董 琦,王一媚,管平婷,宋傳濤,吳東輝,王 平

東北師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院, 國(guó)家環(huán)境保護(hù)濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)春 130024

隨著地下生態(tài)學(xué)的蓬勃發(fā)展,越來越多研究揭示了地下生物對(duì)地上植物的重要性[1]。其中,普遍認(rèn)為土壤微生物能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)[2—4]。作為分解者,微生物參與調(diào)節(jié)土壤的多個(gè)關(guān)鍵生態(tài)過程[5],如改變土壤養(yǎng)分的有效性[6]或促進(jìn)根系生長(zhǎng)[7]等,從而影響植物的生物量[8]、養(yǎng)分含量[9],或提高其抗逆性[6, 10]。一些植物還通過積累土壤有益微生物來促進(jìn)生長(zhǎng),以提高其在群落中的相對(duì)豐度[11]。但地下生物是由功能不同且關(guān)系復(fù)雜的眾多土壤生物群體組成[12—13]。因此,微生物對(duì)植物的影響可能因其他土壤生物的存在而被掩蓋或放大,如捕食微生物的土壤線蟲[14]。

土壤線蟲與土壤微生物之間存在極為復(fù)雜的食物鏈關(guān)系,并由此形成土壤微食物網(wǎng)[15]。土壤微食物網(wǎng)是土壤生態(tài)功能的基礎(chǔ),從土壤養(yǎng)分被分解釋放到被植物吸收利用的過程中,土壤線蟲等微食物網(wǎng)成員發(fā)揮著重要作用,其重要性隨著地下生態(tài)學(xué)的迅速發(fā)展和研究手段的改進(jìn)而逐漸呈現(xiàn)出來[16—17]。例如,一些研究發(fā)現(xiàn),土壤線蟲在捕食微生物過程中,一方面持續(xù)排出超過其代謝所需要的養(yǎng)分物質(zhì),使土壤有效養(yǎng)分含量增加[18]。另一方面線蟲的捕食作用促進(jìn)了微生物增殖[19],增強(qiáng)了土壤呼吸強(qiáng)度和土壤酶活性[20]。由于線蟲及其與微生物的捕食關(guān)系是土壤微食物網(wǎng)的構(gòu)成主體[21],因此,土壤微食物網(wǎng)生物在土壤養(yǎng)分元素的礦化和釋放[22—23]、有效養(yǎng)分含量提升[17]等方面的作用可能遠(yuǎn)大于土壤微生物。此外,有研究發(fā)現(xiàn)土壤線蟲還是植物與微生物養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)平衡的關(guān)鍵機(jī)制[14]。當(dāng)土壤微生物與植物之間存在養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系時(shí)[24],線蟲對(duì)微生物的捕食作用可能有利于植物的競(jìng)爭(zhēng)地位[25]。營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平較高的線蟲(雜食和捕食線蟲)捕食幾乎所有較小的生物包括對(duì)植物有害的植食性線蟲[26],這對(duì)植物生長(zhǎng)也會(huì)產(chǎn)生積極的促進(jìn)作用[27]。

由于土壤微食物網(wǎng)生物在養(yǎng)分元素的轉(zhuǎn)化、儲(chǔ)存和釋放,調(diào)節(jié)植物-微生物關(guān)系等方面均產(chǎn)生積極影響[28],土壤線蟲及微食物網(wǎng)生物對(duì)植物的促進(jìn)作用逐漸受到關(guān)注[29],被認(rèn)為是聯(lián)系地下和地上生態(tài)過程的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[14,30],亟待更多研究揭示其影響過程及作用機(jī)制。 基于以上分析,本研究通過設(shè)置土壤微食物網(wǎng)生物和土壤微生物添加處理的室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn),探究土壤微食物網(wǎng)生物對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用是否大于土壤微生物,以及兩者對(duì)植物形態(tài)、生理特征和土壤養(yǎng)分含量等方面的影響是否不同。希望通過本研究,在一定程度上推動(dòng)土壤微食物網(wǎng)生物對(duì)植物的影響研究,為揭示不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)土壤生物對(duì)植物生長(zhǎng)和土壤養(yǎng)分循環(huán)的作用過程和影響機(jī)制,以及從植物-土壤生物互作角度深入認(rèn)識(shí)植物生長(zhǎng)策略等理論研究提供新思路。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料及來源

本研究所用植物和土壤實(shí)驗(yàn)材料均來源于吉林省的金川泥炭沼澤,位于吉林龍灣國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。該保護(hù)區(qū)是中國(guó)最大的火口湖群分布區(qū),具有特殊性和典型性。金川泥炭沼澤是在火山噴發(fā)形成火口湖的基礎(chǔ)上,經(jīng)過漫長(zhǎng)沼澤化過程而形成,在我國(guó)濕地分類體系中具有獨(dú)特地位[31]。金川泥炭沼澤的優(yōu)勢(shì)植物為薹草屬植物。其中小星穗薹草(Carexangustior)在沼澤中分布廣泛,該物種也是我國(guó)北方泥炭沼澤中的常見種[32]。因此,本研究以小星穗薹草為植物材料。植物種子于2020年7月采集,帶回東北師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院實(shí)驗(yàn)室,置于通風(fēng)處陰干備用。8月以赤霉素和濃硫酸處理小星穗薹草種子促其萌發(fā)[33],并用0.3%的高錳酸鉀溶液進(jìn)行消毒處理。將消毒后的種子放在帶蓋培養(yǎng)皿中,在浸以無菌水的濾紙上萌發(fā)。3周左右后,將萌發(fā)種子陸續(xù)移栽至生長(zhǎng)室的育苗盤中培養(yǎng),育苗盤中土壤為高溫蒸汽滅菌土壤(121℃滅菌2h,間隔3d后再次滅菌),采用無菌水澆灌。生長(zhǎng)室光照 12h/12h,溫度 30℃/22℃,后續(xù)植物培育均在此環(huán)境條件下進(jìn)行。

2020年10月,在采集小星穗薹草種子的相同區(qū)域采集新鮮沼澤土壤,隨即4℃保存運(yùn)輸至東北師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院實(shí)驗(yàn)室。關(guān)于土壤線蟲和微生物群落的物種組成及多樣性指標(biāo)詳見文獻(xiàn)[34]。按照通用方法分別提取土壤微食物網(wǎng)生物和土壤微生物[35]。即首先將土壤浸提液(1∶1水土比)過45μm無菌微孔濾膜,得到土壤微食物網(wǎng)生物濾液(同時(shí)含有土壤微生物和線蟲);然后從該濾液中分別隨機(jī)取兩份,一份過22μm無菌微孔濾膜獲得土壤微生物濾液(僅含土壤微生物),另一份滅菌(方法同土壤滅菌)作為對(duì)照處理(圖1)。

圖1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)示意圖

1.2 實(shí)驗(yàn)處理

本研究共設(shè)置土壤微食物網(wǎng)生物添加、微生物添加和滅菌土壤三個(gè)實(shí)驗(yàn)處理,每種處理10個(gè)重復(fù)種植容器。所有處理使用相同土壤基質(zhì),即高溫蒸汽滅菌泥炭沼澤土壤。將等量滅菌土壤(約570g鮮重)裝入已滅菌種植容器中(直徑8cm,高16cm的底部無孔塑料瓶),澆入齊地表的蒸餾水靜置1天待土壤穩(wěn)定。隨后挑選育苗盤中長(zhǎng)勢(shì)良好且個(gè)體大小基本一致的小星穗薹草幼苗移栽到容器瓶中。每瓶移栽2—3株。待1—2周移栽苗生長(zhǎng)穩(wěn)定后每瓶定株1株植物。

11月初,分別將10mL微食物網(wǎng)生物浸提液、微生物浸提液或滅菌浸提液對(duì)應(yīng)實(shí)驗(yàn)處理添加至種植容器中。在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中均采用無菌水澆灌,種植瓶水位始終維持在齊地表狀態(tài),以模擬小星穗薹草的野外濕生環(huán)境。

1.3 樣品采集與處理

2021年3月,即實(shí)驗(yàn)處理設(shè)置4個(gè)月后收獲植物和土壤樣品。測(cè)量每株植物的絕對(duì)高度后齊地面剪下小星穗薹草的地上部分。將植物根系與土壤仔細(xì)分離后清洗,然后置于根盤中掃描,獲得每株植物的完整根系圖片。將掃描后根系與植物地上部分放置在65℃烘箱烘干至恒重后分別稱重,計(jì)算獲得總生物量和根莖比。利用 WinRHIZO軟件分析根系圖片,獲得總根長(zhǎng)、根系平均直徑和細(xì)根長(zhǎng)(直徑<1mm)占總根長(zhǎng)的比例等形態(tài)指標(biāo)?；诳偢L(zhǎng)和根系干重計(jì)算獲比根長(zhǎng)。

使用球磨儀將烘干植物粉碎過篩后,分別測(cè)量地上部分和根系的總氮(凱氏定氮法,連續(xù)流動(dòng)分析儀Skalar SAN ++)和總磷濃度(鉬銻抗分光光度法,連續(xù)流動(dòng)分析儀Skalar SAN ++)?；谥参锏厣虾偷叵律锪考翱偟?、總磷濃度計(jì)算獲得整株植物所吸收固定的總氮量和總磷量。

種植瓶土壤風(fēng)干后粉碎過篩測(cè)定土壤的全效養(yǎng)分和有效養(yǎng)分含量。以0.8mol/L重鉻酸鉀滴定法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量,凱氏定氮法測(cè)定土壤總氮含量,總有機(jī)碳分析儀法測(cè)定土壤可溶性有機(jī)碳,堿性擴(kuò)散滴定法測(cè)定土壤有效氮含量,通過鉬銻抗分光光度法測(cè)定總磷和有效磷濃度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析法確定各個(gè)植物和土壤指標(biāo)是否存在顯著的處理間差異,并以Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行各指標(biāo)的多重比較。統(tǒng)計(jì)分析前檢查所有數(shù)據(jù)的正態(tài)性,對(duì)不符合正態(tài)的變量進(jìn)行適當(dāng)?shù)臄?shù)據(jù)轉(zhuǎn)換。所有統(tǒng)計(jì)分析基于IBM SPSS 23.0軟件,使用Origin 2017軟件制圖,圖中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物株高、生物量及根莖比

不同處理之間植物株高(F=0.370,P=0.694)無顯著性差異(圖2)。土壤微生物對(duì)植物生物量的促進(jìn)作用未達(dá)到顯著水平,但微食物網(wǎng)生物顯著提高了植物生物量(圖2)。與對(duì)照組相比,土壤微食物網(wǎng)處理組的植物生物量增加了74.32% ±4.95%。在添加微食物網(wǎng)生物和微生物后植物根莖比有所下降,但下降程度未達(dá)到顯著水平(F=2.175,P=0.133,圖2)。

上述結(jié)果表明,土壤微食物網(wǎng)生物對(duì)植物生物量的促進(jìn)作用顯著大于微生物的作用,土壤微生物對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用未達(dá)到顯著性水平。在本研究中,土壤生物未明顯改變植物的株高和地上地下分配策略。

2.2 植物根系形態(tài)特征

添加土壤微食物網(wǎng)生物后,植物的根系總長(zhǎng)度顯著增加(圖3),但植物的比根長(zhǎng)、根系平均直徑和細(xì)根長(zhǎng)占比,均與對(duì)照組植物相似(圖3)。土壤微生物對(duì)植物總根長(zhǎng)的促進(jìn)作用未達(dá)到顯著水平(圖3),卻顯著提高了比根長(zhǎng)(圖3)和細(xì)根長(zhǎng)占比(圖3),并且顯著降低了根系的平均直徑(圖3)。

圖3 三種土壤生物處理?xiàng)l件下植物總根長(zhǎng)、比根長(zhǎng)、根平均直徑和細(xì)根長(zhǎng)占比

上述結(jié)果表明,土壤微食物網(wǎng)生物和微生物對(duì)植物根系形態(tài)特征產(chǎn)生的影響不同。土壤微食物網(wǎng)生物使植物總根長(zhǎng)顯著增加,不改變根系的形態(tài)特征,而土壤微生物并未顯著增加植物總根長(zhǎng),卻改變了植物的根系形態(tài),使根系明顯纖細(xì)化。

2.3 植物氮磷濃度和總量

不同處理之間無論是植物葉片(F=0.061,P=0.941)和根系(F=2.968,P=0.127)的氮濃度(圖4),還是根系的磷濃度(F=0.395,P=0.690,圖4)均未出現(xiàn)明顯變化。但土壤微食物網(wǎng)生物顯著降低了植物葉片的磷濃度(圖4)。

圖4 三種土壤生物處理?xiàng)l件下植物葉片和根系的總氮和總磷濃度、植物的總氮量和總磷量

當(dāng)添加土壤微食物網(wǎng)生物或微生物時(shí),植物吸收固定的總氮量增加(圖4)。但與對(duì)照組相比,土壤微生物組的促進(jìn)作用并未達(dá)到顯著水平。在土壤微食物網(wǎng)生物處理?xiàng)l件下,植物固定的總氮量顯著高于對(duì)照組的(86.89±14.72)%,并且與微生物組的差異也達(dá)到顯著水平(圖4)。在本實(shí)驗(yàn)中,無論添加土壤微食物網(wǎng)生物還是微生物,均未明顯改變植物吸收固定的總磷量(F=0.237,P=0.796,圖4)。

上述結(jié)果表明,土壤微食物網(wǎng)生物和微生物對(duì)植物氮磷濃度和氮磷元素總量的影響不同。土壤微食物網(wǎng)生物雖未明顯改變植物的氮濃度,卻幫助小星穗薹草吸收了更多的土壤氮。土壤微生物對(duì)小星穗薹草葉片和根系的氮磷濃度,以及吸收固定的氮磷總量影響較小。

2.4 土壤養(yǎng)分含量

土壤微食物網(wǎng)生物和微生物均未顯著影響土壤的有機(jī)質(zhì)(F=0.379,P=0.700)、總氮(F=2.014,P=0.214)和總磷(F=1.041,P=0.409)含量(圖5)。

圖5 三種土壤生物處理?xiàng)l件下土壤有機(jī)質(zhì)、總氮、總磷、可溶性有機(jī)碳、有效氮和有效磷含量

添加土壤生物后,土壤可溶性有機(jī)碳含量增加,并且微生物處理?xiàng)l件下的可溶性有機(jī)碳含量顯著高于對(duì)照組(圖5)。土壤微食物網(wǎng)生物和微生物未顯著改變土壤有效氮含量(F=0.787,P=0.497,圖5),但均顯著降低了土壤有效磷含量(圖5)。并且微食物網(wǎng)生物對(duì)土壤有效磷的降低作用顯著大于土壤微生物的作用。

上述結(jié)果表明,在本實(shí)驗(yàn)條件下,添加土壤食物網(wǎng)微生物和微生物均未改變土壤的碳氮磷全效養(yǎng)分含量,但提高了土壤可溶性碳含量、降低了土壤有效磷含量。雖然雙方對(duì)土壤有效養(yǎng)分含量的作用方向相同,但作用程度存在差異?；颈憩F(xiàn)為,與對(duì)照相比,添加微食物網(wǎng)生物更明顯降低了土壤有效磷含量,而添加土壤微生物則明顯提高了土壤可溶性碳含量。

3 討論

3.1 土壤微食物網(wǎng)生物對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用顯著大于土壤微生物

在本研究中,土壤微生物對(duì)小星穗薹草生物量的促進(jìn)作用未達(dá)到顯著水平,土壤微食物網(wǎng)處理則顯著提高了植物生物量(圖2)。本研究及前人的一些研究[17, 36—37],均觀察到添加土壤線蟲對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生的促進(jìn)作用十分明顯。通常情況下,土壤微生物分解釋放的養(yǎng)分僅有一部分能夠被植物根系吸收利用,而70%—80%的土壤碳、氮等元素則被微生物自身所固持[38]。線蟲等土壤動(dòng)物通過捕食微生物把這些養(yǎng)分釋放出來,使植物能夠得以獲取和利用[14]。以往一些研究中設(shè)置的微生物添加處理,例如向滅菌土壤中添加未滅菌土壤或土壤濾液,實(shí)質(zhì)上添加的可能是包含土壤線蟲在內(nèi)的微食物網(wǎng)生物[39]。以往研究表明,土壤線蟲一方面通過捕食作用提高了微生物的代謝活性,另一方面線蟲的分泌物及排泄物也為微生物提供了養(yǎng)分[17]。因此,由相互作用的線蟲和微生物構(gòu)成的土壤微食物網(wǎng),可加快土壤碳氮元素周轉(zhuǎn)[40],從而提高植物對(duì)土壤養(yǎng)分的利用率[41]。在本研究的土壤微食物網(wǎng)生物添加處理中,小星穗薹草的植物總氮量顯著高于其他兩個(gè)處理(圖4)。這證明土壤微食物網(wǎng)生物幫助植物吸收了更多的土壤可利用養(yǎng)分資源[18,42],最終促進(jìn)植物生長(zhǎng)[43—44]。

此外,土壤線蟲及其他原生動(dòng)物能夠通過激素效應(yīng)刺激植物生長(zhǎng),如促進(jìn)植物根尖和根系生長(zhǎng)[45]、增加根系分枝等[40],這也是微食物網(wǎng)生物促進(jìn)植物生長(zhǎng)的原因之一。添加土壤微食物網(wǎng)生物后,小星穗薹草的總根長(zhǎng)明顯大于對(duì)照組植物(圖3),植物占有和吸收土壤養(yǎng)分的能力顯著增加。除促進(jìn)根系發(fā)育外,土壤線蟲還幫助有益微生物(如硝化細(xì)菌)到達(dá)植物的新生根尖處[46],進(jìn)一步增強(qiáng)植物對(duì)土壤養(yǎng)分的利用能力。

與土壤微食物網(wǎng)生物對(duì)植物根系產(chǎn)生的作用不同,土壤微生物并未顯著提高小星穗薹草的總根長(zhǎng),卻改變了根系的生長(zhǎng)策略和形態(tài)。與其他處理相比,土壤微生物使小星穗薹草傾向于采取消耗等量干物質(zhì)形成更長(zhǎng)根系的生長(zhǎng)策略(比根長(zhǎng)增大,圖3),從而使整個(gè)根系的外部形態(tài)更顯纖細(xì)(根系平均直徑減小,細(xì)根所占長(zhǎng)度比例增加,圖3)。植物具有改變生長(zhǎng)策略,調(diào)整其形態(tài)和結(jié)構(gòu)以提高環(huán)境適合度的能力[47—48]。小星穗薹草根系發(fā)生的上述生長(zhǎng)策略和形態(tài)變化與植物在低養(yǎng)分環(huán)境中的表現(xiàn)相似[49]。這或許是因?yàn)樵诒狙芯康臐裆h(huán)境中,土壤微生物對(duì)土壤養(yǎng)分的礦化能力受到限制,其分解釋放的養(yǎng)分無法充分滿足微生物和植物的共同需求,從而出現(xiàn)某種程度的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng),使得小星穗薹草對(duì)根系的投資策略發(fā)生了適應(yīng)性改變。前人研究發(fā)現(xiàn)線蟲對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用通常發(fā)生在微生物與植物競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分的環(huán)境中[36],未來應(yīng)開展相關(guān)研究以提供更多實(shí)驗(yàn)證據(jù)。

3.2 土壤微食物網(wǎng)生物和微生物對(duì)土壤有效養(yǎng)分含量的影響不同

植物根系吸收和獲取的營(yíng)養(yǎng)資源與土壤微食物網(wǎng)生物活動(dòng)密切相關(guān)[16]。小星穗薹草需不斷從土壤中獲取可利用營(yíng)養(yǎng)以滿足生長(zhǎng)所需。以往研究表明,土壤生物影響土壤養(yǎng)分的可利用性,繼而影響植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收[16, 18, 43]。一般而言,土壤的全效養(yǎng)分含量反映土壤養(yǎng)分的儲(chǔ)量,而有效養(yǎng)分含量反映土壤礦化與植物吸收之間的動(dòng)態(tài)平衡[50]。在本次四個(gè)月的實(shí)驗(yàn)周期中,短期的實(shí)驗(yàn)處理并未明顯改變土壤的碳、氮、磷全效養(yǎng)分含量(圖5)。但在土壤生物和小星穗薹草的共同作用下,土壤有效養(yǎng)分含量發(fā)生差異性變化,表明有無、以及不同土壤生物對(duì)土壤礦化與植物吸收的動(dòng)態(tài)平衡產(chǎn)生了不同影響。

土壤微生物的代謝活動(dòng)促進(jìn)了土壤可溶性有機(jī)碳的釋放[51],使土壤可溶性有機(jī)碳含量明顯升高(圖5)。因土壤微生物直接參與有機(jī)物分解,土壤碳循環(huán)易受到微生物的影響[52]。土壤線蟲也可促進(jìn)土壤可溶性有機(jī)碳的釋放[53],特別是食微線蟲(食細(xì)菌線蟲和食真菌線蟲)。但線蟲從微生物中獲取得的大部分碳被各營(yíng)養(yǎng)級(jí)線蟲(包括高營(yíng)養(yǎng)級(jí)捕食性線蟲和雜食性線蟲)呼吸代謝消耗[54]。這可能是導(dǎo)致微食物網(wǎng)處理的土壤可溶性有機(jī)碳含量略低于微生物處理的原因之一(圖5)。

土壤有效磷含量在不同處理間也差異明顯。添加土壤生物后,土壤的有效磷含量顯著下降,而且微食物網(wǎng)生物對(duì)土壤有效磷的降低作用大于土壤微生物(圖5)。土壤生物有利于土壤養(yǎng)分的礦化[55],但礦化后的養(yǎng)分元素可能很快又被植物或地下生物吸收轉(zhuǎn)化而固定,土壤的有效養(yǎng)分含量未必提高,甚至可能因土壤生物的固持反而降低。如以往研究發(fā)現(xiàn),細(xì)菌重新固持已分解釋放的磷素[56],并且當(dāng)土壤線蟲存在時(shí)這種磷固持現(xiàn)象更明顯[17,57]。這是因?yàn)榫€蟲的碳磷比(C/P)值與微生物接近,線蟲取食微生物后很少釋放有效磷,從而導(dǎo)致土壤有效磷含量較低[58]。

4 結(jié)論

土壤生物與植物之間相互依存,但不同土壤生物類群對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生的影響各不相同。本研究發(fā)現(xiàn),土壤微食物網(wǎng)生物對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用大于土壤微生物的作用。土壤微食物網(wǎng)生物未改變植物的氮濃度和土壤有效氮含量,卻促進(jìn)了植物對(duì)土壤氮元素的吸收,使植物的總氮量顯著增加。土壤微食物網(wǎng)生物和土壤微生物在植物形態(tài)、生理特征和土壤養(yǎng)分含量等方面存在的差異性影響結(jié)果,可能是因?yàn)橥寥牢⑹澄锞W(wǎng)生物比土壤微生物更加快了土壤養(yǎng)分的釋放和周轉(zhuǎn),使植物能夠從土壤中吸收更多可利用養(yǎng)分,相關(guān)生態(tài)過程和作用機(jī)制研究亟待深入開展。此外,應(yīng)構(gòu)建野外環(huán)境條件下合理可行的實(shí)驗(yàn)方法和途徑,以確定室內(nèi)實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)論是否與野外環(huán)境中的一致。未來在開展相關(guān)研究工作時(shí),還應(yīng)考慮到土壤線蟲與土壤微生物、以及不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)線蟲和不同種類微生物之間的復(fù)雜關(guān)系。其中的一些重要關(guān)系,以及這些關(guān)系與土壤養(yǎng)分的反饋?zhàn)饔?可能是揭示土壤微食物網(wǎng)生物對(duì)植物生長(zhǎng)的影響過程和作用機(jī)制的關(guān)鍵樞紐。