徐茂洲，曹成全，黎煜桐

(1.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院,遼寧 大連 116023;2.樂山師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,四川 樂山 614004)

化學(xué)污染是指由于化學(xué)物質(zhì)進(jìn)入環(huán)境后造成的環(huán)境污染，主要是指農(nóng)用化學(xué)物質(zhì)、食品添加劑、工業(yè)廢棄物以及汞、鎘、鉛等重金屬和其他有機(jī)或無機(jī)化合物所造成的污染[1]。水中毒性化學(xué)物質(zhì)通過水生環(huán)境暴露會(huì)對(duì)自然水體中的包括水生昆蟲在內(nèi)的水生生物造成危害，甚至中毒死亡。水生昆蟲個(gè)體小，種類多，耐受范圍廣，相較于其他水生動(dòng)物，水生昆蟲具有活動(dòng)范圍較小、對(duì)環(huán)境污染敏感等特點(diǎn)，所以利用水生昆蟲進(jìn)行水質(zhì)監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)是水質(zhì)生物監(jiān)測(cè)的有效手段[2-3]。水生昆蟲對(duì)有毒污染物的生理反應(yīng)研究，是通過可以作為水環(huán)境污染檢測(cè)生物標(biāo)志物的生理指標(biāo)，以此利用水生昆蟲進(jìn)行水質(zhì)監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)。同時(shí)，水環(huán)境污染物可導(dǎo)致昆蟲免疫力下降，影響其生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)水生資源昆蟲產(chǎn)業(yè)具有隱形的影響[4-5]。

本文綜述了雙翅目、蜻蜓目、蜉蝣目、毛翅目、鞘翅目等水生昆蟲幼蟲(稚蟲)或成蟲體內(nèi)的酶活性以及部分基因表達(dá)水平等指標(biāo)對(duì)于重金屬、有機(jī)農(nóng)藥、微塑料3種化學(xué)性有毒污染物的生理反應(yīng)的研究進(jìn)展，對(duì)于加強(qiáng)水生昆蟲基礎(chǔ)研究、利用水生昆蟲檢測(cè)水體及推動(dòng)水生昆蟲的人工繁育和產(chǎn)業(yè)化等都具有積極的意義。

1 水生昆蟲對(duì)重金屬污染的生理反應(yīng)

水生昆蟲可以作為監(jiān)測(cè)重金屬污染的有效生物監(jiān)測(cè)器，其中以搖蚊為代表的水生雙翅目昆蟲更是監(jiān)測(cè)水體重金屬污染的理想對(duì)象[6-7]，搖蚊幼蟲具有解毒能力低、生活史短、易于飼養(yǎng)等特點(diǎn)，因此被廣泛運(yùn)用于水質(zhì)評(píng)價(jià)和毒性測(cè)試的相關(guān)研究。其中，對(duì)我國(guó)分布廣泛的優(yōu)勢(shì)種紅裸須搖蚊Propsilocerusakamusi研究最多(表1)。通過對(duì)污染環(huán)境中紅裸須搖蚊體內(nèi)各種酶活性，尤其是抗氧化酶和解毒酶的酶活監(jiān)測(cè)，可以有效反應(yīng)環(huán)境污染程度，是優(yōu)秀的指示生物，同時(shí)對(duì)同科不同屬的搖蚊幼蟲相關(guān)研究也有著參考意義。

表1 水生昆蟲各類群對(duì)重金屬污染的生理反應(yīng)

紅裸須搖蚊幼蟲的研究最為充分：其體組織中超氧化物歧化酶、過氧化氫酶以及谷胱甘肽巰基轉(zhuǎn)移酶活性在低濃度的銅離子及鎘離子的暴露下，活性呈規(guī)律的變化趨勢(shì)[8]；除此之外，上述的3種酶對(duì)汞離子同樣具有較高的敏感性并在其暴露期間呈現(xiàn)出復(fù)雜的變化[9]。在鎳離子急性暴露下，其體組織中過氧化氫酶和超氧化物歧化酶活性受到顯著誘導(dǎo)，過氧化物酶活性表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢(shì)[10]。紅裸須搖蚊幼蟲對(duì)于鎘離子具有較強(qiáng)的耐受能力，在400 mmol·L-1濃度的鎘離子中暴露48 h與72 h時(shí)，體內(nèi)過氧化氫酶活性表現(xiàn)出顯著差異，在72 h時(shí)表現(xiàn)為顯著抑制[11]。雖然紅裸須搖蚊幼蟲因其生活史短以及易于飼養(yǎng)的特點(diǎn)是環(huán)境污染情況下良好的指示生物，但通過對(duì)紅裸須搖蚊幼蟲在不同重金屬環(huán)境暴露下，體內(nèi)抗氧化酶和解毒酶酶活的研究，發(fā)現(xiàn)不同重金屬環(huán)境下的不同酶活變化并沒有呈明顯的相似規(guī)律，因此在實(shí)際應(yīng)用研究中需進(jìn)行選擇。

除紅裸須搖蚊外，其他種類搖蚊幼蟲對(duì)于重金屬的生理反應(yīng)也有很多的相關(guān)研究?；ǔ釗u蚊Chironomuskiiensis幼蟲在分別暴露于亞致死濃度的鎘離子、鉛離子及其混合離子下48 h時(shí)，體組織中的超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性皆表現(xiàn)為顯著下降，而其體組織內(nèi)金屬硫蛋白含量則顯著升高，并隨時(shí)間先增加后降低，集中生理指標(biāo)均表現(xiàn)出時(shí)間-劑量效應(yīng)[12]。羽搖蚊Tendipesplumosus幼蟲在鎘離子暴露下，其體組織中超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性隨著暴露濃度的升高及暴露時(shí)間的增加而升高；在銅離子暴露下，其體組織中超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活力在受低濃度銅離子刺激初期時(shí)則表現(xiàn)出不同的激活程度，谷胱甘肽巰基轉(zhuǎn)移酶活性僅在長(zhǎng)時(shí)間暴露后才會(huì)表現(xiàn)出激活的狀態(tài)，說明羽搖蚊幼蟲在銅離子暴露初期可能是通過抗氧化酶的途徑進(jìn)行解毒作用[9，13]。重金屬的暴露除了對(duì)搖蚊幼蟲體內(nèi)各種保護(hù)酶活性具有影響之外，多項(xiàng)研究也表明了重金屬對(duì)搖蚊幼蟲具有明顯的致畸作用。閆賓萍等[14]研究發(fā)現(xiàn)鎳、汞對(duì)羽搖蚊幼蟲頭頦和上顎有致畸作用，且在中毒后搖蚊幼蟲口器異常脆弱，經(jīng)不同濃度銅離子暴露7 d后，羽搖蚊幼蟲頦部發(fā)生不同類型的畸變，表現(xiàn)為中間齒缺失及部分缺失、側(cè)面齒缺失以及中間齒裂開；羽搖蚊幼蟲口器致畸率和銅離子暴露濃度之間呈顯著正相關(guān)。鄧鑫等[15]研究同樣發(fā)現(xiàn)，伸展搖蚊Chironomustentans及黃色羽搖蚊Chironomusflaviplumus幼蟲與羽搖蚊幼蟲相似，其死亡率及口器畸形率與銅離子暴露濃度存在顯著正相關(guān)。通過對(duì)其他種類搖蚊幼蟲的研究，發(fā)現(xiàn)在重金屬環(huán)境下，除了造成幼蟲體內(nèi)生理指標(biāo)的變化，還存在明顯的致畸作用，并存在正相關(guān)，這對(duì)環(huán)境污染是一個(gè)可視化指示。

除了對(duì)搖蚊幼蟲的研究，其他水生昆蟲如蜉蝣目、毛翅目等對(duì)重金屬污染的生理反應(yīng)也有一些研究，但是相關(guān)研究的數(shù)量、深度和廣度遠(yuǎn)不及搖蚊。El-Samad等[16]研究發(fā)現(xiàn)，體組織中鉛、鎘、鐵、鈷、銅、鋅、錳等金屬離子濃度較高的Cercyonunipunctatus體內(nèi)，天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶、丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶的活性和丙二醛濃度顯著升高，而總蛋白含量、谷胱甘肽含量、谷胱甘肽過氧化物酶活性則顯著降低。俞玲園等[17]通過檢測(cè)生活在不同水體中的紅蜻Crocothemisservilia稚蟲體內(nèi)的生理指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)其體組織中的超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活力主要與水體內(nèi)鉻離子濃度正相關(guān)。白尾灰蜻Orthetrumalbistylum稚蟲體內(nèi)超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性在0.05 mg·L-1鉻離子9 d的暴露下，隨時(shí)間推移表現(xiàn)為先升高再降低的趨勢(shì)，在0.5、1.289 mg·L-1濃度的鉻離子暴露下則表現(xiàn)為先升后降、之后再升再降的趨勢(shì)[18]。范清華[19]研究認(rèn)為，三帶短脈紋石蛾Cheumatopsychetrifascia幼蟲體內(nèi)谷胱甘肽巰基轉(zhuǎn)移酶活性與水體沉積物中鉻濃度、溶解鉻濃度顯著正相關(guān)，超氧化物歧化酶活性與水體沉積物中銅、鋅濃度顯著正相關(guān)，過氧化氫酶活性與水體沉積物中鉻濃度、溶解銅濃度顯著正相關(guān)；溶解的鎘對(duì)四節(jié)蜉Centroptilumtriangulifer稚蟲的抗氧化酶基本無影響，而飼料中的鎘卻顯著抑制了其體內(nèi)的過氧化氫酶和超氧化物歧化酶活性，并降低其體內(nèi)谷胱甘肽的含量，其結(jié)果可能有助于解釋昆蟲在實(shí)驗(yàn)室中通常對(duì)溶解重金屬離子暴露沒有反應(yīng)卻對(duì)自然界中的金屬污染高度敏感的原因[20]。水生昆蟲中蜉蝣目和毛翅目依然可作為重要的指示生物，同時(shí)對(duì)于水污染的研究，實(shí)驗(yàn)室中的試驗(yàn)設(shè)計(jì)基本是對(duì)水體直接進(jìn)行染毒，但通過對(duì)四節(jié)蜉的研究發(fā)現(xiàn)相較于直接接觸有毒水環(huán)境，其對(duì)食物中的重金屬污染更敏感。

綜上所述，重金屬脅迫會(huì)造成水生昆蟲的氧化應(yīng)激，主要體現(xiàn)在對(duì)抗氧化酶和解毒酶的酶活性造成影響，但沒有固定規(guī)律，即使是同屬的幼蟲也產(chǎn)生不一樣的反應(yīng)，一些甚至?xí)斐捎紫x的致畸作用，所以在使用水生昆蟲作為指示生物時(shí)，要查明相應(yīng)的生理指標(biāo)。目前的試驗(yàn)大部分是使用可溶性的金屬離子溶于水環(huán)境中，使蟲體直接接觸染毒，而通過沉積物、食物等途徑進(jìn)行染毒的相關(guān)研究較少；同時(shí)，對(duì)于搖蚊等植食性水生昆蟲的研究更廣泛，而作為以其他水生生物為食的捕食者昆蟲研究較少。因此，今后的研究應(yīng)該聚焦于重金屬的不同暴露途徑對(duì)生理指標(biāo)的影響以及更多捕食性水生昆蟲的各項(xiàng)生理指標(biāo)。

2 水生昆蟲對(duì)有機(jī)農(nóng)藥的生理反應(yīng)

農(nóng)藥污染是指農(nóng)藥施于作物后，經(jīng)環(huán)境因素的作用進(jìn)入水體后，使水體受到污染，同時(shí)水體中的農(nóng)藥通過食物鏈或直接吸收的方式進(jìn)入非靶水生昆蟲的體內(nèi)并對(duì)其造成傷害(表2)，其中有機(jī)磷農(nóng)藥毒死蜱對(duì)多數(shù)水生動(dòng)物存在較高的毒性[21]。

表2 水生昆蟲各類群對(duì)有機(jī)農(nóng)藥污染的生理反應(yīng)

毒死蜱暴露降低了心斑綠蟌Enallagmacyathigerum稚蟲的生長(zhǎng)速度，并通過降低其細(xì)胞能量存儲(chǔ)、增加細(xì)胞能量消耗的途徑改變了整體細(xì)胞能量分配；毒死蜱暴露導(dǎo)致心斑綠蟌稚蟲體內(nèi)活性氧水平升高，抗氧化防御能力降低，氧化損傷增加；在升溫條件下，毒死蜱與升溫對(duì)心斑綠蟌稚蟲抗氧化反應(yīng)的作用表現(xiàn)為拮抗[22-23]。氧化樂果、毒死蜱和三氟氯氰菊酯三種農(nóng)藥高濃度短時(shí)間的暴露導(dǎo)致紅裸須搖蚊幼蟲體內(nèi)蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，低濃度長(zhǎng)時(shí)間的暴露則導(dǎo)致紅裸須搖蚊幼蟲體內(nèi)蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)增高；氧化樂果對(duì)紅裸須搖蚊幼蟲體組織內(nèi)的乙酰膽堿酶活性抑制作與暴露濃度和時(shí)間呈反比；毒死蜱和三氟氯氰菊酯在低濃度的暴露對(duì)乙酰膽堿酶始終表現(xiàn)為被誘導(dǎo)，高濃度時(shí)對(duì)乙酰膽堿酶的抑制與時(shí)間呈反比；氧化樂果和毒死蜱的暴露除少部分情況時(shí)對(duì)紅裸須搖蚊幼蟲體內(nèi)羧酸酯酶表現(xiàn)為被誘導(dǎo)，其余情況均表現(xiàn)為被抑制，三氟氯氰菊酯的暴露對(duì)羧酸酯酶均表現(xiàn)為被抑制[24-25]?；ǔ釗u蚊Chironomuskiiensis幼蟲體內(nèi)過氧化氫酶活性在0.5 mg·L-1戊唑醇暴露下先升高后降低，而在1.0 mg·L-1、2.0 mg·L-1戊唑醇暴露下則表現(xiàn)為持續(xù)降低；不同質(zhì)量濃度戊唑醇暴露對(duì)花翅搖蚊幼蟲體內(nèi)超氧化物歧化酶活性均有顯著影響，但變化并無一定規(guī)律，尚有待深入研究[26]。

新煙堿類殺蟲劑是目前生產(chǎn)中大量使用的一類殺蟲劑，具有無交互抗性、高效和低毒等特點(diǎn)，該類殺蟲劑的高水溶性以及大量使用造成了嚴(yán)重的環(huán)境污染問題，在很多國(guó)家的水體和土壤中檢出多種新煙堿類殺蟲劑[27-28]。姚媛媛等[29]測(cè)試了吡蟲啉、噻蟲嗪、噻蟲胺、呋蟲胺、啶蟲脒5種新煙堿類殺蟲劑對(duì)休眠期和發(fā)育期紅裸須搖蚊幼蟲的影響：吡蟲啉、啶蟲脒和噻蟲胺對(duì)幼蟲的毒性始終處于劇毒水平，且噻蟲胺毒性低于吡蟲啉和啶蟲脒；吡蟲啉對(duì)發(fā)育期幼蟲毒性略高于啶蟲脒，對(duì)休眠期幼蟲則相反；呋蟲胺毒性始終為高毒水平；休眠期幼蟲對(duì)于噻蟲嗪的耐受性顯著高于發(fā)育期幼蟲；吡蟲啉暴露導(dǎo)致幼蟲體長(zhǎng)略有增長(zhǎng)且濕重增長(zhǎng)顯著，而其他新煙堿類農(nóng)藥均會(huì)縮短幼蟲體長(zhǎng)。新煙堿類農(nóng)藥中較有代表性的農(nóng)藥吡蟲啉對(duì)于地表水中的無脊椎動(dòng)物具有顯著影響，且在水環(huán)境中殘留率高于其他的新煙堿類殺蟲劑，因此受到廣泛關(guān)注[30-31]。

綜上所述，在對(duì)農(nóng)藥污染的研究中，對(duì)于搖蚊幼蟲的研究依然是最多的，其他水生昆蟲的研究較少，日后的研究重點(diǎn)可加強(qiáng)對(duì)其他水生昆蟲的研究，多數(shù)農(nóng)藥對(duì)于水生昆蟲的影響與水生昆蟲體組織中的乙酰膽堿酶有關(guān)，農(nóng)藥與水生昆蟲的乙酰膽堿受體結(jié)合，影響其神經(jīng)傳導(dǎo)進(jìn)而導(dǎo)致昆蟲死亡。同時(shí)相較于體型較小的水生昆蟲例如搖蚊幼蟲對(duì)農(nóng)藥的耐受性，體型較大的水生昆蟲例如蜻蜓目稚蟲對(duì)于農(nóng)藥有較強(qiáng)的耐受性，對(duì)于水生昆蟲不同體型對(duì)農(nóng)藥的耐受性是日后值得研究的課題。農(nóng)藥殘留是廣受社會(huì)關(guān)注的現(xiàn)實(shí)問題，在田間等水環(huán)境中噴灑農(nóng)藥后可能會(huì)對(duì)大部分水生生物造成傷害，但目前大部分的研究都局限于魚蝦等大型動(dòng)物，而對(duì)非靶標(biāo)水生昆蟲的研究較少，日后研究應(yīng)當(dāng)側(cè)重于此方面。

3 水生昆蟲對(duì)微塑料的生理反應(yīng)

微塑料(MPs)即直徑小于5 mm的塑料顆粒，對(duì)全球范圍內(nèi)的淡水和海洋生態(tài)系統(tǒng)有著巨大的危害，是目前最重要的環(huán)境問題之一[32-33]。塑料污染對(duì)于水生昆蟲的危害主要是因?yàn)榇髩K塑料處理不當(dāng)，影響了水生昆蟲的捕食、繁殖、筑巢等行為，但仍有一小部分研究指出，微塑料導(dǎo)致的水污染也對(duì)水生昆蟲造成了危害[34](表3)。

表3 水生昆蟲各類群對(duì)微塑料污染的生理反應(yīng)

Akindele等[35]研究發(fā)現(xiàn)作為收集者或刮食者的Chironomussp.和Siphlonurussp.體內(nèi)的微塑料含量遠(yuǎn)高于作為捕食者的L.viridis，這表明了水生昆蟲中的收集者比捕食者更適合作為淡水系統(tǒng)中微塑料污染的生物指標(biāo)。Shin等[36]研究發(fā)現(xiàn)，作為淡水生態(tài)系統(tǒng)中頂級(jí)捕食者的Cybisterjaponicus在食用暴露于微塑料的斑馬魚后，攝食率明顯降低，在C.japonicus的前胃中發(fā)現(xiàn)了微塑料，而經(jīng)過48 h后所有的微塑料顆粒均被清除，C.japonicus可能將無法消化的微塑料顆粒吐出，這是關(guān)于微塑料通過食物鏈從魚類向龍虱轉(zhuǎn)移的首次紀(jì)錄。Piccardo等[37]對(duì)比了Hydropsychepellucidula幼蟲對(duì)表面活性劑Triton X-100預(yù)處理的聚丙烯微塑料(PP)與未經(jīng)表面活性劑預(yù)處理的聚丙烯微塑料的反應(yīng)，在表面活性劑的作用下，聚丙烯微塑料暴露導(dǎo)致的石蛾幼蟲的死亡率降低，其體內(nèi)超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量對(duì)聚丙烯微塑料具有更大的響應(yīng)。Silva等研究發(fā)現(xiàn)，Chironomusripariu幼蟲在聚乙烯微塑料的暴露下誘導(dǎo)了幼蟲能量?jī)?chǔ)備的變化，谷胱甘肽總量增加、過氧化氫酶和谷胱甘肽巰基轉(zhuǎn)移酶活性增加，并誘導(dǎo)乙酰膽堿酯酶活性的增加；暴露于大顆粒(63～250 μm以及125～500 μm)的聚乙烯微塑料48 h，幼蟲出現(xiàn)了可見的腸道梗阻、氧化損傷和有氧能量減少，且因缺乏營(yíng)養(yǎng)導(dǎo)致總脂質(zhì)儲(chǔ)備耗盡[38-40]。聚乳酸生物微塑料的暴露使春蜓Aphyllawilliamsoni稚蟲表現(xiàn)出亞硝酸鹽和脂質(zhì)過氧化水平的增加，超氧化物歧化酶活性和總硫醇水平的下降，而聚苯乙烯納米塑料的暴露會(huì)造成春蜓稚蟲氧化還原的失衡，兩種微塑料均降低了春蜓稚蟲體內(nèi)乙酰膽堿酯酶活性，表明兩種微塑料污染物對(duì)春蜓稚蟲有神經(jīng)毒性作用，并可能影響它們的神經(jīng)和神經(jīng)肌肉功能[41-42]。

微塑料的污染和其他兩種污染不同，取食是微塑料污染的主要方式，因此不同攝食方式的昆蟲對(duì)污染的感染程度也存在不同，同時(shí)通過食物鏈的方式進(jìn)行堆積也是微塑料污染的重要途徑，相較于食物鏈較短的植食性水生昆蟲，捕食性水生昆蟲以及雜食性水生昆蟲由于食物鏈的富集作用，對(duì)微塑料污染可能表現(xiàn)出特殊的反應(yīng)。目前關(guān)于微塑料對(duì)水生昆蟲脅迫的研究較少，微塑料對(duì)于水生昆蟲的影響主要是無法消化的塑料顆粒被昆蟲攝入從而造成的影響，水生昆蟲體內(nèi)熱休克蛋白、抗氧化酶、乙酰膽堿酶也參與了水生昆蟲對(duì)微塑料的防御，但是微塑料對(duì)于水生昆蟲具體的作用機(jī)制目前仍未清楚，可以參考其他污染通過行為和酶活方面的影響作為指標(biāo)進(jìn)行深入研究。

4 展望

水生昆蟲對(duì)污染物反應(yīng)敏感，耐受范圍廣，研究水生昆蟲對(duì)污染物的生理響應(yīng)對(duì)于監(jiān)測(cè)環(huán)境污染具有重要意義，水生昆蟲體內(nèi)抗氧化酶等生物標(biāo)志物的研究將成為水體污染預(yù)防監(jiān)測(cè)的新的主要研究方向。目前，水生昆蟲對(duì)污染物的生理反應(yīng)相關(guān)研究的主要目的是將水生昆蟲作為水生物指示器以檢測(cè)水污染，且大多數(shù)的相關(guān)研究集中在雙翅目的搖蚊科(Chironomidae)對(duì)污染物的生理響應(yīng)，其他很多水生昆蟲類群都研究得很少甚至從未涉獵，這就決定了水生昆蟲對(duì)污染物的生理反應(yīng)研究還有很大的潛力。蜉蝣目、廣翅目、毛翅目、鞘翅目等多種水生昆蟲都有用作水質(zhì)監(jiān)測(cè)的生物指示器的研究空間，同時(shí)目前對(duì)于植食性水生昆蟲的研究較多，而捕食性水生昆蟲研究相對(duì)較少，因此今后應(yīng)進(jìn)一步開展捕食性水生昆蟲的相關(guān)研究，深入研究水生昆蟲體內(nèi)蛋白、酶、基因表達(dá)等與污染物的相互作用規(guī)律及機(jī)理，以豐富水生昆蟲的基礎(chǔ)研究。

此外，水生昆蟲的作用和價(jià)值不僅僅是可以作為生物指示器和環(huán)境檢測(cè)器，用于水質(zhì)檢測(cè)和環(huán)境保護(hù)；同時(shí)，還有很多水生的資源性昆蟲可以發(fā)展成新興產(chǎn)業(yè)，比如，爬沙蟲(廣翅目幼蟲)、水蠆(蜻蜓稚蟲)、龍虱、負(fù)子蝽等，都是具有極大藥用和食用價(jià)值的資源性昆蟲[43-45]，它們都可以作為“新型水產(chǎn)”項(xiàng)目開發(fā)。近些年，爬沙蟲等水生昆蟲的人工繁育及產(chǎn)業(yè)化也逐步興起[46-47]，各種水環(huán)境要素尤其是水中化學(xué)性有毒污染物對(duì)水生昆蟲產(chǎn)生的脅迫會(huì)成為影響水生昆蟲人工繁育的重要問題。

因此，加強(qiáng)水中化學(xué)性有毒污染物對(duì)水生昆蟲生理反應(yīng)的系統(tǒng)研究，不僅有利于水質(zhì)監(jiān)測(cè)和環(huán)境保護(hù)，還能為人工繁育水生資源昆蟲提供理論支撐，從而建立準(zhǔn)確評(píng)價(jià)水生昆蟲健康狀況的方法和指標(biāo)體系，指導(dǎo)水生資源昆蟲繁育和產(chǎn)業(yè)，更科學(xué)地改進(jìn)水質(zhì)，提高繁育效率，保護(hù)自然生態(tài)河道進(jìn)而保護(hù)更多的野生水生昆蟲資源，發(fā)展“昆蟲溪溝經(jīng)濟(jì)”和“新型水產(chǎn)產(chǎn)業(yè)”，為鄉(xiāng)村振興和產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型做出貢獻(xiàn)。