張 寧,王金牛,石 凝, 4,王麗華,朱 牛,田炳輝,張 林,蓋艾鴻

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院,蘭州 730070

2 中國科學院成都生物研究所,成都 610041

3 西藏生態(tài)安全屏障生態(tài)監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)芒康生物多樣性與生態(tài)監(jiān)測站,昌都 854000

4 中國科學院大學,北京 100049

5 阿壩師范學院,汶川 623002

6 中國科學院青藏高原研究所,北京 100101

植物性狀是植物對不同生境的適應(yīng)特征,受譜系或環(huán)境條件的影響[1],并對植物適應(yīng)和生存有顯著影響[2]。當年生小枝是植物分枝系統(tǒng)中活躍的部分,其上生長著葉片、花和果實,次生組織較少,內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)和碳水化合物運輸速率快,能較好地反映多年生植物的近期生長情況[3]。樹冠上枝葉的數(shù)量、形態(tài)及分布直接影響喬木的生長及繁殖。葉數(shù)量與展葉效率的變化直接影響光攔截效率[4];葉面積通過光合與蒸騰作用影響植物對水熱及養(yǎng)分的利用效率;高比葉面積、低葉干物質(zhì)含量的物種對體內(nèi)養(yǎng)分保有能力更強[1]。小枝莖構(gòu)型的改變同時對葉片的空間排布和養(yǎng)分運輸造成影響,優(yōu)越的光獲捕體系能最大程度地提高碳收益[5]。由此,枝葉構(gòu)件的內(nèi)在相關(guān)關(guān)系反映了植株個體內(nèi)部的資源利用水平、構(gòu)件間的分配及權(quán)衡關(guān)系。有效的資源配置會影響到物種的生存和繁殖,即植株體內(nèi)資源的分配權(quán)衡關(guān)系是植物不同生長策略的重要特征。譬如,適宜生境中植物傾向于r-對策,將大量資源分配至繁殖結(jié)構(gòu);生長受限時植物傾向于K-對策,即提高莖葉生物量占比[6]。一般來說,小枝內(nèi)生物量分配可以從莖和葉兩個水平進行分析。最優(yōu)分配理論認為,植物會將更多的資源分配至生長受限的構(gòu)建單元以維持植物最優(yōu)的生長速率[5]。異速生長關(guān)系可以預(yù)測植物器官生物量分配的內(nèi)在規(guī)律并進行量化,揭示物種部分與整體或部分與部分間的差異和對比。將兩種理論結(jié)合起來,可以很好的揭示植物對環(huán)境變化的響應(yīng),進一步明確其生態(tài)適應(yīng)策略。

近年來,全球增溫對高緯度和高海拔地區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)造成深刻影響。青藏高原已成為當今世界全球氣候變化下的敏感保護區(qū),會在未來100年內(nèi)由于氣候的變化導(dǎo)致區(qū)域內(nèi)植物地理分布發(fā)生劇烈改變[7]。亞高山森林同時也是氣候變化的敏感指示因子,研究其對氣候變化的響應(yīng)對掌握全球氣候變化具有深刻意義。高山地區(qū)具有復(fù)雜的環(huán)境異質(zhì)性,小范圍內(nèi)空間垂直尺度上的海拔變化,會使得溫度、降水和光照強度等非生物因素呈梯度性變化[8],進而造成植物性狀發(fā)生相應(yīng)改變,是研究植物性狀-氣候變化響應(yīng)的天然實驗室[9]。近年國內(nèi)外有關(guān)當年生小枝性狀研究主要集中在不同物種或群落在生長梯度上枝葉性狀的變化[1]、小枝-葉生長權(quán)衡關(guān)系上,包括莖構(gòu)型或莖生物量與葉數(shù)量[10]、葉面積大小[11]、葉生物量[12]及展葉效率[4]間的關(guān)系等、葉柄與葉片生物量分配關(guān)系[13]、地上地下部分生長限制[14]及比例研究[15]等。研究指出,隨著海拔的上升,植物葉片變得小而厚,比葉面積降低,增加光合速率的同時減少蒸發(fā)面積[5]。受區(qū)域小氣候和海拔影響,植物生物量分配沿海拔梯度變化明顯。高海拔的植物為了資源獲取傾向于小枝莖的投資,但與提高支撐能力的莖粗間存在一定權(quán)衡[10]。近年來,全球變暖造成森林生態(tài)系統(tǒng)的改變,鑒于青藏高原對氣候變化的敏感性,在青藏高原亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)研究樹木當年生小枝性狀及生物量分配關(guān)系隨海拔梯度的變化能有效地揭示不同生境下樹木近期的生長情況,便于詮釋全球氣候變化背景下森林種群的分布與適應(yīng)策略。

亞高山常綠針葉林是青藏高原東南部分布的主要森林類型,青藏高原東緣部分從東南到西北降水量逐漸減少,原以冷杉屬為優(yōu)勢種的喜陰濕的森林逐漸被更耐干冷的云杉林取代[16]。紫果云杉(PiceaPurpurea)和岷江冷杉(Abiesfaxoniana)為我國本土特有的高山耐寒常綠針葉喬木。紫果云杉在中國分布范圍為30°36′00″—36°18′00″N, 100°24′00″—105°12′00″E,海拔范圍為2600—3800 m,岷江冷杉為29°48′00″—35°30′00″N, 100°24′00″—105°12′00″E,2600—3800 m,兩者均呈現(xiàn)出分布的海拔高度同經(jīng)緯度成反比的規(guī)律。在亞高山海拔跨度較大范圍的陰坡、半陰坡廣泛分布。森林作為最頂級的生態(tài)演替結(jié)果,與高原濕地和草原共同參與岷江上游區(qū)域生態(tài)穩(wěn)定的維護[17]。全球氣候變化背景下,冷云杉的生長發(fā)育及分布變遷會導(dǎo)致青藏高原原本生態(tài)穩(wěn)定的失調(diào),從而影響其生態(tài)服務(wù)功能的實現(xiàn)。當前有關(guān)青藏高原東緣地區(qū)紫果云杉和岷江冷杉的研究多見于種群結(jié)構(gòu)[18],群落生物多樣性[19],凋落物分解[20]、樹線變化[21]等,但針對全球氣候變化下兩優(yōu)勢種當年生小枝的響應(yīng)與適應(yīng)策略缺乏研究。本文以岷江源區(qū)亞高山森林分布的優(yōu)勢種紫果云杉和岷江冷杉的當年生小枝為研究對象,通過比較不同海拔間植物小枝和葉片功能性狀的相關(guān)關(guān)系與種間種內(nèi)的變異,分析莖葉生物量分配及其生長關(guān)系的權(quán)衡并探討小枝大小作為協(xié)變量所起的作用,對當年生小枝的大小所起到的作用進行較充分的探討,擬揭示兩種常綠針葉樹對海拔變化的長期適應(yīng)及生長策略,為全球變暖下的種群保護、維持及變遷提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)及理論依據(jù)。

1 地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究樣地位于川西高原岷江源區(qū)的卡卡山(32°59′03″N,103°40′12″E;海拔:3550—4000 m),青藏高原東南緣的該區(qū)域[21],屬于岷江源國家濕地公園所轄地段,是成都市重要的水源涵養(yǎng)區(qū)。沿著九黃旅游線承載著關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)功能與服務(wù)的多樣性,也是當?shù)厣鐓^(qū)與居民獲取生計的主要來源[22]。該區(qū)域作為高山與高原的過渡地帶,亦是森林到高寒草地的林草交錯區(qū)域,受亞熱帶季風影響,該區(qū)域日溫差距較明顯,年均氣溫3—7 ℃。1月最低氣溫-8—15 ℃,7月最高氣溫為9—15 ℃。年均降水量穩(wěn)定在700 mm左右,集中分布在夏秋季節(jié),冬季降水少。在10月底開始有降雪事件發(fā)生,積雪期一般為5個月,厚度可達15 cm[23]。

研究區(qū)樣地生境異質(zhì)性較大,植被類型多樣,具有較高的生物多樣性。亞高山森林的原生建群喬木為岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、紫果云杉(PiceaPurpurea),灌木主要包括高山柳(Salixcupularis)、窄葉鮮卑花(Sibiraealaevigata)、隴蜀杜鵑(Rhododendronprzewalskii)、小葉杜鵑(Rhododendroncapitatum)等[18]。岷江源區(qū)岷江冷杉與紫果云杉分布數(shù)據(jù)來自全球生物多樣性數(shù)據(jù)庫(GBIF),物種分布圖如圖1所示。為了分析卡卡山優(yōu)勢喬木紫果云杉和岷江冷杉當年生小枝性狀隨海拔的變化,沿著亞高山針葉林帶(3500—3600 m)、喬灌混交林帶(3650—3750 m)和亞高山灌叢帶(3800—3850 m)內(nèi)分別設(shè)置3條樣帶進行研究,研究樣點圖見圖1。

圖1 物種分布及研究樣地圖

1.2 實驗設(shè)計與樣品采樣

在研究區(qū)域目標物種的自然分布地,沿海拔梯度分別在3500—3550 m、3650—3700 m、3800—3850 m處開展調(diào)查取樣工作。在每個海拔針對每個物種隨機選擇生長狀況、胸徑相似的健康標準木10株,標準木間最少間距30 m,經(jīng)計算,云杉三個海拔上選取標準株胸徑平均值±標準誤為(0.421±0.082)m、(0.317±0.050)m、(0.461±0.082)m,在海拔間不存在顯著差異;冷杉胸徑平均值為(0.375±0.071)m、(0.375±0.039)m、(0.673±0.152)m,在海拔間不存在顯著差異。每株標準木選擇東西南北四個方位三年生枝條各一枝,然后取下枝條上的所有當年生小枝,共獲得三個海拔上(3500—3550 m、3650—3700 m和3800—3850 m)云杉當年生小枝132枝、129枝、136枝;冷杉當年生小枝117枝、118枝、127枝。當年生小枝為枝條最末端到第一個分叉處[24]。采集當年生小枝上所有葉片,將研究樣品裝入袋密閉保存,測量其相關(guān)性狀。

1.3 性狀與方法

使用精度為0.01mm的游標卡尺對所得樣品的莖長與莖粗進行測量。莖粗測定位置為當年生小枝與二年生小枝連接端莖橫截面的直徑長。在70 ℃下烘干莖和葉片至恒重,記錄小枝上莖生物量和總?cè)~生物量。獲得的指標為:莖長(SL);莖粗(SD);比莖長(SSL);莖生物量(SB);總?cè)~生物量(LB)。其中比莖長(SSL)=莖長(SL)/莖生物量(SB)。

1.4 權(quán)衡值計算

不同環(huán)境會影響植物性狀的不同表達,成對性狀之間存在一定關(guān)系的權(quán)衡。為了直觀的表示兩者之間的關(guān)系,采取Bradford[25]等的方法計算并進行可視化展示。計算權(quán)衡值首先需要對性狀的觀測值進行標準化處理,減少量綱影響,用其標準化值A(chǔ)std來代表性狀的相對收益。計算方法如下公式所示:

其中AOBS、Amax和Amin分別代表性狀A(yù)的觀測值、最大值、最小值。權(quán)衡值則用使用成對性狀標準值的均方根誤差(RMSE)表示,在圖上直觀表達為成對性狀標準值坐標點到對角線(1∶1)的距離(圖2)。

圖2 成對性狀間權(quán)衡圖

1.5 數(shù)據(jù)處理

對所獲得性狀數(shù)據(jù)進行正態(tài)分布檢驗,不滿足的進行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換使其滿足,其次對數(shù)據(jù)進行方差齊性檢驗,對滿足的數(shù)據(jù)進行one-way ANOVA檢驗,不滿足的進行非參數(shù)檢驗并進行兩兩對比檢驗。利用嵌套設(shè)計及其方差分析將小枝功能性狀變異分解為海拔水平、個體水平及小枝水平三個層次。使用Pearson相關(guān)法判斷小枝功能性狀與海拔間關(guān)系。對不同海拔莖葉生物量分配比例進行多重比較。根據(jù)異速生長模型[26]y=βxα對不同海拔研究對象的成對生物量進行對比分析,該公式可以轉(zhuǎn)化為log(y)=log(β)+αlog(x),x和y代表研究對象成對的生物量,β為標準化常數(shù),α為相關(guān)生長系數(shù)。當α=1時,表示兩者為等速生長關(guān)系,α≠1時為異速生長關(guān)系。采用標準化主軸分析[26](SMA)方法來確定參數(shù),使用R語言內(nèi)置SMATR包完成。其他數(shù)據(jù)分析用SPSS Statistics 25完成,作圖使用Origin 2021完成,研究樣地示意圖使用ArcGIS 10.8完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔下云冷杉的當年生小枝功能性狀種內(nèi)種間變異

岷江冷杉莖長與生物量在各個海拔均高于紫果云杉,莖粗、比莖長則小于云杉(表1),相同海拔植物性狀表達不同,說明植物性狀受到植物本身和環(huán)境的共同作用。不同海拔間卡卡山地區(qū)優(yōu)勢喬木的莖性狀存在顯著差異(表1,P<0.05),具體表現(xiàn)為云杉總?cè)~生物量、莖生物量在3500—3550 m、3650—3700 m、3800—3850 m海拔間顯著下降,比莖長則在三個海拔間顯著上升。冷杉莖生物量、莖長則在3800—3850m處表現(xiàn)出最大值,在3650—3700 m處總?cè)~生物量、莖生物量、莖粗表現(xiàn)出最小值,比莖長表現(xiàn)為最大值。在整個研究海拔上,種間小枝性狀變異表現(xiàn)為莖生物量>總?cè)~生物量>比莖長>莖長>莖粗,云杉在各研究海拔上持有較高的生物量變異,且總?cè)~生物量、莖生物量和莖粗變異均強于冷杉,這說明,云杉通過改變不同器官生物量的積累積極響應(yīng)海拔的變化。

表1 紫果云杉與岷江冷杉小枝性狀及分異特征表

嵌套分析及方差分解結(jié)果(圖3)顯示,云杉當年生小枝功能性狀總變異來源的解釋率為85%—97%,海拔水平及小枝水平上的變異占莖葉生物量變異的大部分;冷杉當年生小枝功能性狀總變異解釋率為83%—92%,海拔水平及個體水平上的變異占莖葉生物量變異的大部分,其余所有性狀均為海拔水平的解釋率大于個體及小枝水平解釋率。

圖3 海拔、個體與小枝水平對植物性狀變異的解釋

2.2 不同海拔下云冷杉的當年生小枝及葉片性狀相關(guān)性

紫果云杉總?cè)~生物量、莖生物量與海拔間存在顯著負相關(guān)關(guān)系(表2,P<0.001、P<0.01),比莖長與海拔間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001),這說明紫果云杉在低海拔處擁有較高的莖葉生物量。岷江冷杉總?cè)~生物量與海拔間均存在顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01),莖性狀與海拔間不存在相關(guān)關(guān)系(P>0.05)這說明岷江冷杉小枝的莖不隨海拔變化而顯著變化。紫果云杉的總?cè)~生物量、莖生物量、莖粗、莖長與比莖長兩兩間存在顯著的相關(guān)關(guān)系,比莖長與其他性狀間呈顯著的負相關(guān)關(guān)系,其他兩兩間則為正相關(guān)。與云杉不同的是,岷江冷杉比莖長與莖長間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。兩個物種莖葉性狀與海拔間存在相似的相關(guān)性,反映出植物對環(huán)境的趨同適應(yīng)特征,這說明,木本植物生長過程中,可能形成了一定的策略維度。

表2 紫果云杉和岷江冷杉小枝性狀的相關(guān)系數(shù)和顯著性

2.3 不同海拔下兩物種的當年生小枝生物量分配及其生長關(guān)系的權(quán)衡

云杉在3500—3550 m海拔上升至3650—3700 m海拔時,由莖生物量傾向轉(zhuǎn)變?yōu)榭側(cè)~生物量傾向,莖生物量分配比例也由原本的33%顯著降低至26%(圖4,P<0.05);冷杉則無傾向變化,莖生物量分配比例變化不顯著。在3650—3700 m海拔上升到3800—3850 m海拔時,云杉轉(zhuǎn)變?yōu)榍o質(zhì)量偏好;冷杉則與前兩個海拔葉質(zhì)量偏好相反,傾向于莖質(zhì)量,且莖生物量比例由原本的24%顯著增加至28%(P<0.05)。這表明在3500—3550 m海拔處,云杉和冷杉偏好不同,但隨著海拔的上升,兩物種偏好相同,且莖、總?cè)~生物量分配比例逐漸接近(27%∶73%; 28%∶72%)。

圖4 不同海拔下紫果云杉與岷江冷杉莖葉部分生物量分配及其權(quán)衡關(guān)系

云杉莖生物量與總?cè)~生物量在三個海拔處呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(任一海拔內(nèi)均是P<0.001,圖5),3500—3550 m和3650—3700 m海拔上SMA斜率分別為1.436(95%置信區(qū)間為1.324,1.558)、1.113(95%置信區(qū)間為1.012,1.223),均顯著高于1.0(P<0.001;P<0.05),表明莖生物量與總?cè)~生物量呈現(xiàn)顯著異速生長關(guān)系,且莖生物量積累大于總?cè)~生物;3800—3850 m海拔上SMA斜率為1.133(95%置信區(qū)間為0.993,1.294),與1.0無顯著差異(P>0.05),表明該海拔上二者呈現(xiàn)同速生長關(guān)系;莖葉生物量在中高海拔發(fā)生了截距漂移和共軸漂移,在中高海拔處存在共同斜率1.120(95%置信區(qū)間為1.037,1.209),共同斜率與1.0存在顯著差異(P<0.05)。冷杉莖生物量與總?cè)~生物量在三個海拔處同樣呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(任一海拔內(nèi)均是P<0.001,圖5),且SMA斜率分別為1.208(95%置信區(qū)間為1.090,1.338)、1.175(95%置信區(qū)間為1.060,1.302)、1.313(95%置信區(qū)間為1.181,1.461),均顯著均顯著高于1.0(任一海拔內(nèi)均是P<0.001),表明冷杉三個海拔上莖生物量與總?cè)~生物量呈現(xiàn)顯著異速生長關(guān)系,且莖生物量積累大于總?cè)~生物;三個海拔處存在共同斜率1.228(95%置信區(qū)間為1.157,1.305),共同斜率與1.0存在顯著差異(P<0.05),低海拔與中海拔均和高海拔存在截距漂移,三個海拔間均存在共軸漂移(P<0.05)。

圖5 紫果云杉與岷江冷杉相關(guān)生長關(guān)系圖

云杉和冷杉莖長與莖粗間的生長關(guān)系表現(xiàn)出隨莖葉生物量相關(guān)生長相同的規(guī)律,即云杉低海拔為異速生長,SMA斜率分別為1.441(95%置信區(qū)間為1.241,1.674)、1.195(95%置信區(qū)間為1.013,1.410),均顯著高于1.0(P<0.001;P<0.05);高海拔為同速生長,SMA斜率為1.163(95%置信區(qū)間為0.992,1.364),與1.0無顯著差異(P>0.05);三個海拔處存在共同斜率1.269(95%置信區(qū)間為1.158,1.391),共同斜率與1.0存在顯著差異(P<0.05),三個海拔間均存在共軸漂移(P<0.05)。冷杉三個海拔處同樣呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(任一海拔內(nèi)均是P<0.001,圖4),且SMA斜率分別為1.301(95%置信區(qū)間為1.101,1.538)、1.187(95%置信區(qū)間為1.017,1.386)、1.289(95%置信區(qū)間為1.114,1.493),均顯著均顯著高于1.0(P<0.01,P<0.05,P<0.001),表明冷杉三個海拔上莖長與莖粗呈現(xiàn)顯著異速生長關(guān)系,且莖長增加大于莖粗。三個海拔處存在共同斜率1.258(95%置信區(qū)間為1.150,1.375),共同斜率與1.0存在顯著差異(P<0.05),高海拔與中海拔間發(fā)生共軸漂移(P<0.05)。

2.4 當年生小枝性狀及生物量沿著海拔變化與小枝大小的關(guān)系

云杉、冷杉莖的性狀隨海拔梯度和植株大小的不同有顯著差異(表3),具體表現(xiàn)為以莖長為協(xié)變量時,云杉莖粗、總?cè)~生物量受海拔影響較小(PA=0.404,PA=0.524),主要受莖長度的影響(均為PL<0.001);冷杉總?cè)~生物量受海拔影響較小(PA=0.322),主要受莖長的影響(PL<0.001)。以小枝生物量為協(xié)變量,云杉莖粗受海拔影響較小(PA=0.905),主要受小枝生物量的影響(PL<0.001);冷杉則表現(xiàn)出相同的規(guī)律,冷杉除莖粗外(PB<0.001=PA),其他性狀均受到小枝生物量的顯著影響(任一性狀PB<0.001,PA>0.05)。整體而言,以不同小枝性狀來代表小枝作為構(gòu)件對整體的影響結(jié)果不同,海拔對莖葉性狀影響隨著構(gòu)件指標不同而不同,但是不論海拔效應(yīng)如何變化,植株大小對性狀均存在顯著影響(P<0.05)。

3 討論

3.1 云冷杉當年生小枝功能性狀的海拔效應(yīng)討論

植物性狀可根據(jù)環(huán)境的異質(zhì)性而改變,性狀間存在一定關(guān)聯(lián)性,在長期適應(yīng)中形成了相互協(xié)調(diào),共同進化的關(guān)系,由此,植物性狀變異的程度可以反應(yīng)植物對環(huán)境的適應(yīng)[27]。本研究表明,海拔變化對云冷杉當年生小枝的總?cè)~生物量、莖生物量、莖長、莖粗存在顯著影響,表明當年生小枝對海拔變化積極響應(yīng),且除比莖長外,莖葉性狀間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系,這在前人研究中得到普遍證明。葉片是植物獲取資源的重要場所,全葉生物量與莖生物量、莖長、莖粗間的正相關(guān)關(guān)系說明營養(yǎng)結(jié)構(gòu)與支撐結(jié)構(gòu)有較大的交互影響,枝條是支撐結(jié)構(gòu)的重要部分,它不僅維持物質(zhì)的運輸還會通過其結(jié)構(gòu)形成一個最優(yōu)的光攔截體系,從而提高葉片生存能力[28]。優(yōu)越的構(gòu)型會提高養(yǎng)分獲取的能力,獲得的養(yǎng)分會在植物體內(nèi)合理分配,從而促進莖構(gòu)型的優(yōu)化。營養(yǎng)結(jié)構(gòu)與支撐結(jié)構(gòu)的生長有著相互促進的正向關(guān)系。云杉低海拔處莖長可能是為了增加植物對光能的獲取,而高海拔小枝變短可能與抵抗風力,減少低溫、高光等惡劣環(huán)境帶來的影響有關(guān)[29]。莖粗也在不同海拔上差異顯著,最高海拔擁有最細的莖,可能與莖生物量分配較少有關(guān)。冷杉莖長與海拔變化無顯著差異,莖粗呈現(xiàn)“V”型趨勢,可能是高海拔處常綠植物為確保葉片水分運輸?shù)姆€(wěn)定,增加莖粗以減少冰凍所引起的栓塞。云杉莖葉生物量與海拔呈現(xiàn)極顯著的負相關(guān)關(guān)系,說明隨著海拔上升,云杉地上部分可利用資源獲取減少。最高海拔處,云杉莖葉生物量與莖形態(tài)性狀值均為最低,有可能是高海拔下云杉傾向于地下器官的投資,產(chǎn)生大量細根來獲取養(yǎng)分[30]。冷杉總?cè)~生物量與海拔間存在負相關(guān)關(guān)系,莖生物量與莖粗變化一致,在高海拔擁有較高莖生物量,說明冷杉通過提高莖生物量來抵御惡劣環(huán)境造成的影響。植物莖葉性狀對氣候變化的不同變異表征了植物不同的生長策略。

以莖長或小枝生物量作為為協(xié)變量,海拔作為固定因子,剩余性狀作為因變量,用SPSS軟件對性狀指標進行分析;PL:植株大小(莖長)效應(yīng) Plant size (stem length) effect;PB:植株大小(小枝生物量)效應(yīng)Plant size (twig biomass) effect

植物性狀在低海拔處變異小于其他海拔處的變異,這可能是因為低海拔環(huán)境變異相對于高海拔也相對平緩[18]。種間性狀的變異說明了面對相同環(huán)境不同植物采取適應(yīng)策略的不同。種內(nèi)云杉變異程度普遍大于冷杉,研究表明,高變異性狀與植物存活、資源獲取以及群落動態(tài)有重要作用[31],證實了岷江源區(qū)冷杉適應(yīng)性較云杉強,這與Naudiyal等[22]對岷江源區(qū)亞高山森林研究得到的結(jié)論一致。

3.2 云冷杉當年生小枝生物量分配的海拔效應(yīng)討論

山體垂直帶上,海拔變化綜合影響著其他環(huán)境因子的組合及變異,相同海拔下植物莖葉分配的差異顯示了不同功能型的響應(yīng)策略。有研究表明,生物量分配與積累是植物凈碳獲取的重要驅(qū)動因素,生物量分配格局和不同器官性狀生長關(guān)系權(quán)衡對植物個體生長具有重要意義[32]。葉片對光能和碳物質(zhì)攔截有直接作用,為提高光合速率,植物會盡量提高葉物質(zhì)的分配[33],但在高光和強風的環(huán)境下,植物為了避免惡劣環(huán)境下的機械損傷,增加支撐結(jié)構(gòu)的物質(zhì)分配[9]。本研究表明,云杉在低海拔處對莖的百分比分配顯著高于較高海拔處,小枝水平上不同海拔莖生物量和總?cè)~生物量低海拔呈現(xiàn)大于1的異速生長,在高海拔呈現(xiàn)等速生長關(guān)系。植物自身的生物分配量會在生長關(guān)系的約束與資源的限制下達到最優(yōu)[34],即使植物在同速生長的情況下也會因為適應(yīng)環(huán)境的改變而不斷調(diào)整自身的生長方式,以維持自身功能的良好實現(xiàn)。這表明在不同海拔下云杉當年生小枝存在權(quán)衡關(guān)系,低海拔下莖生物量增加速率比葉生物量增加速率快,莖構(gòu)型不斷調(diào)整以維持養(yǎng)分獲取能力,整體而言,莖對小枝內(nèi)生物量分配具有重要影響。冷杉高海拔處的莖質(zhì)量分配比高于低海拔,三個海拔上莖葉生物量呈現(xiàn)異速生長關(guān)系,印證了冷杉在高海拔通過增加莖生物量分配,積極調(diào)整莖構(gòu)型來應(yīng)對惡劣環(huán)境。

3.3 云冷杉不同適應(yīng)策略的討論

在本研究中,云杉小枝性狀對海拔的變化響應(yīng)策略與冷杉表現(xiàn)不同。方差分析結(jié)果表明,云杉在應(yīng)對海拔梯度變化時除了本身小枝性狀會發(fā)生變化,小枝大小也會隨海拔變化而發(fā)生變化,從而影響小枝性狀的表達。相較冷杉來說,無論是以莖長還是小枝生物量作為協(xié)變量來說明植株大小對小枝性狀的影響,結(jié)果均表現(xiàn)出性狀與植株大小間顯著的相關(guān)性,說明冷杉主要通過改變當年生小枝的大小從而影響植物莖葉性狀的表達。

異速生長分析發(fā)現(xiàn),云杉低海拔處莖生物量積累速率大于總?cè)~生物量,莖長增加率高于莖粗,高海拔為莖葉生物量增加及莖長莖粗轉(zhuǎn)變?yōu)橥偕L,說明云杉生長過程中存在生境脅迫,在低海拔處通過提高莖長來提高植物獲得養(yǎng)分的能力,但是高海拔處生物量最低,代表脅迫仍未解除,為降低由于莖長而受到高海拔強風的機械損傷,莖長與莖粗間轉(zhuǎn)為同速生長關(guān)系。云杉的分布格局主要受到氣候的影響[35],前人研究紫果云杉對溫度因子生態(tài)相對較窄[36],本研究樣地不同海拔間環(huán)境因子數(shù)據(jù)顯示(未發(fā)表)不同海拔空氣溫度、土壤養(yǎng)分及溫度指標均對海拔變化有所響應(yīng),生長季高海拔空氣溫度最低,土壤溫度中海拔與高海拔溫度交替最低。通常寒冷地區(qū)溫度的上升有助于打破植物的休眠,提高物質(zhì)積累[16]。三個海拔云杉生長脅迫一直存在,且最高海拔脅迫可能最大,因此我們推斷云杉脅迫因子為溫度。隨海拔的升高,冷杉莖葉生物量間和莖長、莖粗間生長關(guān)系保持異速生長,莖生物量累積和莖長生長較快,植物縱向的變化影響光能獲取與種子擴散[36],莖長增大的同時需要徑向生長以保持水分、養(yǎng)分的運輸,同時增加機械支撐,保持穩(wěn)定性[37],結(jié)合莖葉性狀在三個海拔上的表現(xiàn),說明冷杉主要通過調(diào)整莖構(gòu)型與莖生物量來適應(yīng)環(huán)境變化,莖性狀在海拔上“ V ”形的趨勢表明冷杉在高海拔生長策略的改變。冷杉屬適應(yīng)濕冷的環(huán)境,是松科原始的屬,與云杉相比較,冷杉對水分要求更高,云杉比冷杉更耐干旱[35]。結(jié)合研究區(qū)環(huán)境因子的變化來看,冷杉可能在此海拔存在干旱脅迫[18]。

綜合分析云杉與冷杉的生長策略及脅迫因子,判斷在全球氣候變化的情況下,溫度的升高會促進紫果云杉的生長,13萬年前,在間冰期后,隨著溫度的升高,高山地區(qū)種群向青藏高原東北部高海拔低溫地區(qū)出現(xiàn)大規(guī)模的擴張現(xiàn)象,而當今氣變環(huán)境下,會推動紫果云杉向低溫地區(qū)進行擴張[37],這與李寧寧等[7]對青藏高原紫果云杉研究結(jié)果一致。冷杉脅迫因子為干旱[38],隨著海拔的升高,干旱加劇。冷杉較云杉更易遭到生長季高溫抑制作用[37],所以降水和溫度同時主導(dǎo)岷江冷杉的分布。未來高海拔低溫區(qū)可能會是冷杉的擴張目標,這與潘少安等[18]對四川省岷江冷杉研究結(jié)果、Liao等[39]對中國西南地區(qū)冷杉未來分布研究結(jié)論一致。

4 結(jié)論

云杉和冷杉當年生小枝性狀在不同海拔間有顯著的差異,不同植物相同性狀表現(xiàn)出不同變化規(guī)律:云杉莖生物量,總?cè)~生物量和比小枝長與海拔存在極顯著相關(guān)關(guān)系,云杉性狀的改變也受到小枝大小的影響;冷杉總?cè)~生物量與海拔間存在顯著負相關(guān)關(guān)系。此外,云杉與冷杉在不同海拔間的生物量分配及權(quán)衡關(guān)系也因海拔差異表現(xiàn)出不同的分配偏好;不同海拔下的相關(guān)生長分析說明典型高山喬木在不同海拔下呈現(xiàn)不同的生長策略,同時表明云杉與冷杉在不同異質(zhì)環(huán)境下有較強可塑性,能夠通過采用不同生長策略來緩解生長壓力并實現(xiàn)資源最優(yōu)配置。全球氣候變化狀態(tài)下,紫果云杉會向低溫地區(qū)進行擴張,岷江冷杉則偏向于高海拔低溫區(qū)。