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        芝麻產(chǎn)量相關(guān)性狀全基因組關(guān)聯(lián)分析

        2023-12-22 02:11:10崔向華隗正陽杜振偉周霞麗劉焱石明權(quán)闞躍峰張少澤崔承齊梅鴻獻
        江蘇農(nóng)業(yè)科學 2023年21期
        關(guān)鍵詞:產(chǎn)量性狀芝麻

        崔向華 隗正陽 杜振偉 周霞麗 劉焱 石明權(quán) 闞躍峰 張少澤 崔承齊 梅鴻獻

        摘要:以294份遺傳多樣性豐富的芝麻種質(zhì)資源為試驗材料,于2014年調(diào)查駐馬店市、商丘市、南陽市3個地點的株高、始蒴高度、單株蒴數(shù)、蒴粒數(shù)、千粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量等6個產(chǎn)量相關(guān)性狀,結(jié)合33 027個SNP標記,使用混合線性模型進行全基因組關(guān)聯(lián)分析,對重復檢測到的顯著SNP位點兩側(cè)99 kb區(qū)域內(nèi)挖掘所有功能注釋基因,根據(jù)注釋信息找尋與目標性狀相關(guān)的基因,并進行功能富集分析。結(jié)果表明,6個性狀存在廣泛變異,3個環(huán)境下變異系數(shù)表現(xiàn)為單株產(chǎn)量和單株蒴數(shù)>始蒴高度>蒴粒數(shù)>千粒質(zhì)量>株高。6個性狀均呈現(xiàn)正態(tài)分布,廣義遺傳力為44.07%~85.49%。經(jīng)關(guān)聯(lián)分析共檢測到171個顯著關(guān)聯(lián)位點,表型變異解釋率為5.46%~11.56%。在駐馬店和商丘共同檢測到6個與蒴粒數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的位點,在其側(cè)翼各99 kb區(qū)域內(nèi)共挖掘到118個功能注釋基因,其中SIN_1012613基因與擬南芥CKI1(AT2G47430)是同源基因,該基因可能通過調(diào)控雌配子的發(fā)育來決定芝麻蒴粒數(shù)。本研究結(jié)果有助于解析芝麻產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳機制,為芝麻產(chǎn)量的遺傳改良奠定理論基礎(chǔ)。

        關(guān)鍵詞:芝麻;產(chǎn)量性狀;全基因組關(guān)聯(lián)分析;SNP標記;功能注釋基因;廣義遺傳力;候選基因預測

        中圖分類號:S565.303.2文獻標志碼:A

        文章編號:1002-1302(2023)21-0106-07

        芝麻(Sesamum indicum L.,2n=26)屬胡麻科胡麻屬,主產(chǎn)地為亞洲和非洲,是我國重要的油料作物之一[1]。芝麻具有較高的經(jīng)濟價值,以芝麻籽加工的芝麻油和芝麻醬,具有獨特的風味和豐富的營養(yǎng)物質(zhì),受到消費者青睞[2]。同時芝麻也具有藥用價值,芝麻含有的木酚素具有降低人體膽固醇的作用[3],其富含的芝麻酚、芝麻醇、維生素E等是天然抗氧化物質(zhì)[4]。近年來,人們對芝麻需求量的增加與中國芝麻種植面積不斷萎縮的矛盾凸顯,芝麻進口量逐年增加[5],因此,需要通過選育更高產(chǎn)的芝麻品種來緩解國內(nèi)芝麻供給不足的現(xiàn)狀。優(yōu)異的產(chǎn)量性狀是提升芝麻產(chǎn)量的關(guān)鍵,明確其遺傳機制,鑒定和定位控制產(chǎn)量性狀的染色體位點,對于挖掘高產(chǎn)基因、培育高產(chǎn)品種均具有重要意義。

        全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS)以自然群體長期重組交換保留下的連鎖不平衡為基礎(chǔ),相較于經(jīng)典雙親連鎖作圖,具有無需構(gòu)建分離群體、研究周期短、定位精度高等優(yōu)點[6]。近些年,隨著基因組測序成本的降低,全基因組關(guān)聯(lián)分析應用到作物遺傳育種研究中的例子越來越普遍,已成為研究作物數(shù)量性狀的重要方法[7]。目前,全基因組關(guān)聯(lián)分析已經(jīng)在玉米[8]、小麥[9]、水稻[10]、大豆[11]、油菜[12]等作物中得到大量應用。隨著芝麻高質(zhì)量參考基因組的公布[13],全基因組關(guān)聯(lián)分析也逐漸被應用到芝麻復雜農(nóng)藝性狀的遺傳基礎(chǔ)解析中。Tesfaye等在2個環(huán)境中對300份芝麻種質(zhì)資源進行全基因組關(guān)聯(lián)分析,共鑒定到21個與7個產(chǎn)量相關(guān)性狀相關(guān)聯(lián)的顯著標記[14]。Wei等對705份芝麻種質(zhì)資源進行重測序,并首次對56個農(nóng)藝性狀進行全面的全基因組關(guān)聯(lián)分析[15]。Dossa等以400份芝麻材料為群體,對其抗旱相關(guān)性狀進行全基因組關(guān)聯(lián)分析,檢測到10個穩(wěn)定數(shù)量性狀基因座(QTL)位點解釋表型變異40%以上[16]。崔承齊等將由363份種質(zhì)資源組成的群體作為研究對象,借助全基因組單核苷酸多態(tài)性(SNP)標記對8個產(chǎn)量相關(guān)性狀進行關(guān)聯(lián)分析,結(jié)果檢測到10個重復關(guān)聯(lián)位點[17]。

        相較于主要作物,芝麻遺傳育種研究相對滯后,挖掘更多產(chǎn)量相關(guān)性狀的優(yōu)異等位基因仍尤為必要。本研究以294份芝麻種質(zhì)資源為關(guān)聯(lián)群體,結(jié)合基于SLAF-seq(specific locus amplified fragment sequencing) 技術(shù)開發(fā)的高質(zhì)量SNP標記和該群體3個種植點的表型數(shù)據(jù),對株高、始蒴高度、單株蒴數(shù)、蒴粒數(shù)、千粒質(zhì)量和單株產(chǎn)量等性狀進行全基因組關(guān)聯(lián)分析,旨在挖掘顯著關(guān)聯(lián)位點,為目標性狀的基因克隆和功能驗證奠定基礎(chǔ),最終通過分子設計育種提高芝麻產(chǎn)量。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料

        關(guān)聯(lián)分析群體由294份收集于各地的種質(zhì)資源組成,由河南省農(nóng)業(yè)科學院芝麻研究中心提供。分別于2014年在商丘市、南陽市和駐馬店市試驗基地種植,田間試驗設計2個重復,行長劃定為3 m,行距劃定為0.4 m,3對真葉時定株距為0.17 m,試驗區(qū)采取常規(guī)田間管理。

        1.2 表型測定

        終花期每個重復隨機選取10株長勢一致的健康植株,統(tǒng)計株高(PH)、始蒴高度(FCH)和單株蒴數(shù)(CN)并掛牌標記;成熟期每株收獲成熟、均勻蒴果30個,曬干,統(tǒng)計蒴粒數(shù)(SN)和千粒質(zhì)量(SW);之后將標記植株整株收獲,晾干,收取全部籽粒并稱質(zhì)量,獲得單株產(chǎn)量(SY)[17]。

        1.3 表型數(shù)據(jù)分析

        利用IBM SPSS Statistics v19.0 軟件對表型數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和方差分析。使用R語言lme4包計算3個環(huán)境中性狀的最優(yōu)線性無偏估計值(BLUP),使用corrplot包進行相關(guān)性分析。使用ICiMapping軟件ANOVA功能進行廣義遺傳力估算,計算公式參照Knapp等的研究[18]。

        1.4 基因型鑒定和分析

        采用SLAF-seq技術(shù)對群體材料進行簡化測序,然后利用BWA軟件將過濾后的數(shù)據(jù)比對到改良后的中芝13參考基因組上[19],再采用SAMTOOLS軟件檢測群體SNP,經(jīng)VCFtools軟件初步過濾后,去除缺失率大于10%或最小等位基因頻率小于0.01的SNP,最終獲得33 027個高質(zhì)量SNP用于全基因組關(guān)聯(lián)分析。

        1.5 全基因組關(guān)聯(lián)分析

        利用TASSEL 5.0軟件分別對3個環(huán)境下6個性狀進行全基因組關(guān)聯(lián)分析,以P=0.000 1為閾值,判定SNP標記與目標性狀關(guān)聯(lián)的顯著性。使用R語言qqman包繪制曼哈頓圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 表型數(shù)據(jù)的描述統(tǒng)計

        對關(guān)聯(lián)群體在3個不同環(huán)境下6個產(chǎn)量相關(guān)性狀(單株產(chǎn)量、單株蒴數(shù)、蒴粒數(shù)、千粒質(zhì)量、株高、始蒴高度)表型數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析(表1)。通過表型數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)這6個性狀具有廣泛的變異,變異系數(shù)分布為9.41%~30.54%,表明材料間性狀差異較大,具有豐富的遺傳變異。同時,3個環(huán)境下各性狀變異系數(shù)具有相同的表現(xiàn),即單株產(chǎn)量和單株蒴數(shù)>始蒴高度>蒴粒數(shù)>千粒質(zhì)量>株高,表明單株產(chǎn)量較其他性狀更容易受到環(huán)境因素影響,而株高則與之相反。從各性狀頻數(shù)分布直方圖(圖1)來看,6個性狀基本符合正態(tài)分布,符合數(shù)量性狀特點。對產(chǎn)量相關(guān)性狀的BLUP值進行相關(guān)性分析,得出相關(guān)系數(shù)(表2)。結(jié)果表明,株高與始蒴高度、單株蒴數(shù)、單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);單株產(chǎn)量與單株蒴數(shù)極顯著正相關(guān);單株蒴數(shù)與蒴粒數(shù)、千粒質(zhì)量呈極顯著負相關(guān);蒴粒數(shù)和千粒質(zhì)量呈極顯著負相關(guān);單株蒴數(shù)與單株產(chǎn)量的相關(guān)性最高 (相關(guān)系數(shù)0.67)。

        方差分析結(jié)果(表3)顯示,這6個性狀的基因型效應、環(huán)境效應及二者互作效應均達到極顯著水平(P<0.01)。由表1可知,各性狀的廣義遺傳力為44.07%~85.49%,其中單株產(chǎn)量的廣義遺傳力最低,株高的廣義遺傳力最高,說明單株產(chǎn)量更容易受到環(huán)境因素影響。

        2.2 產(chǎn)量相關(guān)性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析

        基于混合線性模型(MLM)對關(guān)聯(lián)群體的單株產(chǎn)量、株高、單株蒴數(shù)、蒴粒數(shù)、千粒質(zhì)量、始蒴高度等6個性狀進行GWAS分析,以P<0.000 1為顯著性閾值,共檢測到171個顯著關(guān)聯(lián)位點(圖2)。其中,與株高關(guān)聯(lián)的位點共16個,分布在1號、11號和12號染色體上,解釋表型變異的有6.62%~10.02%,其中1號染色體上的關(guān)聯(lián)位點最多,達到11個;與始蒴高度關(guān)聯(lián)的位點共26個,解釋表型變異的有6.62%~11.12%,分布在1號、2號、3號、4號、5號和6號染色體上;與單株蒴數(shù)關(guān)聯(lián)的位點共計34個,解釋表型變異的有6.54%~9.93%;與蒴粒數(shù)關(guān)聯(lián)的位點共55個,解釋表型變異的有5.46%~10.52%;與千粒質(zhì)量關(guān)聯(lián)的位點共26個,解釋表型變異的有6.51%~11.56%;與單株產(chǎn)量關(guān)聯(lián)的位點共14個,解釋表型變異的有6.57%~8.97%。其中,共有6個與蒴粒數(shù)關(guān)聯(lián)的位點在駐馬店和商丘2個環(huán)境中均能重復被檢測到(表4)。

        2.3 候選基因預測

        為保證結(jié)果的可靠性,只對重復檢測到的關(guān)聯(lián)位點進行候選基因篩選。參考前期研究,LD衰減距離約為99 kb[17],在6個重復檢測到的位點側(cè)翼各99 kb區(qū)間內(nèi)共找到153個基因,其中118個基因具有功能注釋。GO功能富集分析結(jié)果顯示,這些基因富集到43個功能類別下,涉及植物的細胞組分、生物學過程和分子功能(圖3)。其中,細胞(cell)、細胞組分(cell part)、細胞進程(cellular process)、細胞器(organelle)、代謝過程(metabolic process)這5個功能類別下富集的基因占比較多(圖3)。根據(jù)功能注釋結(jié)果篩選到1個可能與蒴粒數(shù)相關(guān)的候選基因SIN_1012613,該基因與擬南芥CKI1(AT2G47430)基因同源,CKI1基因在擬南芥中編碼組氨酸激酶蛋白,該蛋白通過調(diào)控雌配子發(fā)育來決定種子的形成。

        3 討論與結(jié)論

        芝麻產(chǎn)量構(gòu)成因素較多且復雜,各因素之間相互聯(lián)系。本研究通過對產(chǎn)量相關(guān)性狀BLUP值進行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),各性狀之間存在復雜的相關(guān)性,株高與始蒴高度、單株蒴數(shù)和單株產(chǎn)量極顯著正相關(guān),單株產(chǎn)量與單株蒴數(shù)的相關(guān)系數(shù)最高,為0.67。說明選育高產(chǎn)品種首先應關(guān)注株高和單株蒴數(shù),且單株蒴數(shù)是影響產(chǎn)量最密切的因素,這與前人研究結(jié)果相似。唐雪輝等利用通徑分析發(fā)現(xiàn),單株蒴數(shù)是構(gòu)成芝麻產(chǎn)量的第一因素,直接通徑系數(shù)為0.830 9[20]。呂偉等利用逐步回歸分析和通徑分析發(fā)現(xiàn),單株蒴數(shù)、千粒質(zhì)量和蒴粒數(shù)3個性狀的優(yōu)良表現(xiàn)對芝麻單株產(chǎn)量起到促進作用[21]。劉紅艷等以15份芝麻種質(zhì)資源為試驗材料,對產(chǎn)量和品質(zhì)性狀進行典型相關(guān)分析,認為選育豐產(chǎn)型品種應考慮株型、千粒質(zhì)量、單株蒴果數(shù)和蒴粒數(shù)[22]。同時,在本研究中各環(huán)境下單株蒴數(shù)與蒴粒數(shù)、千粒質(zhì)量呈極顯著負相關(guān)關(guān)系,蒴粒數(shù)和千粒質(zhì)量呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。綜上,各性狀相互配合、相互影響,因此培育高產(chǎn)品種應綜合考慮多個性狀表現(xiàn)。

        全基因組關(guān)聯(lián)分析利用覆蓋整個基因組的分子標記,鑒定目標性狀表型和基因型之間的關(guān)聯(lián)。準確的表型數(shù)據(jù)對GWAS研究十分重要[23]。本研究共檢測到171個與產(chǎn)量相關(guān)性狀顯著關(guān)聯(lián)的位點,但大多只在單個環(huán)境中被檢測到,僅有6個與蒴粒數(shù)關(guān)聯(lián)的顯著位點在駐馬店和商丘2個環(huán)境中重復檢測到,原因可能是產(chǎn)量相關(guān)性狀屬復雜的數(shù)量性狀,易受環(huán)境影響,需要依靠多年多點的試驗和更加高效準確的表型采集技術(shù)來獲得良好的表型數(shù)據(jù)。然而,目前作物表型數(shù)據(jù)仍然依靠人工采集,效率低,難以避免主觀誤差,且作物生長發(fā)育過程存在人工無法獲取和采集的表型信息。鑒于此,多尺度、高通量、規(guī)?;闹参锉硇徒M學研究快速發(fā)展[24],通過使用數(shù)字成像、近紅外光譜等技術(shù),會更加高效、準確地獲得植物表型數(shù)據(jù),推動GWAS研究進一步發(fā)展。

        數(shù)量性狀遺傳基礎(chǔ)復雜,本研究在6個與蒴粒數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的位點區(qū)間內(nèi)共發(fā)現(xiàn)153個基因,其中118個具有功能注釋。這些基因中SIN_1012613位于6號染色體上,是擬南芥CKI1(cytokinin independent 1)的同源基因,CKI1在擬南芥中編碼組氨酸激酶蛋白(histidine kinase protein)。有研究表明,該蛋白可能通過調(diào)控胚囊中央細胞的命運分化和發(fā)育過程來決定種子的形成[25]。Deng等通過獲得純合CKI1突變體擬南芥,發(fā)現(xiàn)CKI1的功能缺失會導致雌配子發(fā)育缺陷、結(jié)實率低等問題[26]。由此推測,芝麻SIN_1012613基因可能具有相似功能,即通過調(diào)控雌配子的發(fā)育來決定芝麻蒴粒數(shù)。本研究同時在關(guān)聯(lián)區(qū)間內(nèi)檢測到MYB、bZIP、NAC等與植物生長代謝調(diào)控相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子,這些轉(zhuǎn)錄因子可能通過影響植物生長發(fā)育間接控制蒴粒數(shù)。然而,后續(xù)仍需要借助基因編輯、遺傳轉(zhuǎn)化等方法進行功能驗證。

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        收稿日期:2023-04-11

        基金項目:國家特色油料產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設專項(編號:CARS-14-1-01、CARS-14-2-16);河南省重大科技專項(編號:201300110600);河南省中央引導地方科技發(fā)展資金 (編號:Z20221343038);河南省農(nóng)業(yè)科學院科技創(chuàng)新團隊項目(編號:2023TD31);河南省農(nóng)業(yè)科學院基礎(chǔ)性科研工作項目(編號:2023JC13)。

        作者簡介:崔向華(1973—),男,河南駐馬店人,副研究員,從事芝麻遺傳育種及高產(chǎn)栽培技術(shù)研究。E-mail:xianghuacui1973@163.com。

        通信作者:梅鴻獻,博士,副研究員,從事芝麻種質(zhì)資源與遺傳育種研究。E-mail:meihx2003@126.com。

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