崔向華　隗正陽　杜振偉　周霞麗　劉焱　石明權(quán)　闞躍峰　張少澤　崔承齊　梅鴻獻(xiàn)

摘要：以294份遺傳多樣性豐富的芝麻種質(zhì)資源為試驗(yàn)材料，于2014年調(diào)查駐馬店市、商丘市、南陽市3個(gè)地點(diǎn)的株高、始蒴高度、單株蒴數(shù)、蒴粒數(shù)、千粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量等6個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀，結(jié)合33 027個(gè)SNP標(biāo)記，使用混合線性模型進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，對(duì)重復(fù)檢測到的顯著SNP位點(diǎn)兩側(cè)99 kb區(qū)域內(nèi)挖掘所有功能注釋基因，根據(jù)注釋信息找尋與目標(biāo)性狀相關(guān)的基因，并進(jìn)行功能富集分析。結(jié)果表明，6個(gè)性狀存在廣泛變異，3個(gè)環(huán)境下變異系數(shù)表現(xiàn)為單株產(chǎn)量和單株蒴數(shù)>始蒴高度>蒴粒數(shù)>千粒質(zhì)量>株高。6個(gè)性狀均呈現(xiàn)正態(tài)分布，廣義遺傳力為44.07%～85.49%。經(jīng)關(guān)聯(lián)分析共檢測到171個(gè)顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，表型變異解釋率為5.46%～11.56%。在駐馬店和商丘共同檢測到6個(gè)與蒴粒數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)，在其側(cè)翼各99 kb區(qū)域內(nèi)共挖掘到118個(gè)功能注釋基因，其中SIN_1012613基因與擬南芥CKI1（AT2G47430）是同源基因，該基因可能通過調(diào)控雌配子的發(fā)育來決定芝麻蒴粒數(shù)。本研究結(jié)果有助于解析芝麻產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳機(jī)制，為芝麻產(chǎn)量的遺傳改良奠定理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：芝麻；產(chǎn)量性狀；全基因組關(guān)聯(lián)分析；SNP標(biāo)記；功能注釋基因；廣義遺傳力；候選基因預(yù)測

中圖分類號(hào)：S565.303.2文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）21-0106-07

芝麻（Sesamum indicum L.，2n=26）屬胡麻科胡麻屬，主產(chǎn)地為亞洲和非洲，是我國重要的油料作物之一［1］。芝麻具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，以芝麻籽加工的芝麻油和芝麻醬，具有獨(dú)特的風(fēng)味和豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，受到消費(fèi)者青睞［2］。同時(shí)芝麻也具有藥用價(jià)值，芝麻含有的木酚素具有降低人體膽固醇的作用［3］，其富含的芝麻酚、芝麻醇、維生素E等是天然抗氧化物質(zhì)［4］。近年來，人們對(duì)芝麻需求量的增加與中國芝麻種植面積不斷萎縮的矛盾凸顯，芝麻進(jìn)口量逐年增加［5］，因此，需要通過選育更高產(chǎn)的芝麻品種來緩解國內(nèi)芝麻供給不足的現(xiàn)狀。優(yōu)異的產(chǎn)量性狀是提升芝麻產(chǎn)量的關(guān)鍵，明確其遺傳機(jī)制，鑒定和定位控制產(chǎn)量性狀的染色體位點(diǎn)，對(duì)于挖掘高產(chǎn)基因、培育高產(chǎn)品種均具有重要意義。

全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）以自然群體長期重組交換保留下的連鎖不平衡為基礎(chǔ)，相較于經(jīng)典雙親連鎖作圖，具有無需構(gòu)建分離群體、研究周期短、定位精度高等優(yōu)點(diǎn)［6］。近些年，隨著基因組測序成本的降低，全基因組關(guān)聯(lián)分析應(yīng)用到作物遺傳育種研究中的例子越來越普遍，已成為研究作物數(shù)量性狀的重要方法［7］。目前，全基因組關(guān)聯(lián)分析已經(jīng)在玉米［8］、小麥［9］、水稻［10］、大豆［11］、油菜［12］等作物中得到大量應(yīng)用。隨著芝麻高質(zhì)量參考基因組的公布［13］，全基因組關(guān)聯(lián)分析也逐漸被應(yīng)用到芝麻復(fù)雜農(nóng)藝性狀的遺傳基礎(chǔ)解析中。Tesfaye等在2個(gè)環(huán)境中對(duì)300份芝麻種質(zhì)資源進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，共鑒定到21個(gè)與7個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀相關(guān)聯(lián)的顯著標(biāo)記［14］。Wei等對(duì)705份芝麻種質(zhì)資源進(jìn)行重測序，并首次對(duì)56個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行全面的全基因組關(guān)聯(lián)分析［15］。Dossa等以400份芝麻材料為群體，對(duì)其抗旱相關(guān)性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，檢測到10個(gè)穩(wěn)定數(shù)量性狀基因座（QTL）位點(diǎn)解釋表型變異40%以上［16］。崔承齊等將由363份種質(zhì)資源組成的群體作為研究對(duì)象，借助全基因組單核苷酸多態(tài)性（SNP）標(biāo)記對(duì)8個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，結(jié)果檢測到10個(gè)重復(fù)關(guān)聯(lián)位點(diǎn)［17］。

相較于主要作物，芝麻遺傳育種研究相對(duì)滯后，挖掘更多產(chǎn)量相關(guān)性狀的優(yōu)異等位基因仍尤為必要。本研究以294份芝麻種質(zhì)資源為關(guān)聯(lián)群體，結(jié)合基于SLAF-seq（specific locus amplified fragment sequencing） 技術(shù)開發(fā)的高質(zhì)量SNP標(biāo)記和該群體3個(gè)種植點(diǎn)的表型數(shù)據(jù)，對(duì)株高、始蒴高度、單株蒴數(shù)、蒴粒數(shù)、千粒質(zhì)量和單株產(chǎn)量等性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，旨在挖掘顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，為目標(biāo)性狀的基因克隆和功能驗(yàn)證奠定基礎(chǔ)，最終通過分子設(shè)計(jì)育種提高芝麻產(chǎn)量。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

關(guān)聯(lián)分析群體由294份收集于各地的種質(zhì)資源組成，由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院芝麻研究中心提供。分別于2014年在商丘市、南陽市和駐馬店市試驗(yàn)基地種植，田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)2個(gè)重復(fù)，行長劃定為3 m，行距劃定為0.4 m，3對(duì)真葉時(shí)定株距為0.17 m，試驗(yàn)區(qū)采取常規(guī)田間管理。

1.2 表型測定

終花期每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取10株長勢一致的健康植株，統(tǒng)計(jì)株高（PH）、始蒴高度（FCH）和單株蒴數(shù)（CN）并掛牌標(biāo)記；成熟期每株收獲成熟、均勻蒴果30個(gè)，曬干，統(tǒng)計(jì)蒴粒數(shù)（SN）和千粒質(zhì)量（SW）；之后將標(biāo)記植株整株收獲，晾干，收取全部籽粒并稱質(zhì)量，獲得單株產(chǎn)量（SY）［17］。

1.3 表型數(shù)據(jù)分析

利用IBM SPSS Statistics v19.0 軟件對(duì)表型數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和方差分析。使用R語言lme4包計(jì)算3個(gè)環(huán)境中性狀的最優(yōu)線性無偏估計(jì)值（BLUP），使用corrplot包進(jìn)行相關(guān)性分析。使用ICiMapping軟件ANOVA功能進(jìn)行廣義遺傳力估算，計(jì)算公式參照Knapp等的研究［18］。

1.4 基因型鑒定和分析

采用SLAF-seq技術(shù)對(duì)群體材料進(jìn)行簡化測序，然后利用BWA軟件將過濾后的數(shù)據(jù)比對(duì)到改良后的中芝13參考基因組上［19］，再采用SAMTOOLS軟件檢測群體SNP，經(jīng)VCFtools軟件初步過濾后，去除缺失率大于10%或最小等位基因頻率小于0.01的SNP，最終獲得33 027個(gè)高質(zhì)量SNP用于全基因組關(guān)聯(lián)分析。

1.5 全基因組關(guān)聯(lián)分析

利用TASSEL 5.0軟件分別對(duì)3個(gè)環(huán)境下6個(gè)性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，以P=0.000 1為閾值，判定SNP標(biāo)記與目標(biāo)性狀關(guān)聯(lián)的顯著性。使用R語言qqman包繪制曼哈頓圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型數(shù)據(jù)的描述統(tǒng)計(jì)

對(duì)關(guān)聯(lián)群體在3個(gè)不同環(huán)境下6個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀（單株產(chǎn)量、單株蒴數(shù)、蒴粒數(shù)、千粒質(zhì)量、株高、始蒴高度）表型數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表1）。通過表型數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)這6個(gè)性狀具有廣泛的變異，變異系數(shù)分布為9.41%～30.54%，表明材料間性狀差異較大，具有豐富的遺傳變異。同時(shí)，3個(gè)環(huán)境下各性狀變異系數(shù)具有相同的表現(xiàn)，即單株產(chǎn)量和單株蒴數(shù)>始蒴高度>蒴粒數(shù)>千粒質(zhì)量>株高，表明單株產(chǎn)量較其他性狀更容易受到環(huán)境因素影響，而株高則與之相反。從各性狀頻數(shù)分布直方圖（圖1）來看，6個(gè)性狀基本符合正態(tài)分布，符合數(shù)量性狀特點(diǎn)。對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀的BLUP值進(jìn)行相關(guān)性分析，得出相關(guān)系數(shù)（表2）。結(jié)果表明，株高與始蒴高度、單株蒴數(shù)、單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；單株產(chǎn)量與單株蒴數(shù)極顯著正相關(guān)；單株蒴數(shù)與蒴粒數(shù)、千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)；蒴粒數(shù)和千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)；單株蒴數(shù)與單株產(chǎn)量的相關(guān)性最高 （相關(guān)系數(shù)0.67）。

方差分析結(jié)果（表3）顯示，這6個(gè)性狀的基因型效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)及二者互作效應(yīng)均達(dá)到極顯著水平（P<0.01）。由表1可知，各性狀的廣義遺傳力為44.07%～85.49%，其中單株產(chǎn)量的廣義遺傳力最低，株高的廣義遺傳力最高，說明單株產(chǎn)量更容易受到環(huán)境因素影響。

2.2 產(chǎn)量相關(guān)性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析

基于混合線性模型（MLM）對(duì)關(guān)聯(lián)群體的單株產(chǎn)量、株高、單株蒴數(shù)、蒴粒數(shù)、千粒質(zhì)量、始蒴高度等6個(gè)性狀進(jìn)行GWAS分析，以P<0.000 1為顯著性閾值，共檢測到171個(gè)顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)（圖2）。其中，與株高關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)共16個(gè)，分布在1號(hào)、11號(hào)和12號(hào)染色體上，解釋表型變異的有6.62%～10.02%，其中1號(hào)染色體上的關(guān)聯(lián)位點(diǎn)最多，達(dá)到11個(gè)；與始蒴高度關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)共26個(gè)，解釋表型變異的有6.62%～11.12%，分布在1號(hào)、2號(hào)、3號(hào)、4號(hào)、5號(hào)和6號(hào)染色體上；與單株蒴數(shù)關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)共計(jì)34個(gè)，解釋表型變異的有6.54%～9.93%；與蒴粒數(shù)關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)共55個(gè)，解釋表型變異的有5.46%～10.52%；與千粒質(zhì)量關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)共26個(gè)，解釋表型變異的有6.51%～11.56%；與單株產(chǎn)量關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)共14個(gè)，解釋表型變異的有6.57%～8.97%。其中，共有6個(gè)與蒴粒數(shù)關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)在駐馬店和商丘2個(gè)環(huán)境中均能重復(fù)被檢測到（表4）。

2.3 候選基因預(yù)測

為保證結(jié)果的可靠性，只對(duì)重復(fù)檢測到的關(guān)聯(lián)位點(diǎn)進(jìn)行候選基因篩選。參考前期研究，LD衰減距離約為99 kb［17］，在6個(gè)重復(fù)檢測到的位點(diǎn)側(cè)翼各99 kb區(qū)間內(nèi)共找到153個(gè)基因，其中118個(gè)基因具有功能注釋。GO功能富集分析結(jié)果顯示，這些基因富集到43個(gè)功能類別下，涉及植物的細(xì)胞組分、生物學(xué)過程和分子功能（圖3）。其中，細(xì)胞（cell）、細(xì)胞組分（cell part）、細(xì)胞進(jìn)程（cellular process）、細(xì)胞器（organelle）、代謝過程（metabolic process）這5個(gè)功能類別下富集的基因占比較多（圖3）。根據(jù)功能注釋結(jié)果篩選到1個(gè)可能與蒴粒數(shù)相關(guān)的候選基因SIN_1012613，該基因與擬南芥CKI1（AT2G47430）基因同源，CKI1基因在擬南芥中編碼組氨酸激酶蛋白，該蛋白通過調(diào)控雌配子發(fā)育來決定種子的形成。

3 討論與結(jié)論

芝麻產(chǎn)量構(gòu)成因素較多且復(fù)雜，各因素之間相互聯(lián)系。本研究通過對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀BLUP值進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，各性狀之間存在復(fù)雜的相關(guān)性，株高與始蒴高度、單株蒴數(shù)和單株產(chǎn)量極顯著正相關(guān)，單株產(chǎn)量與單株蒴數(shù)的相關(guān)系數(shù)最高，為0.67。說明選育高產(chǎn)品種首先應(yīng)關(guān)注株高和單株蒴數(shù)，且單株蒴數(shù)是影響產(chǎn)量最密切的因素，這與前人研究結(jié)果相似。唐雪輝等利用通徑分析發(fā)現(xiàn)，單株蒴數(shù)是構(gòu)成芝麻產(chǎn)量的第一因素，直接通徑系數(shù)為0.830 9［20］。呂偉等利用逐步回歸分析和通徑分析發(fā)現(xiàn)，單株蒴數(shù)、千粒質(zhì)量和蒴粒數(shù)3個(gè)性狀的優(yōu)良表現(xiàn)對(duì)芝麻單株產(chǎn)量起到促進(jìn)作用［21］。劉紅艷等以15份芝麻種質(zhì)資源為試驗(yàn)材料，對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)性狀進(jìn)行典型相關(guān)分析，認(rèn)為選育豐產(chǎn)型品種應(yīng)考慮株型、千粒質(zhì)量、單株蒴果數(shù)和蒴粒數(shù)［22］。同時(shí)，在本研究中各環(huán)境下單株蒴數(shù)與蒴粒數(shù)、千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，蒴粒數(shù)和千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。綜上，各性狀相互配合、相互影響，因此培育高產(chǎn)品種應(yīng)綜合考慮多個(gè)性狀表現(xiàn)。

全基因組關(guān)聯(lián)分析利用覆蓋整個(gè)基因組的分子標(biāo)記，鑒定目標(biāo)性狀表型和基因型之間的關(guān)聯(lián)。準(zhǔn)確的表型數(shù)據(jù)對(duì)GWAS研究十分重要［23］。本研究共檢測到171個(gè)與產(chǎn)量相關(guān)性狀顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)，但大多只在單個(gè)環(huán)境中被檢測到，僅有6個(gè)與蒴粒數(shù)關(guān)聯(lián)的顯著位點(diǎn)在駐馬店和商丘2個(gè)環(huán)境中重復(fù)檢測到，原因可能是產(chǎn)量相關(guān)性狀屬復(fù)雜的數(shù)量性狀，易受環(huán)境影響，需要依靠多年多點(diǎn)的試驗(yàn)和更加高效準(zhǔn)確的表型采集技術(shù)來獲得良好的表型數(shù)據(jù)。然而，目前作物表型數(shù)據(jù)仍然依靠人工采集，效率低，難以避免主觀誤差，且作物生長發(fā)育過程存在人工無法獲取和采集的表型信息。鑒于此，多尺度、高通量、規(guī)模化的植物表型組學(xué)研究快速發(fā)展［24］，通過使用數(shù)字成像、近紅外光譜等技術(shù)，會(huì)更加高效、準(zhǔn)確地獲得植物表型數(shù)據(jù)，推動(dòng)GWAS研究進(jìn)一步發(fā)展。

數(shù)量性狀遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，本研究在6個(gè)與蒴粒數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)區(qū)間內(nèi)共發(fā)現(xiàn)153個(gè)基因，其中118個(gè)具有功能注釋。這些基因中SIN_1012613位于6號(hào)染色體上，是擬南芥CKI1（cytokinin independent 1）的同源基因，CKI1在擬南芥中編碼組氨酸激酶蛋白（histidine kinase protein）。有研究表明，該蛋白可能通過調(diào)控胚囊中央細(xì)胞的命運(yùn)分化和發(fā)育過程來決定種子的形成［25］。Deng等通過獲得純合CKI1突變體擬南芥，發(fā)現(xiàn)CKI1的功能缺失會(huì)導(dǎo)致雌配子發(fā)育缺陷、結(jié)實(shí)率低等問題［26］。由此推測，芝麻SIN_1012613基因可能具有相似功能，即通過調(diào)控雌配子的發(fā)育來決定芝麻蒴粒數(shù)。本研究同時(shí)在關(guān)聯(lián)區(qū)間內(nèi)檢測到MYB、bZIP、NAC等與植物生長代謝調(diào)控相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子，這些轉(zhuǎn)錄因子可能通過影響植物生長發(fā)育間接控制蒴粒數(shù)。然而，后續(xù)仍需要借助基因編輯、遺傳轉(zhuǎn)化等方法進(jìn)行功能驗(yàn)證。

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收稿日期：2023-04-11

基金項(xiàng)目：國家特色油料產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（編號(hào)：CARS-14-1-01、CARS-14-2-16）；河南省重大科技專項(xiàng)（編號(hào)：201300110600）；河南省中央引導(dǎo)地方科技發(fā)展資金 （編號(hào)：Z20221343038）；河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（編號(hào)：2023TD31）；河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院基礎(chǔ)性科研工作項(xiàng)目（編號(hào)：2023JC13）。

作者簡介：崔向華（1973—），男，河南駐馬店人，副研究員，從事芝麻遺傳育種及高產(chǎn)栽培技術(shù)研究。E-mail：xianghuacui1973@163.com。

通信作者：梅鴻獻(xiàn)，博士，副研究員，從事芝麻種質(zhì)資源與遺傳育種研究。E-mail：meihx2003@126.com。