李小玲　華智銳

摘要：為探討高低溫和干旱交叉脅迫對(duì)黃芩幼苗生長的影響以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的作用機(jī)制，以商洛市黃芩種植基地帶回的黃芩幼苗為材料，在室溫（25 ℃，CK）、高溫（30、35 ℃）、低溫（4、8 ℃）對(duì)幼苗先進(jìn)行為期3 d的預(yù)處理，再待苗長至40 cm左右時(shí)，加入10%聚乙二醇（PEG）-6000用以模擬干旱處理。結(jié)果表明，干旱脅迫前，高低溫預(yù)處理對(duì)黃芩生長（株高、主根長、地上部和地下部鮮質(zhì)量）的影響不顯著，隨著脅迫時(shí)間的延長黃芩的生長指標(biāo)差異愈發(fā)顯著；溫度與水分交叉脅迫程度的加劇也使黃芩的酶活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游離脯氨酸含量顯著增加，在干旱脅迫結(jié)束時(shí)，35 ℃預(yù)處理黃芩超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）的活性以及游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量均顯著高于對(duì)照，其中脯氨酸和可溶性糖的含量變化最為顯著。因此，高溫、低溫預(yù)處理使黃芩幼苗具有一定的抗旱性，其適應(yīng)性與其滲透調(diào)控能力的增強(qiáng)呈正相關(guān)關(guān)系。

關(guān)鍵詞：黃芩；高低溫脅迫；水分脅迫；交叉適應(yīng)；滲透調(diào)節(jié)能力

中圖分類號(hào)：S567.23+9.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）21-0162-06

黃芩（Scutellaria baicalensis Georgi）是唇形科（Lamiaceae）黃芩屬（Scutellaria Linn.）多年生草本植物，根可入藥，其味苦，性涼，能清熱利濕，涼血解毒，止血安胎。主要產(chǎn)自山西省、河南省、內(nèi)蒙古自治區(qū)、河北省等［1］。黃芩與五味子、丹參、連翹、桔梗一起被譽(yù)為中國秦嶺地區(qū)五大商藥［2］。近年來，臨床對(duì)黃芩藥材的需求量迅猛增長，有限的野生資源遭到掠奪性開采，黃芩野生資源受到嚴(yán)重破壞。野生黃芩資源量迅速減少，部分地區(qū)瀕臨滅絕［3］。因此，研究干旱條件下黃芩的生長狀況、生理特性和防御機(jī)制具有重要意義。

交叉適應(yīng)是植物獲得抗逆性的一種經(jīng)濟(jì)有效的方法［4］。交叉適應(yīng)是指不僅能夠抵抗持久或間歇性的非致命不利條件，而且能夠發(fā)展對(duì)其他不利條件的抵抗力。在不同逆境條件下誘導(dǎo)植物交叉適應(yīng)已有相關(guān)研究［5］。

溫度對(duì)植物的生理功能影響較大，近幾年來，全球氣溫急劇上升，導(dǎo)致植物的生存、生產(chǎn)力和健康發(fā)展受到了極大的限制。滲透調(diào)控是植物耐熱性的一個(gè)重要生理因子，其中可溶性糖含量、脯氨酸含量是一種重要的調(diào)控因子。高溫下，淀粉水解增加了植物可溶性糖的總含量，導(dǎo)致蛋白質(zhì)水解值大于蛋白質(zhì)合成和降解成亞基或氨基酸，導(dǎo)致游離氨基酸含量增加，尤其是脯氨酸的累積［6］。同時(shí)，低溫也會(huì)嚴(yán)重影響黃芩幼苗的生長，因此如何提高植物對(duì)低溫的抗性，提高生產(chǎn)效率，這是長期以來研究者們所關(guān)心的問題。低溫脅迫對(duì)植物的光合作用有抑制作用，還會(huì)使細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)老化、降解或變性以及基因表達(dá)調(diào)控的改變，破壞細(xì)胞膜，導(dǎo)致細(xì)胞死亡。當(dāng)外界影響造成的損害超過植物本身造成的損害時(shí)，植物會(huì)出現(xiàn)凍害癥狀［7］。

黃芩在我國的東北及華北地區(qū)有廣泛的分布，抗寒、耐旱能力較強(qiáng)。楊兆春等的研究表明，輕微的干旱可以提高黃芩中的黃芩素含量，嚴(yán)重的干旱可以促進(jìn)其向黃芩苷的轉(zhuǎn)化［8］。利用聚乙二醇（PEG） 6000模擬干旱脅迫在許多植物中已有報(bào)道［9］。目前，國內(nèi)外相關(guān)研究大多數(shù)局限于單一因素對(duì)植物生長的影響，高溫和低溫會(huì)影響植物初級(jí)代謝和次級(jí)代謝的水平，水分脅迫也影響著植物的生長，而高低溫與水分交叉脅迫對(duì)植物的影響并未見大量研究。

因此，本研究采用不同溫度梯度和10%PEG-6000模擬干旱對(duì)黃芩進(jìn)行溫度與水分交叉脅迫，通過測定脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）的活性等指標(biāo)分析研究其對(duì)黃芩幼苗生長和生理特性的影響，以期為提高黃芩抗逆能力以及選育抗逆品種提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

黃芩幼苗購自陜西省商洛市商州區(qū)田園富樂中藥材種植合作社，為一年生植株。PEG-6000購自西安晶博生物科技有限公司，含量≥99.5％，分析純?cè)噭〢R級(jí)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 材料預(yù)培養(yǎng)

本試驗(yàn)于2022年4—6月在商洛學(xué)院丹江校區(qū)實(shí)驗(yàn)開放平臺(tái)實(shí)驗(yàn)室完成。將黃芩幼苗移栽到直徑為15 cm的花盆中，定期澆水，同時(shí)要注意松土，保證土壤的水分含量，使其回復(fù)到正常的生長狀態(tài)。每盆3～5株，每個(gè)處理3次重復(fù)，培養(yǎng)時(shí)間為7 d。

1.2.2 黃芩幼苗的溫度預(yù)處理

待黃芩幼苗緩苗期結(jié)束，選取生長狀態(tài)一致的幼苗進(jìn)行處理，將黃芩幼苗分別置于4、8、30、35 ℃的光照培養(yǎng)箱進(jìn)行溫度預(yù)處理，同時(shí)以25 ℃為對(duì)照組（CK），并保證各盆只有溫度不同無其他因素影響。

1.2.3 溫度脅迫不同時(shí)間處理

預(yù)處理3 d后，幼苗長至約40 cm時(shí)，用10%的PEG-6000處理以模擬干旱。在干旱處理后0、2、4、6、8、10 d采集樣品，以測定生長及生理生化指標(biāo)，并進(jìn)行3次重復(fù)，取平均值。

1.3 測定指標(biāo)及方法

從黃芩植株的相同部位取其葉片，測定相關(guān)指標(biāo)。

1.3.1 生長指標(biāo)的測定［10］

用直尺法測定株高（黃芩從根至主莖頂?shù)木嚯x）；用直尺測定黃芩主根長度（黃芩根莖至主根尖的長度）；用電子秤稱取黃芩的地上和地下部鮮質(zhì)量。

1.3.2 各項(xiàng)生理指標(biāo)的測定

超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性的測定分別參照吳建慧等的氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法、愈創(chuàng)木酚顯色法、紫外吸收法［11］；可溶性蛋白含量的測定參照韓忠明等的考馬斯亮藍(lán)G-250法［12］；可溶性糖含量的測定參照王勝等的蒽酮法［13］；游離脯氨酸含量的測定參照任曉平等的茚三酮顯色法［14］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用微軟Excel 2010標(biāo)準(zhǔn)版本，數(shù)據(jù)的顯著性分析用SPSS 18.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 高、低溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗生長特性的影響

由表1可知，同一干旱條件下，與CK（25 ℃）相比，株高隨著高、低溫預(yù)處理水平的提高而降低。在低溫預(yù)處理?xiàng)l件下，隨著溫度的降低，干旱脅迫結(jié)束（10 d）時(shí)，黃芩株高比CK分別降低1.33%（8 ℃）和3.19%（4 ℃）；高溫預(yù)處理后，干旱脅迫結(jié)束時(shí)，黃芩株高與CK比較分別降低2.13%（30 ℃）和3.72%（35 ℃）。通過增幅的比較，在高溫、干旱交叉處理?xiàng)l件下，黃芩的株高更容易受到影響。地上部分鮮質(zhì)量與株高變化趨勢(shì)一致（表2）。黃芩通過葉片光合作用積累有機(jī)物并貯存在地上部分，株高的變化能夠說明植物對(duì)此生長環(huán)境的適應(yīng)程度，同時(shí)通過地上部鮮質(zhì)量的改變說明植物的生長狀況。由此可知，在干旱逆境條件下植物的生長受到抑制，且交叉脅迫處理更會(huì)加劇這一情況。由表3可知，在相等程度的干旱脅迫下，隨著高溫和低溫預(yù)處理程度的提高，主根長度呈下降趨勢(shì)。在低溫預(yù)處理?xiàng)l件下，干旱脅迫結(jié)束時(shí)，隨著溫度的下降，黃芩主根長與CK相比，分別下降了3.60%（8 ℃）、8.11%（4 ℃）；在高溫預(yù)處理?xiàng)l件下，干旱脅迫結(jié)束時(shí)，黃芩主根長與CK相比，分別下降了6.31%（30 ℃）、11.71%（35 ℃）。從生長量的比較來看，黃芩主根的長度也更容易受到高溫和干旱交叉處理的影響。黃芩地下部分的鮮質(zhì)量與主根長之間存在著明顯相關(guān)性，而主根的長度則是反映植株在不同脅迫條件下的生長狀態(tài)，而地下部分鮮質(zhì)量則是揭示其養(yǎng)分積累的重要依據(jù)（表4）。

2.2 高、低溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗SOD活性的影響

由圖1可知，隨著交叉脅迫時(shí)間的延長，各處理黃芩的SOD活性均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，在8 d時(shí)SOD活性達(dá)到最大。10 d時(shí)，高溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下黃芩SOD活性的影響相比CK分別增加了3.09%（30 ℃）、8.49%（35 ℃）；低溫預(yù)處理相比CK分別增加了2.80%（4 ℃）、1.47%（8 ℃）。

可以看出，在35 ℃高溫下，SOD活性與CK的差別最大，其余處理對(duì)SOD活性的影響不顯著。這表明植物會(huì)根據(jù)損傷程度增加SOD活性以維持正常生長。

2.3 高、低溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗POD活性的影響

由圖2可知，干旱脅迫前，高、低溫預(yù)處理對(duì)黃芩POD活性影響顯著，干旱脅迫后POD活性的變化趨勢(shì)呈波浪式曲線，但總體均比0 d時(shí)低。溫度預(yù)處理后的POD活性變化趨勢(shì)與CK相似。在干旱脅迫結(jié)束時(shí)，2個(gè)高溫預(yù)處理的POD活性均達(dá)到了 60 U/mg 以上，35 ℃高溫預(yù)處理的POD活性顯著高于30 ℃高溫預(yù)處理、2個(gè)低溫預(yù)處理和CK，而且2個(gè)低溫預(yù)處理也均達(dá)到了54 U/mg以上，高于CK。顯著性分析結(jié)果表明，植物能夠通過增加過氧化物酶的活性來減輕干旱和溫度脅迫造成的損害。

2.4 高、低溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗CAT活性的影響

由圖3可知，干旱脅迫前，高、低溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下黃芩CAT活性有顯著影響。隨著干旱脅迫時(shí)間增加，CAT活性總體呈先上升再下降的趨勢(shì)，4 d時(shí)達(dá)到峰值。隨著溫度脅迫程度的加深，10 d 時(shí)，與CK相比，高溫脅迫下黃芩的CAT活性增長率分別為4.69%（30 ℃）、10.81%（35 ℃）；低溫脅迫處理與CK相比，增幅分別為3.13%（4 ℃）、2.16%（8 ℃）?？梢?，雖然對(duì)黃芩的脅迫程度加劇，但CAT活性增幅很小，說明高、低溫預(yù)處理對(duì)黃芩CAT活性影響很小，但它仍可通過增加CAT活性來抵御外來侵害維持其正常生長。

2.5 高、低溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗可溶性蛋白含量的影響

由圖4可知，干旱脅迫前，與CK相比，低溫預(yù)處理對(duì)黃芩葉片可溶性蛋白含量無顯著影響，高溫預(yù)處理有顯著影響。隨著干旱脅迫時(shí)間增加，各處理可溶性蛋白含量呈先降低后升高再降低的趨勢(shì)，6 d時(shí)達(dá)到峰值。從干旱脅迫開始到脅迫10 d，不同處理?xiàng)l件下，與CK相比，可溶性蛋白含量的變化趨勢(shì)基本相同，但總體上高于CK。10 d時(shí)，高溫預(yù)處理的增幅分別為7.74%（30 ℃）、18.78%（35 ℃），低溫預(yù)處理的增幅分別為4.61%（4 ℃）、2.47%（8 ℃）。表明2個(gè)高溫預(yù)處理均對(duì)干旱脅迫下黃芩葉片可溶性蛋白含量有顯著影響，而8 ℃低溫預(yù)處理對(duì)可溶性蛋白含量的影響不顯著。

2.6 高、低溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下黃芩幼苗可溶性糖和游離脯氨酸含量的影響

由圖5可知，整個(gè)干旱脅迫期間，與CK相比，高、低溫預(yù)處理黃芩葉片可溶性糖含量均顯著增加，表明高溫、低溫預(yù)處理對(duì)干旱條件下黃芩葉片的可溶性糖含量有較大的影響。0 d時(shí)，高、低溫預(yù)處理的可溶性糖含量與CK均差異顯著，干旱脅迫后，高、低溫預(yù)處理與CK的差異更加明顯。CK的可溶性糖含量在干旱脅迫6 d時(shí)達(dá)到峰值（3.57 mg/g），與 0 d 時(shí)相比增長了42.23%，隨后便開始下降。在干旱10 d時(shí)，隨著溫度的升高，高溫預(yù)處理的可溶性糖含量相比對(duì)照增加了47.65%（30 ℃）、125.00%（35 ℃），低溫預(yù)處理可溶性糖含量的增加率分別為32.35%（4 ℃）、11.18%（8 ℃）。結(jié)果表明，在 35 ℃ 條件下，黃芩葉片的可溶性糖含量與CK相比增幅最顯著，高溫處理對(duì)黃芩葉片的可溶性糖含量的影響要大于低溫處理，說明高溫處理比低溫處理對(duì)植株的傷害更大。

由圖6可知，在干旱脅迫前，黃芩在高溫和低溫條件下，其游離脯氨酸含量顯著高于CK，CK的游離脯氨酸含量在干旱2 d后逐漸升高，到干旱脅迫 6 d 時(shí)出現(xiàn)峰值（291.38 μg/g），增長了22.73%，之后含量降低，降至279.15 μg/g。黃芩經(jīng)過高溫和低溫處理后，在干旱脅迫下，其游離脯氨酸含量總體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，在干旱脅迫6 d時(shí)達(dá)到各自的峰值。其中，2種高溫預(yù)處理黃芩的游離脯氨酸含量最大值均高于500 μg/g，顯著高于2種低溫預(yù)處理和CK，且2種低溫預(yù)處理黃芩的游離脯氨酸含量均顯著高于CK。顯著性分析結(jié)果表明，當(dāng)黃芩受到外界傷害時(shí)，其游離脯氨酸的含量會(huì)升高，細(xì)胞的滲透勢(shì)下降，對(duì)黃芩的損害也會(huì)減輕，因此具有一定的抗旱能力。

3 討論與結(jié)論

植物在進(jìn)行一定的抗性訓(xùn)練后，不但可以提高抵抗逆境的能力，還可以提高對(duì)其他環(huán)境的抵抗力，也就是植物的交叉適應(yīng)性［15］。植物在非生物脅迫下，通常會(huì)利用其自身的防御網(wǎng)絡(luò)調(diào)節(jié)有關(guān)的代謝通路［16］。黃芩根系吸收土壤中的水分和營養(yǎng)，使葉子更快成長，同時(shí)葉片把光合作用所累積的有機(jī)物輸送到根部，從而提高其藥效［17］。在逆境脅迫下，滲透調(diào)控物質(zhì)的積累是影響植物抗逆性的關(guān)鍵因素之一，通過穩(wěn)定植物內(nèi)的滲透壓提高了其吸收水分的能力，從而提高了其抗性。根作為一種重要的吸收和合成器官，其生長與活力對(duì)植株地上部的養(yǎng)分和產(chǎn)量有非常重要的影響［18］。本研究結(jié)果表明，在干旱脅迫下，隨著脅迫時(shí)間的延長，黃芩幼苗株高和主根長度呈下降趨勢(shì)，其地上部、地下部質(zhì)量呈正相關(guān)關(guān)系。同時(shí)，溫度與水分交叉逆境脅迫加劇了植物生長的抑制情況，而且在雙重脅迫條件下，對(duì)植物生長的抑制作用明顯大于單一干旱逆境，這與楊佳駿等的研究結(jié)果［19］一致。

本試驗(yàn)中，干旱脅迫下黃芩幼苗SOD活性升高，經(jīng)過高溫和低溫預(yù)處理后，黃芩的SOD活性再度升高，且SOD和POD活性的變化隨著脅迫程度的增加而變得更加顯著，其中35 ℃處理下效果最明顯，這與Song等的研究結(jié)果［20］一致。說明植物在一定程度的逆境條件下可通過增加SOD、POD活性來保持自身的正常生長。李潔等對(duì)小麥的試驗(yàn)結(jié)果表明，非生物脅迫可提高CAT活性，減緩?fù)饨绛h(huán)境對(duì)植物的影響［21］。本試驗(yàn)也有相同的結(jié)果，單一干旱與干旱溫度交叉處理下抗氧化酶活性均升高，且抗氧化酶活性的增加在交叉脅迫條件下顯著高于單一脅迫條件下，抗性酶活性的增加可減少膜對(duì)活性氧自由基的脂質(zhì)過氧化反應(yīng)。

可溶性糖的累積能減少植物對(duì)逆境的滲透壓，具有保持水分的功能，這是植物適應(yīng)機(jī)制的一個(gè)重要標(biāo)志［21］。本試驗(yàn)中，干旱脅迫下黃芩幼苗可溶性糖含量變化不大，但在溫度和水分交叉脅迫條件下，可溶性糖含量與CK相比變化顯著。說明在植物受到雙重脅迫條件下，為了減少滲透壓，增加水分，植株可通過積累糖分增強(qiáng)抗性。高溫和低溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫下黃芩可溶性蛋白含量有顯著影響，其中35 ℃條件下效果最明顯。程維舜等的研究表明，無論是經(jīng)過干旱處理還是經(jīng)過溫度與干旱逆境交叉處理，黃芩幼苗中可溶性蛋白含量均比CK高，并且溫度預(yù)處理后的黃芩幼苗可溶性蛋白含量又要比單一干旱處理高［22］，本研究結(jié)果與之一致。本試驗(yàn)中，無論是單一干旱脅迫處理還是交叉脅迫處理，黃芩幼苗的游離脯氨酸含量均顯著高于CK，并且交叉逆境相比單一干旱處理，也有較大升高，在35 ℃處理下，脯氨酸含量達(dá)到最高，這與Li等在油菜中的研究結(jié)果［23］一致。說明在交叉脅迫處理下，脯氨酸含量的增加促進(jìn)了植物對(duì)脅迫的適應(yīng)，提高了植物的抗逆性。

綜上所述，干旱對(duì)黃芩幼苗生長有顯著影響。高溫、低溫對(duì)黃芩幼苗的影響較大，其中，高溫預(yù)處理對(duì)黃芩幼苗生長發(fā)育及各項(xiàng)生理指標(biāo)的影響最大，對(duì)黃芩生長有一定的抑制作用。而高、低溫預(yù)處理對(duì)干旱脅迫黃芩幼苗的可溶性糖含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量及保護(hù)酶（SOD、 POD、 CAT）活性的提高作用效果顯著，從而緩解了逆境脅迫對(duì)黃芩幼苗的傷害。表明高溫、低溫預(yù)處理使黃芩幼苗具有一定的抗旱性，其適應(yīng)性與其滲透調(diào)控能力的增強(qiáng)呈正相關(guān)關(guān)系。

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收稿日期：2022-12-16

基金項(xiàng)目：陜西省科技廳農(nóng)業(yè)攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：2021NY-066）；中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展專項(xiàng)（編號(hào)：2019ZY-FP-02）。

作者簡介：李小玲（1980—），女，陜西藍(lán)田人，碩士，副教授，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail：lxlflower@163.com。