張觀林 　張坤昌　李永泉　呂宇宙　王川　吳金怡　吳紅霏　岑應(yīng)源　廖柏勇　涂攀峰

摘要：研究不同磷濃度對油茶小苗生長根系的影響，分析磷肥施用范圍。以2年生的普通油茶品種岑軟3號小苗為試材，通過5種不同磷處理P0（對照）、P1、P2、P3、P4，測量油茶小苗苗高、地徑、葉片生理以及根系形態(tài)。結(jié)果顯示，磷濃度對油茶地徑生長的作用依次為P3＞P4＞P2＞P1＞P0，P1、P2、P3和P4苗高比對照分別增加了7.09%、13.51%、18.63%和16.43%，P1、P2、P3和P4地徑比對照分別增加了6.96%、18.20%、25.16%和21.68%。氮磷鉀含量均以P3最高，分別是對照的1.37、1.35、1.23倍。凈光合速率、蒸騰速率各處理均比對照有顯著增加，氣孔導(dǎo)度僅在P3和P4處理下與對照相比顯著增加，胞間CO2濃度在P2、P3和P4處理下與對照相比顯著減少。根系各形態(tài)指標(biāo)隨著磷濃度的增加均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在P3處理下各指標(biāo)均處于最高水平。P3（磷濃度0.9 mmol/L）處理下有利于油茶幼苗根系分化須根，優(yōu)化根系形態(tài)結(jié)構(gòu)，使油茶獲得更多營養(yǎng)，葉片氮磷鉀元素含量最高，并能有效地促進(jìn)光合作用、蒸騰作用和呼吸作用等植物生命活動，實現(xiàn)營養(yǎng)物質(zhì)的積累和養(yǎng)分的運輸。

關(guān)鍵詞：油茶；磷肥；葉片；根系；苗高；地徑

中圖分類號：S794.405文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）21-0140-06

油茶（Camellia oleifera）屬于山茶科（Theacae）山茶屬（Camellia）植物，是世界上4種木質(zhì)食用油植物之一［1］。土壤中總磷含量很高，但大多數(shù)磷是不溶性的，很難被植物吸收。由于暴雨淋洗和磷酸鋁的吸附，中國南方廣大地區(qū)的土壤以缺磷為特征［2-3］，尤其在油茶林地土壤中，有效磷的含量往往處于短缺狀態(tài)，這嚴(yán)重限制了油茶的生長和生產(chǎn)力［4-5］。磷元素需在適宜濃度范圍內(nèi)施用，過多或過少均不利于植株的生長［6］。因此，平衡施用磷肥量與植物磷利用之間的關(guān)系一直是施肥的關(guān)鍵。胡冬南等在研究氮磷鉀元素對油茶生長影響時得出施磷能有效增大油茶葉面積的結(jié)論［7］。施用氮磷肥影響油茶土壤微生物活性以及葉片對氮、磷元素吸收速率從而促進(jìn)樹木生長［8］。陳鋼的研究結(jié)果表明施用磷肥可以增大葉片中氮磷鉀養(yǎng)分含量，促進(jìn)植株自身的營養(yǎng)生長，缺磷和富磷則大大影響植株正常生長和發(fā)育［9］。油茶各指標(biāo)（株高、地徑、葉面積、全量氮磷鉀養(yǎng)分和果實品質(zhì)）隨著磷肥施用量的增加呈先上升后下降的趨勢，這表明適量磷肥對提高油茶果實產(chǎn)量、優(yōu)化果實品質(zhì)，增加經(jīng)濟(jì)效益有積極作用［10-11］。王金路研究表明施磷肥對油茶苗高、地徑和根系促進(jìn)作用較明顯［12］。袁軍等研究發(fā)現(xiàn)無機(jī)磷的添加能明顯提高油茶幼苗地徑、苗高等生長指標(biāo)［13］。

本研究以前人研究作為參考，調(diào)整磷濃度梯度以及連續(xù)施用時間，觀察長時間沙培磷試驗對油茶小苗生長根系的影響。以2年生的普通油茶品種岑軟3號小苗為試材，通過5種不同磷處理，測量油茶小苗苗高地徑、葉片生理以及根系形態(tài)，研究不同磷濃度對油茶小苗生長根系的影響，分析磷肥施用范圍。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣東省韶關(guān)市曲江區(qū)國有小坑林場，位于韶關(guān)市曲江區(qū)（113°35′E，24°15′N），屬亞熱帶粵北氣候區(qū)。林場地林地海拔220～1 300 m，林地土壤由花崗巖、石灰?guī)r和砂頁巖發(fā)育而成，以山地紅壤為主，土壤pH值4.5～6.2，油茶生長良好。

1.2 試驗材料

2年生的普通油茶岑軟3號小苗。

1.3 試驗設(shè)計

通過施用不同磷濃度研究對岑軟3號小苗生長、根系的影響。選擇生長狀況相同的2年生小苗裝入裝有石英砂的口徑21 cm、高19 cm、底徑15 cm的盆栽中。共設(shè)置5個處理：磷濃度依次為0、0.3、0.6、0.9、1.2 mmol/L，分別記為P0、P1、P2、P3、P4。每個處理3次重復(fù)，每次重復(fù)2株。磷用KH2PO4的形式供應(yīng)，不足的鉀用KCl補充。每4 d澆1次營養(yǎng)液，每盆每次200 mL，時間為2022年4—7月共4個月。試驗處理見表1。

1.4 測定指標(biāo)與方法

隨機(jī)采集每個處理各植株各個生長方向的油茶春梢葉片30片，使用YMJ-G型植物葉面積檢測儀測量葉面積；采用LI-6400型便攜式光合儀測定凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度；葉片樣品經(jīng)H2SO4-H2O2消煮后，氮含量采用凱氏定氮法測定，磷采用鉬銻抗比色法，鉀采用火焰光度法。

用卷尺測量苗高，精確到0.01 cm；用游標(biāo)卡尺測量地徑，精確到0.01 mm；利用Epson Expression 1680掃描儀掃描根系圖像后，利用WinRhizo Pro 2013a軟件分析根系總長度、表面積、體積、平均直徑、側(cè)根長和側(cè)根數(shù)等形態(tài)指標(biāo)；用精度0.01 g的電子天平稱量地上部和地下部根系的干質(zhì)量。根冠比=地下部根系干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用GraphPad Prism 9、Origin 2019和Excel 2010軟件完成圖表繪制及數(shù)據(jù)整理；采用SPSS 22.0軟件統(tǒng)計數(shù)據(jù)，并進(jìn)行多重比較和相關(guān)圖表的制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 磷濃度對油茶小苗苗高和地徑的影響

記錄施營養(yǎng)液前各處理小苗的苗高和地徑，在連續(xù)施營養(yǎng)液后每個月記錄苗高，最后1個月記錄地徑。由圖1可知，隨著磷濃度的增加，小苗苗高呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，各處理苗高每個月的增長幅度皆高于對照。觀察苗高變化，與4月相比7月對照、P1、P2、P3和P4分別增長了7.23、10.98、14.26、16.83、15.56 cm，P1、P2、P3和P4苗高在7月比對照分別增加了7.09%、13.51%、18.63%和16.43%，油茶苗高從大到小依次為P3＞P4＞P2＞P1＞CK。不同磷濃度對油茶地徑的生長都有明顯的促進(jìn)作用，與4月相比7月對照、P1、P2、P3和P4分別增長了0.49、0.97、1.67、2.09、1.88 mm，P1、P2、P3和P4地徑在7月比對照分別增加了6.96%、18.20%、25.16%和21.68%，油茶地徑從大到小依次為P3＞P4＞P2＞P1＞CK。

2.2 磷濃度對油茶小苗葉片生理的影響

不同的供磷環(huán)境條件對油茶小苗葉片生理指標(biāo)有很大影響。由表2可知，凈光合速率在不同磷濃度處理間均差異顯著，P1、P2、P3和P4相比對照組分別增加12.71%、24.74%、40.03%和33.85%；蒸騰速率在不同磷濃度處理間均顯著差異，P1、P2、P3和P4相比對照組分別增加14.08%、19.01%、39.77%和32.80%；氣孔導(dǎo)度僅在P3和P4處理下與對照有顯著差異，相比對照增加了39.13%和30.43%；胞間CO2濃度僅P2、P3和P4處理與對照有顯著差異，相比對照減少了12.96%、17.61%和15.61%。

如圖2所示，葉面積在各處理下均無顯著差異，大小在9.93～12.06 cm2；各處理氮磷鉀含量與對照相比均有顯著差異，氮含量由大到小依次為P3＞P4＞P2＞P1＞CK，P3最高（15.62 g/kg），是CK（11.43 g/kg）的1.37倍；磷含量由大到小依次為P3＞P4＞P2＞P1＞CK，P3最高（2.06 g/kg），是CK（1.53 g/kg）的1.35倍；鉀含量由大到小依次為P3＞P4＞P2＞P1＞CK，P3最高（4.13 g/kg），是CK（3.37 g/kg）的1.23倍。

磷濃度對油茶小苗葉片生理指標(biāo)相關(guān)分析結(jié)果表明（表3、表4），磷濃度與氮磷鉀含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)分別為0.880、0.911、0.917、0.924、0.706和0.914；與葉面積呈顯著正相關(guān)（P<0.05），相關(guān)系數(shù)為0.574；與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.800。植物對氮磷鉀的吸收存在協(xié)同作用，不同磷濃度時也會影響油茶小苗對氮鉀元素的吸收，而氮磷鉀元素的含量會直接或間接地影響植物生命活動，包括光合作用、蒸騰作用和呼吸作用等。

2.3 磷濃度對油茶小苗根系的影響

植物生長過程中，根系生長尤為重要，而磷元素在根系生長發(fā)育中起關(guān)鍵性作用。磷濃度和根系形態(tài)指標(biāo)之間的關(guān)系如圖3所示。

磷濃度與根系總長度的二次擬合方程為y=-68.39+42.78x-66.11x2，相關(guān)系數(shù)為0.977；磷濃度與根系表面積的二次擬合方程為 y=28.89+72.27x-8.00x2，相關(guān)系數(shù)為0.977；磷濃度與根系體積的二次擬合方程為y=0.26+1.19x-0.14x2，相關(guān)系數(shù)為0.990；磷濃度與根系平均直徑的二次擬合方程為y=0.35+0.22x-0.02x2，相關(guān)系數(shù)為0.969；磷濃度與根系側(cè)根長的二次擬合方程為y=1.51+1.99x-0.24x2，相關(guān)系數(shù)為0.988；磷濃度與根系側(cè)根數(shù)的二次擬合方程為y=10.8+22.43x-2.57x2，相關(guān)系數(shù)為0.922；磷濃度與地上部干質(zhì)量的二次擬合方程為y=1.18+0.08x-0.36x2，相關(guān)系數(shù)為0.858；磷濃度與地下部干質(zhì)量的二次擬合方程為 y=1+0.21x-0.02x2，相關(guān)系數(shù)為0.956。

總的來說，根系各形態(tài)指標(biāo)隨著磷濃度的增加均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，即磷濃度為0～0.9 mmol/L（P0～P3）時上升，磷濃度為0.9～1.2 mmol/L（P3、P4）時下降，在P3處理各指標(biāo)均處于最高水平。表明0.9 mmol/L濃度下，最有利于油茶幼苗根系分化須根，優(yōu)化根系形態(tài)結(jié)構(gòu)，使油茶獲得更多營養(yǎng)，實現(xiàn)營養(yǎng)物質(zhì)的積累和養(yǎng)分的運輸。

3 討論

磷是植物發(fā)育的必需元素之一，也是最常見的植物生長所需的大量養(yǎng)分之一，在植物生長和植物生理行為中發(fā)揮著不可替代的作用［14］。磷是包括核酸和細(xì)胞膜在內(nèi)的大分子物質(zhì)的重要組成部分，如核酸、輔酶Ⅰ（NAD+）和輔酶Ⅱ（NADP+），它們影響重要的生理過程，如光合作用、蛋白質(zhì)合成和植物繁殖，與植物的生長發(fā)育密切相關(guān)［15-16］?？扇苄詿o機(jī)磷是植物可以直接獲得的唯一形式，但其在土壤中的濃度很低，通常為1～10 μmol/L，僅占土壤中總磷含量的5%左右［17］。在一定范圍內(nèi)多施磷肥能夠顯著增加籽粒質(zhì)量和產(chǎn)量，促進(jìn)葉片的生長，并讓磷元素在根系中積累［18-19］。施磷可以降低馬鈴薯中錳的毒性［20］和甘氨酸含量［21］，而在土壤中高磷供應(yīng)增加了黑麥草中錳的積累［22］。低磷會影響藍(lán)桉的光合作用和代謝途徑，顯著降低其光合速率［23］。

根系作為地下生物的重要組成部分，在植物生長中起著關(guān)鍵作用。根系的特性及其在土壤中的分布是環(huán)境變化的重要標(biāo)志和信息載體。細(xì)根（≤2 mm）是地下生態(tài)系統(tǒng)的主要生產(chǎn)者，也是吸收和運輸養(yǎng)分和水分的重要器官［24-25］。磷主要存在于土壤上層，并且隨著深度的增加而減少，細(xì)根的數(shù)量可以較好地反映植株磷元素含量情況［26-28］。油茶是一種深根軸向根型樹種，其根系幾乎集中在0～40 cm土層中，細(xì)根的空間結(jié)構(gòu)是反映地下部分協(xié)調(diào)生長的重要指標(biāo)。土壤中的磷含量相對豐富，但主要以結(jié)合態(tài)磷的形式存在，不能由根系直接獲得，磷在土壤中的流動性很低，因此須要適當(dāng)施用磷以保證磷元素的正常供應(yīng)，幫助根系吸收更多的磷。彭婷研究發(fā)現(xiàn)，0～60 cm土層中蘋果的根系形態(tài)和生理指標(biāo)與樹木的營養(yǎng)生長指數(shù)、果實產(chǎn)量和品質(zhì)顯著相關(guān)［29］。有大量研究表明，磷元素能有效影響植物根系形態(tài)構(gòu)型，使其適應(yīng)不同磷環(huán)境［30-33］。

本研究表明在一定范圍內(nèi)，磷濃度的增加會使油茶幼苗根系結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，促進(jìn)其根系的吸收，其凈光合速率相應(yīng)增大，從而增加有機(jī)物質(zhì)的積累，同時氮磷鉀養(yǎng)分含量也相應(yīng)增加，最終表現(xiàn)為油茶幼苗苗高、地徑的增長。本研究P3處理下（磷濃度0.9 mmol/L），根系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為各指標(biāo)均增大，有利于根系對養(yǎng)分的吸收，從而使其葉片元素含量和生理指標(biāo)上升，促進(jìn)了油茶幼苗株高和地徑的生長。而過高濃度下如P4處理（磷濃度1.2 mmol/L），油茶小苗各指標(biāo)則呈現(xiàn)下降的趨勢，繼續(xù)提高磷濃度會有死亡的可能。

4 結(jié)論

本研究中，4種磷濃度處理下油茶地徑由高到低依次為P3＞P4＞P2＞P1＞CK；P3處理（磷濃度0.9 mmol/L）下，葉片氮磷鉀元素含量最高，并能有效的促進(jìn)光合作用、蒸騰作用和呼吸作用等植物生命活動；在反映根系生長的各項指標(biāo)中，根系表面積與植物生長具有密切的關(guān)系，P0～P3處理下，磷濃度與根長、表面積和體積等均呈顯著正相關(guān)，而在P4處理（磷濃度1.2 mmol/L）下各指標(biāo)均會下降。P3處理下有利于油茶幼苗根系分化須根，優(yōu)化根系形態(tài)結(jié)構(gòu)，使油茶獲得更多營養(yǎng)，實現(xiàn)營養(yǎng)物質(zhì)的積累和養(yǎng)分的運輸。

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收稿日期：2022-12-31

基金項目：梅州市科技計劃（編號：2021A0304001）；廣東省重點領(lǐng)域研發(fā)計劃（編號：2020B020215003）；中央財政林業(yè)改革發(fā)展資金（編號：2021GDTK-02號）；廣東省普通高校優(yōu)稀特色經(jīng)濟(jì)林果工程技術(shù)研究中心項目（編號：2022GCZX002）。

作者簡介：張觀林（1995—），男，廣東茂名人，碩士，主要從事生物炭改性及磷酸鹽吸附對園藝作物營養(yǎng)吸收的影響研究。E-mail：835897294@qq.com。

通信作者：涂攀峰，博士，副教授，主要從事園藝作物栽培與高效灌溉施肥技術(shù)相關(guān)研究。E-mail：tupanfeng@163.com。