白卓青　張化永　鄒恒超　黃頭生　鄭玉　甄欣欣

摘要：微量元素對(duì)植物各部分結(jié)構(gòu)的生長(zhǎng)發(fā)育都具有重要的調(diào)控作用，在森林生態(tài)學(xué)中一直受到廣泛關(guān)注。然而，微量元素對(duì)分枝生長(zhǎng)的影響程度尚不明確。以10株冀北山地優(yōu)勢(shì)樹(shù)種白樺為研究對(duì)象，對(duì)其分枝長(zhǎng)度、直徑、生物量及分枝中7種微量元素（Mn、B、Fe、Zn、Ni、Mo和Cu）含量進(jìn)行測(cè)量和分析。采用相關(guān)性熱圖，分析微量元素之間、微量元素與分枝性狀之間的相互影響。使用3種機(jī)器學(xué)習(xí)模型（隨機(jī)森林、BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和KNN模型）來(lái)量化7種微量元素對(duì)枝長(zhǎng)、枝徑和枝生物量的相對(duì)重要性。結(jié)果表明，微量元素與枝長(zhǎng)、枝徑和枝生物量相關(guān)性較強(qiáng)，均為極顯著正相關(guān)（P<0.001）。隨機(jī)森林模型對(duì)枝長(zhǎng)（r2=0.765、P<0.01）、枝徑（r2=0.846、P<0.01）和枝生物量（r2=0.949、P<0.01）的預(yù)測(cè)精度相對(duì)更高，是量化微量元素對(duì)樹(shù)冠生長(zhǎng)影響程度的最佳模型。隨機(jī)森林特征值排序結(jié)果顯示，影響3種分枝特征最重要的微量元素各不相同，其中，Mn對(duì)枝長(zhǎng)影響的重要性程度最高（0.338），Zn對(duì)枝生物量影響的重要性程度最高（0.316），而Ni對(duì)枝徑影響的重要性程度最高（0.257）。該研究為評(píng)估白樺的生長(zhǎng)模式提供了一種有效的方法，并提高了對(duì)微量元素如何調(diào)節(jié)樹(shù)枝性狀和營(yíng)養(yǎng)分配的認(rèn)識(shí)。

關(guān)鍵詞：白樺；微量元素；分枝長(zhǎng)度；分枝直徑；分枝生物量；相對(duì)重要性

中圖分類號(hào)：S792.153；S718.5文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）21-0146-08

植物通過(guò)根和葉子吸收生長(zhǎng)環(huán)境中的微量元素來(lái)調(diào)控自身生長(zhǎng)，一部分微量元素用以維持枝條的生長(zhǎng)，另一部分儲(chǔ)存于土壤中，其余的通過(guò)蒸騰作用被釋放回大氣中［1-4］。目前，大多數(shù)研究集中于探究外界微量元素含量變化對(duì)枝條生長(zhǎng)的影響［5-8］。例如，選擇不同濃度的微量元素進(jìn)行試驗(yàn)，對(duì)比分枝生長(zhǎng)狀況進(jìn)而確定枝條生長(zhǎng)的最優(yōu)濃度［9-10］；元素間化學(xué)計(jì)量學(xué)對(duì)分枝生長(zhǎng)的促進(jìn)和拮抗作用也是元素對(duì)分枝生長(zhǎng)的初步研究［11］。分析微量元素對(duì)白樺分枝生長(zhǎng)的影響作用和量化不同元素對(duì)枝條生長(zhǎng)的影響程度對(duì)研究植物生長(zhǎng)具有重要作用。然而，基于微量元素建立分枝生長(zhǎng)模型的研究相對(duì)較少。

有研究表明，多數(shù)微量元素存在于分枝中，且在植物生長(zhǎng)中發(fā)揮重要作用［12-15］。Odabasi等的研究表明，錳和鋅等微量元素隨著樹(shù)干生長(zhǎng)而出現(xiàn)元素含量波動(dòng)［16］。Dadkhah-Aghdash 等的研究表明，植物枝條的生長(zhǎng)速度與其存在的微量營(yíng)養(yǎng)元素種類、濃度相關(guān)［5，17-18］。同樣，微量元素含量對(duì)枝條生物量也有重要影響［19］，鋅元素會(huì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)過(guò)程中酶的活性和分枝生物量的積累［20］。銅元素可以通過(guò)植物氧化還原過(guò)程加快枝條的細(xì)胞分裂，進(jìn)而促進(jìn)枝條長(zhǎng)度的增長(zhǎng)［21］。樹(shù)冠枝徑的增長(zhǎng)會(huì)受到微量元素的調(diào)控［15］，但微量元素對(duì)枝長(zhǎng)、枝徑和枝生物量的影響程度尚未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。

近年來(lái)，各種新的生態(tài)建模方法（如K-最近鄰算法、人工BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和隨機(jī)森林）在樹(shù)冠分枝生長(zhǎng)中得到了廣泛應(yīng)用［22-23］。K-最近鄰算法（KNN）是一種處理非線性數(shù)據(jù)的分類方法，可以通過(guò)計(jì)算數(shù)據(jù)距離進(jìn)行數(shù)據(jù)分類并預(yù)測(cè)結(jié)果，例如，對(duì)枝條中的金屬元素進(jìn)行分類，并預(yù)測(cè)其變化規(guī)律［24］，預(yù)測(cè)和識(shí)別不同元素濃度的現(xiàn)有形式［25］，并對(duì)植物葉片外觀性狀進(jìn)行分類［26］。人工BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)通過(guò)調(diào)整內(nèi)部節(jié)點(diǎn)之間的許多互連來(lái)處理信息之間的關(guān)系，大多數(shù)生態(tài)學(xué)家都將其應(yīng)用于葉片蒸騰速率的計(jì)算［27］，分析金屬元素之間的相互作用［28］，以及生物量模型遙感估計(jì)［29］等方面。隨機(jī)森林通過(guò)隨機(jī)抽樣的方法提取部分樣本，對(duì)每個(gè)樣本進(jìn)行決策樹(shù)建模，然后通過(guò)對(duì)多個(gè)決策樹(shù)的預(yù)測(cè)得到最終的預(yù)測(cè)結(jié)果［30］。生態(tài)學(xué)家廣泛使用隨機(jī)森林來(lái)表征變量之間復(fù)雜的相互作用［31-33］。例如，隨機(jī)森林被用于分析樹(shù)木生長(zhǎng)適宜性的地點(diǎn)因素［34］，以及生物量轉(zhuǎn)化和膨脹因素的估計(jì)［35］。在生態(tài)學(xué)中，KNN模型和隨機(jī)森林模型對(duì)樹(shù)冠枝條的預(yù)測(cè)、建模具有較高的準(zhǔn)確性［36-38］，BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型是樹(shù)冠微量元素分類的最優(yōu)模型［39］。目前，影響枝條生長(zhǎng)的最優(yōu)模型尚未有定論。因此，本研究采用KNN、BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和隨機(jī)森林方法建立不同微量元素的冠層生長(zhǎng)模型，并對(duì)其模型預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行比較，進(jìn)而確定樹(shù)冠枝條生長(zhǎng)的最優(yōu)模型。

本研究以河北省張家口市崇禮區(qū)白樺外層樹(shù)冠枝條為研究對(duì)象，在KNN模型、BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型和隨機(jī)森林模型中選取通過(guò)微量元素預(yù)測(cè)冠層生長(zhǎng)的最優(yōu)模型，根據(jù)隨機(jī)森林選擇特征值，定量地描述微量元素影響枝條生長(zhǎng)的重要性和順序，以期為評(píng)估白樺的生長(zhǎng)模式提供一種有效的方法，并提高對(duì)微量元素如何調(diào)節(jié)樹(shù)枝性狀和營(yíng)養(yǎng)分配的認(rèn)識(shí)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

試驗(yàn)樣地位于河北省張家口市崇禮區(qū)（圖1）。該地區(qū)氣候?qū)贃|亞大陸性季風(fēng)氣候溫帶亞干旱區(qū)，年平均氣溫3.7 ℃，年平均降水量為483.3 mm，海拔范圍為811～2 166 m［40］。雖然當(dāng)?shù)厣仲Y源豐富，但生態(tài)退化嚴(yán)重，樹(shù)種種類單一。白樺是當(dāng)?shù)靥烊涣值膬?yōu)勢(shì)樹(shù)種，具有較高的生態(tài)價(jià)值。

1.2 取樣和測(cè)量方法

試驗(yàn)時(shí)間為2019—2020年，在森林試驗(yàn)樣地中共選取了10株生長(zhǎng)條件相似的白樺，對(duì)其進(jìn)行整木砍伐并帶回實(shí)驗(yàn)室，按照分枝情況進(jìn)行剪枝，使用卷尺和游標(biāo)卡尺分別測(cè)量各部分分枝長(zhǎng)度和枝徑并進(jìn)行記錄（表1），將分枝樣品在68 ℃條件下干燥48 h至恒定質(zhì)量，然后使用高精度天平測(cè)量各分枝生物量。將分枝樣品磨成細(xì)粉，使用分析儀器中心的CHNOS元素分析儀（Vario EL Ⅲ）多次測(cè)定分枝組織中的元素。標(biāo)準(zhǔn)分枝的平均微量元素含量計(jì)算過(guò)程如下：

W微量元素=Wb×C。（1）

其中：W微量元素為微量元素含量，μg；Wb為分枝生物量，g；C為每克枝條中微量元素的含量，μg/g。

1.3 模型研究方法

1.3.1 K-最近鄰算法建模 K-最近鄰算法（KNN）是一種用于非線性回歸的常用方法，適用于特征量較多的數(shù)據(jù)集，使用多種微量元素建立關(guān)于枝長(zhǎng)、枝徑和枝生物量的生長(zhǎng)模型，通過(guò)交叉驗(yàn)證的方法選取最優(yōu)K值，進(jìn)而保證模型是正確擬合，枝長(zhǎng)、枝生物量的最優(yōu)K值為3，枝徑的最優(yōu)K值為2［24］。

1.3.2 BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)建模 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)BP算法具有較高的容錯(cuò)能力，采用了成熟的鏈?zhǔn)揭?guī)則降低錯(cuò)誤率，推導(dǎo)過(guò)程嚴(yán)謹(jǐn)、科學(xué)［41-42］。為了分析微量元素對(duì)枝條生長(zhǎng)的影響，本研究選用迭代次數(shù)為1 000，通過(guò)Matlab 2019建立影響白樺枝長(zhǎng)、枝徑、枝生物量生長(zhǎng)的BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型。

1.3.3 隨機(jī)森林建模 將整體數(shù)據(jù)按7 ∶3分為訓(xùn)練集和測(cè)試集，將訓(xùn)練集數(shù)據(jù)構(gòu)建數(shù)據(jù)集，并使用數(shù)據(jù)集中特征值構(gòu)造決策樹(shù)模型，選取決策樹(shù)數(shù)量為100，多次重復(fù)最終形成隨機(jī)森林模型。使用R2、均方誤差（MSE）、平均絕對(duì)誤差（MAE）等指標(biāo)進(jìn)行模型精度對(duì)比。在決策樹(shù)的每個(gè)節(jié)點(diǎn)選擇部分特征進(jìn)行分枝，使決策樹(shù)增長(zhǎng)只依賴于部分的特征，進(jìn)而得出特征值重要性程度［30］。

2 結(jié)果與分析

2.1 微量元素含量統(tǒng)計(jì)分析

微量元素（Mn、Ni、Cu、Zn、Mo、B、Fe）的描述性統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表2。其中，白樺的分枝中鐵（Fe）元素含量最大值最高，為109 319.764 μg，其次為錳（Mn）元素，為106 773.735 μg，含量最少的為鉬（Mo）元素，最小值為0.002 μg。錳、鋅（Zn）、鐵元素的平均含量均超過(guò)1 mg。

相關(guān)性分析結(jié)果表明，微量元素含量和樹(shù)冠枝長(zhǎng)、枝徑、枝生物量之間，枝長(zhǎng)、枝徑和生物量之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.001）（圖2）。這表明微量元素與枝長(zhǎng)、枝徑、枝生物量關(guān)聯(lián)程度較強(qiáng)，可以進(jìn)一步通過(guò)回歸分析驗(yàn)證枝條與微量元素之間的關(guān)系。

2.2 模型比較與篩選

2.2.1 KNN回歸模型 在KNN算法回歸計(jì)算中，分枝長(zhǎng)度（H）、直徑（D）和生物量（M）的模型結(jié)果見(jiàn)表3。使用KNN算法對(duì)枝長(zhǎng)、分枝生物量和枝徑進(jìn)行模型擬合，訓(xùn)練集R2均大于0.900，說(shuō)明模型回歸擬合效果較好。用MSE評(píng)估模型預(yù)測(cè)值與真實(shí)值之間的誤差大小程度，其中枝長(zhǎng)、枝生物量模型的預(yù)測(cè)值與真實(shí)值誤差較大。

2.2.2 BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)回歸模型 使用BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)回歸方法建立枝條生長(zhǎng)模型，其訓(xùn)練集和測(cè)試集結(jié)果如表4所示。其中對(duì)枝生物量模型的測(cè)試集R2為-0.318，說(shuō)明該模型擬合水平差。枝長(zhǎng)模型的測(cè)試集R2為0.282，擬合結(jié)果較差。枝徑模型R2均大于0.900，模型擬合較好。

2.2.3 隨機(jī)森林回歸模型 本研究以7個(gè)微量元素含量作為自變量，利用隨機(jī)森林算法構(gòu)建了3個(gè)回歸模型（表5）。以分枝長(zhǎng)度為因變量的隨機(jī)森林模型的訓(xùn)練集R2為0.957，MAE為7.041，誤差較小。而關(guān)于分枝生物量的回歸模型，其R2均超過(guò)0.820，平均絕對(duì)誤差和平均絕對(duì)百分比誤差均較低，表明隨機(jī)森林對(duì)分枝生物量的預(yù)測(cè)較為準(zhǔn)確?；诜种χ睆降碾S機(jī)森林模型，其R2在0.990～0.994之間，MAE和MAPE較小，模型擬合誤差小。

隨機(jī)森林模型誤差隨決策樹(shù)變化如圖3所示，即當(dāng)決策樹(shù)數(shù)量大于20時(shí)，枝長(zhǎng)模型穩(wěn)定誤差在0.5%～1.0%之間；當(dāng)決策樹(shù)數(shù)量超過(guò)50時(shí)，誤差近于緩慢降低。枝生物量模型中決策樹(shù)數(shù)量為100時(shí)，誤差穩(wěn)定且小于0.5%。隨著決策樹(shù)數(shù)量的增加，枝徑模型誤差快速減小到1.0%，在決策樹(shù)數(shù)量大于20后，減速放緩并趨于穩(wěn)定。

2.2.4 模型預(yù)測(cè)結(jié)果分析 為了進(jìn)一步在隨機(jī)森林回歸、BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)回歸、KNN回歸方法中選擇出最優(yōu)擬合模型，分別對(duì)比枝長(zhǎng)、枝徑、枝生物量的預(yù)測(cè)值和實(shí)際值（圖4）。隨機(jī)森林模型的枝長(zhǎng)、枝徑和枝生物量預(yù)測(cè)值與實(shí)際值之間的擬合系數(shù)高于KNN模型和BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，且對(duì)枝生物量的預(yù)測(cè)模型結(jié)果最好（r2=0.949）。由此可見(jiàn)，相比于BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和KNN回歸，隨機(jī)森林模型可更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)樹(shù)冠枝長(zhǎng)、枝徑和枝生物量。

2.3 元素重要性分析

鋅和銅是影響枝生物量的重要元素，其中鋅元素影響程度最高，其特征值重要度為0.316。在微量元素中，對(duì)分枝生物量生長(zhǎng)的影響程度排列如下：Zn>Cu>Mn>B>Mo>Fe>Ni（圖5-A）。圖 5-B 顯示，錳和鋅都是影響分枝長(zhǎng)度的重要元素。按微量元素對(duì)分枝長(zhǎng)度生長(zhǎng)影響的重要度排序：Mn>Zn>Ni>Cu>B>Mo>Fe。如圖5-C所示，鎳元素對(duì)枝徑生長(zhǎng)的影響最大，特征值重要性程度最高（0.257），而硼和鐵是微量元素影響枝徑生長(zhǎng)相對(duì)重要性最低的元素，其中鐵元素對(duì)枝長(zhǎng)、枝徑和枝生物量的影響程度均較小，枝生物量、枝長(zhǎng)、枝徑的特征值重要度分別為0.015、0.040、0.081。

3 討論與結(jié)論

本研究采用KNN、BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和隨機(jī)森林模型研究微量元素對(duì)樹(shù)冠分枝長(zhǎng)度、枝徑和枝生物量的影響。對(duì)比預(yù)測(cè)值和真實(shí)值結(jié)果可知，隨機(jī)森林模型是預(yù)測(cè)微量元素影響分枝生長(zhǎng)的最佳模型。然后本研究利用特征值重要性選取方法，量化不同微量元素在樹(shù)冠枝條生長(zhǎng)中的重要性程度，這從元素角度為研究枝條生長(zhǎng)提供了一個(gè)新視野。

微量元素有利于植物的生長(zhǎng)，且在分枝中含量較為豐富［43-44］。本研究結(jié)果證實(shí)了微量元素對(duì)分枝生長(zhǎng)的調(diào)控作用，特別是對(duì)枝長(zhǎng)、枝徑和枝生物量。這與以前的研究不一致，多數(shù)研究由于土壤中微量元素的差異，導(dǎo)致枝條中微量元素的變化，并使枝條形態(tài)發(fā)生顯著變化［45-46］。土壤中的元素不會(huì)全部運(yùn)輸?shù)街参矬w內(nèi)，部分元素會(huì)隨著水土流失或土地荒漠化等現(xiàn)象流失［47］。因此，僅研究土壤對(duì)植物生長(zhǎng)的影響具有一定的局限性。

本研究首次使用KNN、BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和隨機(jī)森林3種模型分析植物體內(nèi)微量元素與分枝的關(guān)系。已有許多研究根據(jù)遙感數(shù)據(jù)，基于KNN和隨機(jī)森林模型預(yù)測(cè)了樹(shù)冠生長(zhǎng)和植物生物量等［22，48-49］。也有研究通過(guò)測(cè)量外層枝徑以確定樹(shù)冠內(nèi)側(cè)枝條粗細(xì)，并使用隨機(jī)森林模型描述樹(shù)冠生長(zhǎng)發(fā)展［50-52］。然而，這些研究并未從植物體內(nèi)元素變化導(dǎo)致樹(shù)冠枝條生長(zhǎng)變化的角度建立植物樹(shù)冠生長(zhǎng)模型。

通過(guò)隨機(jī)森林特征值重要性選擇，結(jié)果表明，錳是調(diào)控分枝長(zhǎng)度的必要微量元素，而鋅對(duì)樹(shù)冠分枝生物量的生長(zhǎng)具有重要作用（特征值重要度為0.316）。此外，鎳元素對(duì)枝徑生長(zhǎng)的影響最為明顯，特征值重要度可達(dá)0.257。部分關(guān)于微量元素對(duì)樹(shù)冠生長(zhǎng)影響的研究通過(guò)相關(guān)性分析以及微量元素富集位置的不同，證明了微量元素與枝條生長(zhǎng)的相關(guān)性［53-57］。但這些研究均未量化微量元素對(duì)枝條生長(zhǎng)影響程度的不同。也有研究設(shè)置了不同元素濃度的試驗(yàn)組和對(duì)照組，對(duì)比枝條生長(zhǎng)狀況，確定枝條生長(zhǎng)所需元素的最優(yōu)濃度［58-60］。白樺屬于多年生落葉喬木且生長(zhǎng)緩慢，成材需要8～10年，而對(duì)照試驗(yàn)存在耗時(shí)長(zhǎng)、資源消耗大等缺點(diǎn)，均有可能影響試驗(yàn)結(jié)果。因此，使用隨機(jī)森林特征值選擇的方法 排序和量化微量元素對(duì)枝條生長(zhǎng)影響的重要性程度，是一種可靠的模型分析方法。

本研究首次驗(yàn)證了KNN、BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和隨機(jī)森林3種模型對(duì)于微量元素和分枝生長(zhǎng)關(guān)系的預(yù)測(cè)優(yōu)度，通過(guò)對(duì)比模型預(yù)測(cè)值和實(shí)測(cè)值，結(jié)果表明，隨機(jī)森林模型更準(zhǔn)確地描述了微量元素對(duì)枝長(zhǎng)、枝徑和枝生物量的影響，并利用其特征值量化了微量元素對(duì)分枝生長(zhǎng)的影響程度。本研究為微量元素與樹(shù)冠枝條生長(zhǎng)關(guān)系的研究提供了新視野，進(jìn)而為不同元素濃度下分枝結(jié)構(gòu)的性狀變化以及生長(zhǎng)模式提供了預(yù)測(cè)方向。

樹(shù)冠分枝的枝長(zhǎng)、枝徑和枝生物量是分枝生長(zhǎng)的外部特征，而微量元素對(duì)這些特征的調(diào)控作用影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育。為了準(zhǔn)確預(yù)測(cè)分枝生長(zhǎng)規(guī)律，本研究建立了KNN、BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和隨機(jī)森林3種回歸模型。研究結(jié)果表明，隨機(jī)森林能更好地預(yù)測(cè)微量元素與分枝生長(zhǎng)的關(guān)系。在本試驗(yàn)所測(cè)的7種分枝微量元素中，錳對(duì)分枝長(zhǎng)度、鋅對(duì)枝生物量和鎳對(duì)枝徑的影響分別最為明顯。研究結(jié)果實(shí)現(xiàn)了量化微量元素對(duì)白樺樹(shù)冠分枝生長(zhǎng)影響的重要性程度，有助于更好地了解微量元素對(duì)分枝生長(zhǎng)的影響機(jī)制以及微量元素在樹(shù)冠中的分布規(guī)律。

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收稿日期：2023-02-06

基金項(xiàng)目：國(guó)家“十三五”水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)（編號(hào)：2017ZX07101002）。

作者簡(jiǎn)介：白卓青（1997—），女，河北張家口人，碩士研究生，主要從事生態(tài)學(xué)研究。E-mail：120202209079@ncepu.edu.cn。

通信作者：張化永，博士，教授，主要從事生態(tài)工程學(xué)、恢復(fù)生態(tài)學(xué)等研究。E-mail：rceens@ncepu.edu.cn。