與重新規(guī)劃有重要的參考價值。

圖5 綜合中國被子植物所有屬和特有屬的新-古特有中心識別的保護(hù)空缺區(qū)域(改繪自文獻(xiàn) [44])

3 保護(hù)地布局與優(yōu)化

中國現(xiàn)有自然保護(hù)地雖然已占陸域面積約18%，但仍存在總體保護(hù)地面積不足、保護(hù)地分散等問題，距離實現(xiàn)“3030目標(biāo)”仍有差距。這就需要根據(jù)生物多樣性的相關(guān)研究進(jìn)展，將發(fā)現(xiàn)的保護(hù)空缺納入保護(hù)范圍，并針對不同地區(qū)特點對保護(hù)地進(jìn)行整合優(yōu)化，以提高保護(hù)成效。

生物多樣性保護(hù)工作需要盡可能整合優(yōu)化現(xiàn)有保護(hù)地或建立新的保護(hù)地，將新識別出的熱點地區(qū)納入保護(hù)地體系規(guī)劃。Lu等發(fā)現(xiàn)，盡管分類多樣性、系統(tǒng)發(fā)生多樣性、系統(tǒng)發(fā)生特有性、特有種豐富度、瀕危種豐富度等多樣性指標(biāo)的全國分布格局大致相同，但不同指標(biāo)識別出了獨特的熱點地區(qū)[41](圖3～4)。根據(jù)這些指標(biāo)識別出的獨特?zé)狳c地區(qū)優(yōu)化自然保護(hù)地，并針對不同指標(biāo)的特點實行“獨特性”保護(hù)，有助于增加我國保護(hù)地面積并提升保護(hù)質(zhì)量。例如，系統(tǒng)發(fā)生特有性分析指出，在哀牢山-金鐘山-十八連山、西藏山南、日喀則、阿里、喀什、天山-阿爾泰山等地區(qū)存在著未被保護(hù)的熱點地區(qū)[44](圖5)。其中，新疆北部被認(rèn)為是冰川植物的避難所[46-47]，天山-阿爾泰山也被識別為被子植物屬水平系統(tǒng)發(fā)生特有中心[44]。這些地區(qū)惡劣的生態(tài)環(huán)境(干旱、寒冷)造就了植物特殊的遺傳多樣性，是研究植物應(yīng)對全球氣候變化的天然實驗室。

我國生物多樣性保護(hù)的另一個重要目標(biāo)是提升保護(hù)成效。研究人員根據(jù)所有受威脅物種所需最小面積分析發(fā)現(xiàn)，我國北方仍存在一些待保護(hù)區(qū)域，例如西昆侖山、賀蘭山等重要生態(tài)屏障區(qū)(圖6)[41]。Lu等進(jìn)一步結(jié)合兩種綜合多樣性指數(shù)(Irich和Iphyl)的前5%熱點區(qū)域與實現(xiàn)受威脅物種保護(hù)最大化所需最小面積識別出42個優(yōu)先保護(hù)地(圖6)[41]。這些區(qū)域僅占我國13.3%的陸域面積，卻包含了豐富的生態(tài)系統(tǒng)類型和多個遺傳多樣性中心，覆蓋了被子植物97.1%的物種、96.5%的特有物種、100%的受威脅物種及99.3%的系統(tǒng)發(fā)生多樣性，保護(hù)成效遠(yuǎn)高于其他單個多樣性指標(biāo)。42個優(yōu)先保護(hù)區(qū)中，有13個位于我國當(dāng)前已正式批示或試點的國家公園中，另外17個附近至少有1處國家級自然保護(hù)區(qū)，其余12個保護(hù)力度較弱，是未來國家公園規(guī)劃中應(yīng)重點考慮的區(qū)域(圖6)。

圖6 結(jié)合兩種綜合多樣性指數(shù)識別的前5%熱點區(qū)域與實現(xiàn)受威脅物種保護(hù)最大化所需最小面積識別出的優(yōu)先保護(hù)地(改繪自文獻(xiàn)[41])。42個優(yōu)先保護(hù)地分別為：1.阿爾泰山；2.塔爾巴哈臺山；3.博羅科努山；4.卡拉麥里；5.西昆侖；6.可可西里-祁曼塔格山；7.珠穆朗瑪峰；8.甘巴拉山；9.雅魯藏布江-南迦巴瓦峰；10.雀兒山；11.祁連山；12.騰格里沙漠；13.賀蘭山；14.馬銜山；15.岷山-邛崍山；16.高黎貢山-云嶺；17.哀牢山-無量山；18.西雙版納；19.涼山-烏蒙山；20.秦嶺；21.中條山；22.伏牛山；23.大巴山脈；24.大婁山-武陵山；25.滇黔桂喀斯特地區(qū)；26.黎母嶺-五指山；27.云霧山-云開大山；28.南嶺；29.九嶺山；30.大別山；31.天目山；32.洞宮山；33.博平嶺-武夷山；34.羅浮山-蓮花山；35.中央山脈；36.魯中南山地；37.北太行；38.大青山；39.燕山；40.龍崗山；41.張廣才嶺；42.漠河。黑色圓點表示已正式批示或試點的國家公園

在逐步增加我國保護(hù)地總體面積的同時，還需要對現(xiàn)有以及新增的保護(hù)地進(jìn)行優(yōu)化，緩解保護(hù)與發(fā)展的矛盾。我國自然保護(hù)地(尤其東南人口密集區(qū))存在單個保護(hù)區(qū)面積過小、空間分布較為分散等問題，這與東部、南部地區(qū)適宜經(jīng)濟(jì)發(fā)展、人口分布密集有著密切關(guān)系。僅僅依托斑塊化的保護(hù)地實施生物多樣性保護(hù)，會減少不同保護(hù)區(qū)之間種群的基因交流，導(dǎo)致遺傳多樣性降低，加劇滅絕風(fēng)險[48-50]。早在2010年，《生物多樣性公約》“愛知目標(biāo)”第11個目標(biāo)中就提出了“其他有效的區(qū)域保護(hù)措施(other effective area-based conservation measures, OEACMs)”概念，其中包含了“廊道”“保護(hù)區(qū)緩沖地”等非保護(hù)地形式的保護(hù)措施。它們不屬于保護(hù)地范疇，卻同樣承擔(dān)著生物多樣性保護(hù)與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。實踐證明，“其他有效的區(qū)域保護(hù)措施”在生物多樣性保護(hù)中起到了積極作用，例如，“生態(tài)廊道”已在瀕危動物的保護(hù)實踐中發(fā)揮了積極作用。對青藏鐵路下藏羚羊的遷徙廊道[51]、神農(nóng)架金絲猴廊道[52]、肯尼亞非洲象跨村落廊道[53]等案例的研究表明，這些廊道促進(jìn)了不同斑塊保護(hù)地間種群的交流。此外，針對斑塊化的自然保護(hù)區(qū)保護(hù)成效不足、管理難度較大等問題，我國目前正在優(yōu)化當(dāng)前的保護(hù)地體系，即在整合優(yōu)化、統(tǒng)一管理現(xiàn)有保護(hù)地的基礎(chǔ)上建立面積較大的國家公園，增強保護(hù)地之間的連通性。對于一些處于邊境地區(qū)的優(yōu)先保護(hù)地，除了加強國內(nèi)的保護(hù)強度外，還需同鄰國合作建立跨國國家公園、保護(hù)區(qū)等，共同保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的完整性。

4 展望

目前，大量的研究證明整合系統(tǒng)發(fā)生樹與物種分布數(shù)據(jù)的系統(tǒng)發(fā)生多樣性研究方法在發(fā)現(xiàn)保護(hù)空缺方面有著巨大潛力[37,44]，可以為保護(hù)地規(guī)劃提供重要參考。但是系統(tǒng)發(fā)生多樣性研究方法要求系統(tǒng)發(fā)生樹取樣盡可能完整。目前，最新的中國維管植物系統(tǒng)發(fā)生樹已取樣中國42.34%的被子植物種類[4]，但類群的缺失和地理上的取樣不均勻都會影響多樣性格局的準(zhǔn)確性。因此，未來需要通過精準(zhǔn)采集，進(jìn)一步提高中國被子植物系統(tǒng)發(fā)生樹的物種覆蓋度。此外，只分析被子植物多樣性，并不能全面地反映中國的生物多樣性格局。下一步，應(yīng)當(dāng)整合裸子植物、蕨類、苔蘚，以及動物與微生物的多樣性數(shù)據(jù)，從所有門類整體角度研究中國生物多樣性格局與形成機制，識別出更多潛在的優(yōu)先保護(hù)地。

生物多樣性包含了遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性。系統(tǒng)發(fā)生多樣性雖然從一定程度上體現(xiàn)了遺傳多樣性和物種多樣性兩個層次，卻沒有結(jié)合生態(tài)系統(tǒng)多樣性相關(guān)數(shù)據(jù)，不能全面闡釋生物多樣性的真正格局。那么，如何將生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)數(shù)據(jù)整合進(jìn)生物多樣性研究呢？功能生物地理學(xué)(functional biogeography)這一新興交叉學(xué)科[54]提供了可能的解決思路。它將生物地理學(xué)和功能性狀研究相結(jié)合，從群落尺度探討功能多樣性及其地理分布格局[55]，在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域已經(jīng)得到廣泛的研究與應(yīng)用[56-58]。目前相關(guān)研究成果較少用于保護(hù)地規(guī)劃，未來需要進(jìn)一步加強功能性狀和生物多樣性研究的交叉整合，以更全面地揭示中國生物多樣性格局，促進(jìn)多樣性保護(hù)工作。