尤燕聰　王宏凱　艾明軍　古麗比亞?海熱阿提　潘洪建　胡銀崗　文卿琳

摘要：為探究不同濃度聚乙二醇6000（PEG-6000）溶液模擬干旱脅迫對小麥芽期生長發(fā)育特性的影響，同時篩取室內(nèi)模擬干旱脅迫的最適宜PEG濃度，以南疆2個主栽冬小麥品種和1個主栽春小麥品種為供試材料，設(shè)5個PEG濃度（0、10%、15%、20%、25%）處理，分析不同濃度PEG對南疆小麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、苗高、莖粗、根長、總鮮質(zhì)量、總干質(zhì)量、相對抗旱發(fā)芽率、植株絕對含水量等21個生長發(fā)育特性指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，小麥發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)隨著PEG濃度的增加而下降；在PEG脅迫下，苗高、莖粗、根長的生長受到抑制，且濃度越高抑制越明顯。3個品種相比，冬小麥較春小麥芽期耐旱；2個冬麥相比，新冬39在輕度干旱脅迫下較新冬55抗旱，而隨著PEG濃度增加，新冬55較新冬39抗旱。不同處理間表現(xiàn)為25%PEG脅迫嚴(yán)重降低了發(fā)芽率、發(fā)芽勢，10%PEG脅迫與對照間差異不顯著，因此得出，15%、20%PEG濃度都可以作為小麥芽期室內(nèi)模擬干旱脅迫的適宜PEG濃度。

關(guān)鍵詞：小麥；芽期；干旱脅迫；南疆；PEG-6000；幼苗生長

中圖分類號：S512.101文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）21-0098-08

干旱會影響作物的生長發(fā)育和產(chǎn)量［1］，這是農(nóng)業(yè)研究領(lǐng)域的一個全球性問題。在我國，處在干旱或半干旱地區(qū)的耕地占全部耕地面積的35%，干旱是造成作物消失的主要原因［2］。小麥作為全球極重要的糧食作物之一，其特點(diǎn)是適應(yīng)性廣、耐儲藏［3］，其整個生育周期較長且需水量大，正常的生長發(fā)育和高產(chǎn)都需要充足的水分供給［4］，但在小麥生長發(fā)育過程中，由于經(jīng)常受到外界不同脅迫因素的影響，導(dǎo)致小麥低產(chǎn)低質(zhì)，而干旱脅迫則是小麥整個生育期中最常見的非生物脅迫［5］。在我國北方小麥種植過程中，冬春季干旱較為普遍，嚴(yán)重影響了小麥種植分蘗期和幼穗期的生長發(fā)育，導(dǎo)致小麥種群數(shù)量不足、質(zhì)量低下，這很難為后續(xù)產(chǎn)量的形成奠定良好基礎(chǔ)［6］。因此，提高小麥品種的抗旱能力，是在水資源匱乏地區(qū)維持小麥穩(wěn)產(chǎn)的重要途徑［5］。

芽期是小麥組織建成的重要時期［7］。小麥芽期干旱會嚴(yán)重影響光合器官的形成，影響麥穗，從而影響小麥的最終產(chǎn)量［8］。因此，小麥對早期干旱的耐性直接關(guān)系到中后期的生長和產(chǎn)量發(fā)展。小麥芽期的抗旱性研究試驗主要在室內(nèi)進(jìn)行，大多利用聚乙二醇（PEG）溶液模擬干旱脅迫對不同小麥品種的抗旱性進(jìn)行鑒定，在PEG濃度的選擇中，大多數(shù)使用20%PEG進(jìn)行模擬［9］。單一的指標(biāo)很難準(zhǔn)確鑒定其抗旱性，作物抗旱性是一種非常復(fù)雜的性狀［10-11］，通常會采用隸屬函數(shù)值、灰色關(guān)聯(lián)度、主成分分析、方差分析、聚類分析等方法進(jìn)行綜合評價［9］。王永剛等對新疆的134份冬小麥品種和54份育成品種進(jìn)行萌發(fā)期耐寒性的鑒定和篩選，利用主成分分析篩選出10份強(qiáng)抗旱的新疆冬小麥品種［12］；張龑等對引進(jìn)的105份春小麥品種（系）進(jìn)行芽期抗旱性分析，通過綜合耐旱系數(shù)法、灰色關(guān)聯(lián)度分析法篩選出11份抗旱性較好的品種（系）［13］；孫楠楠等通過綜合抗旱系數(shù)和聚類分析法，從240份小麥品種（系）中篩選出13份高抗旱材料［14］。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究于2022年4月在塔里木大學(xué)作物逆境生理生態(tài)栽培實驗室進(jìn)行，以南疆3種主栽冬春麥品種為試驗材料，分別為新春6號、新冬39和新冬55。

1.2 試驗設(shè)計

從3個小麥品種中選取350粒種子，用75%乙醇消毒1 min，然后用清水沖洗種子2～3次，吸水膨脹12 h后，在直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中鋪上2層濾紙，每個培養(yǎng)皿中均勻擺放20粒籽粒飽滿、無破損的種子，設(shè)置4個不同濃度的PEG處理，濃度分別設(shè)為10%、15%、20%、25%，每個培養(yǎng)皿中加入 10 mL 相應(yīng)濃度的PEG-6000溶液，另設(shè)置1組不添加PEG-6000溶液的處理作為對照，設(shè)3次重復(fù)，以胚根與種子等長、胚芽長達(dá)種子長度的1/2作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 發(fā)芽指標(biāo)的測定 在處理3、7 d后統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)，計算發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、相對抗旱發(fā)芽勢、相對抗旱發(fā)芽率、相對發(fā)芽指數(shù)、相對活力指數(shù)、種子萌發(fā)抗旱指數(shù)和種子活力抗旱指數(shù)，相關(guān)計算公式如下：

發(fā)芽勢=（G3/N）×100%；

發(fā)芽率=（G7/N）×100%；

發(fā)芽指數(shù)=∑（Gt/Dt）；

活力指數(shù)=鮮質(zhì)量×∑（Gt/Dt）；

相對抗旱發(fā)芽勢=（處理發(fā)芽勢/對照發(fā)芽勢）×100%；

相對抗旱發(fā)芽率=（處理發(fā)芽率/對照發(fā)芽率）×100%；

相對發(fā)芽指數(shù)=（處理發(fā)芽指數(shù)/對照發(fā)芽指數(shù)）×100%；

相對活力指數(shù)=（處理活力指數(shù)/對照活力指數(shù)）×100%；

種子萌發(fā)抗旱指數(shù)=脅迫處理的發(fā)芽指數(shù)/對照的發(fā)芽指數(shù)×100%；

種子活力抗旱指數(shù)=脅迫處理的活力指數(shù)/對照的活力指數(shù)×100%。

式中：G3為處理3 d每皿發(fā)芽種子數(shù)；N為每皿種子數(shù)；G7為處理7 d每皿發(fā)芽種子數(shù)；Gt為處理t d發(fā)芽種子數(shù)；Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

1.3.2 地上部、地下部指標(biāo)的測定 在試驗第7天，從每個處理中隨機(jī)挑取5株，用游標(biāo)卡尺測量每個品種的苗高、莖粗等，根長、根系表面積、根體積等數(shù)據(jù)使用根系掃描儀測量得出，稱量植株總鮮質(zhì)量及總干質(zhì)量，計算植株絕對含水量、植株鮮質(zhì)量含水量、相對苗高、相對莖粗和相對根長，計算公式如下：

植株絕對含水量=（總鮮質(zhì)量－總干質(zhì)量）/總干質(zhì)量×100%；

植株鮮質(zhì)量含水量=（總鮮質(zhì)量－總干質(zhì)量）/總鮮質(zhì)量×100%；

相對苗高=脅迫處理的苗高/對照的苗高×100%；

相對莖粗=脅迫處理的莖粗/對照的莖粗×100%；

相對根長=脅迫處理的根長/對照的根長×100%。

1.3.3 抗旱性的綜合評價 通過各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值［U（Xi）］、權(quán)重（Wi）計算抗旱性綜合評價值（D值）。計算公式為：

式中：Xi為性狀測定值；Xmin和Xmax分別為相關(guān)性狀的最小值、最大值；Pi為某個品種第i個性狀與抗旱系數(shù)間的相關(guān)系數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2016、IBM SPSS Statistics 23.0進(jìn)行方差分析、主成分分析和綜合評價，用愛普生perfection V700 photo進(jìn)行根系圖像掃描后得到圖片，再用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)測定根系長度、根系表面積等。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下小麥芽期各指標(biāo)的方差分析

由表1可知，不同小麥品種之間發(fā)芽指標(biāo)和苗高的差異均達(dá)到極顯著水平，莖粗的差異顯著，其余指標(biāo)的差異均不顯著；在不同PEG濃度處理之間，各項指標(biāo)的差異均達(dá)極顯著水平；在品種×PEG濃度之間，各指標(biāo)的差異均為不顯著。

從圖1可知，在不同PEG濃度處理下，3個小麥品種的株高與根系均有明顯差異，說明PEG濃度不同，小麥芽期的各項指標(biāo)也會出現(xiàn)明顯變化，對其具有顯著影響，而品種不同，也會影響小麥芽期的發(fā)芽情況和苗高。

2.2 不同處理下小麥的發(fā)芽情況

由表2可知，在不同PEG濃度處理下，3個小麥品種的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)都隨著PEG濃度的增加而降低。當(dāng)PEG濃度為0～10%時，新冬55的發(fā)芽勢呈下降趨勢，當(dāng)PEG濃度為10%～15%時呈上升趨勢，濃度>15%時呈下降趨勢；當(dāng)PEG濃度小于15%時，相對抗旱發(fā)芽勢呈上升趨勢，當(dāng)PEG濃度大于15%時，表現(xiàn)出下降趨勢。當(dāng)PEG濃度達(dá)到15%時，新春6號小麥的各項指標(biāo)多數(shù)出現(xiàn)顯著差異，當(dāng)PEG濃度達(dá)到25%時，3個小麥品種的活力指數(shù)均為0，其余各項指標(biāo)也較低，新冬39與新冬55的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)在不同濃度PEG處理中均高于新春6號。由于當(dāng)PEG濃度為25%時，3個小麥品種的發(fā)芽指數(shù)分別為7.14、25.40、28.89，活力指數(shù)均為0.00，生長狀況不良，因此在后期數(shù)據(jù)處理中不作考慮。

2.3 不同處理下小麥地上部、地下部的生長情況

2.3.1 不同處理下小麥地上部的生長情況 從圖2、圖3可以看出，當(dāng)PEG濃度為10%時，新冬39的

相對苗高最高，當(dāng)PEG濃度為15%～20%時，新冬55的相對苗高最高；從圖4、圖5可以看出，新冬55的相對莖粗在PEG脅迫時最高，新春6號的莖粗隨脅迫濃度的增加下降趨勢顯著。在干旱脅迫下，新春6號地上部分的生長情況相較于其他2個品種稍顯劣勢。

2.3.2 不同處理下小麥地下部的生長情況 從圖6可以看出，新冬39的根系隨著PEG濃度的增加而逐漸減小。由圖7可知，當(dāng)PEG濃度為0～10%時，新冬39的根長最高，新春6號的根長最低；當(dāng)PEG濃度>10%時，新冬55的根長均最高，新冬39的根長均最低。

由圖8可知，當(dāng)PEG濃度為0%和10%時，新冬39的根系表面積最高，新春6號最低；當(dāng)PEG濃度處于15%時，新冬55最高，新春6號最低；當(dāng)PEG濃度為20%時，新冬55最高。由圖9可知，當(dāng)PEG濃度為0%時，新冬39的根體積最大，新冬55最??；當(dāng)PEG濃度為10%時，新冬55最大，新春6號最?。划?dāng)PEG濃度為15%時，新冬39最大，新冬55最小；當(dāng)PEG濃度為20%時，新冬55最大，新春6號最小。由圖10可知，當(dāng)PEG濃度為10%時，新冬39的相對根長最大，新春6號最??；當(dāng)PEG濃度為15%和20%時，新冬55最大，新冬39最小。

2.4 不同處理下小麥植株的干鮮質(zhì)量

由表3可知，在不同濃度PEG處理下，新春6號與新冬39的總鮮質(zhì)量呈下降趨勢，新冬55的下降趨勢在PEG濃度為20%時有所回升；新春6號的總干質(zhì)量先呈上升趨勢，在濃度為20%出現(xiàn)下降趨勢，新冬55在濃度為20%時總干質(zhì)量最大，新冬39總干質(zhì)量呈上升趨勢；3個小麥品種的植株絕對含水量、植株鮮質(zhì)量含水量呈下降趨勢；新春6號和新冬39的相對總鮮質(zhì)量呈現(xiàn)下降趨勢，新冬55的下降趨勢在PEG濃度為20%時有所回升；新春6號的相對總干質(zhì)量呈上升趨勢，在PEG濃度為20%時有所下降，新冬55呈下降趨勢，在濃度為20%時有所上升，新冬39呈現(xiàn)上升趨勢。3個品種的植株絕對含水量中，新春6號的下降趨勢最大，PEG濃度為10%時植株絕對含水量下降了68.60%，PEG濃度為15%時下降了80.06%，PEG濃度為20%時下降了80.74%； 新冬39的下降趨勢相對較緩 PEG濃度為10%時植株絕對含水量下降了62.55%，PEG濃度為15%時下降了79.06%，PEG濃度為20%時下降了85.34%。

2.5 不同處理下小麥各指標(biāo)的相關(guān)性分析

由表4、表5可知，PEG濃度與活力指數(shù)、總干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)，與其余指標(biāo)均呈極顯著負(fù)相關(guān)；發(fā)芽勢與發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和莖粗呈極顯著正相關(guān)，與活力指數(shù)、苗高、根長、根系表面積均呈顯著正相關(guān)，與其他指標(biāo)并無顯著差異；發(fā)芽率與發(fā)芽指數(shù)、苗高、莖粗、根長呈極顯著正相關(guān)，與根系表面積、根體積、總鮮質(zhì)量、植株鮮質(zhì)量含水量呈顯著正相關(guān)；發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)、莖粗均呈極顯著正相關(guān)，與苗高、根長、根系表面積均呈顯著正相關(guān)；活力指數(shù)與總干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與莖粗無顯著相關(guān)性，與其余指標(biāo)皆為極顯著負(fù)相關(guān)；苗高與總干質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與其余指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)；莖粗與總干質(zhì)量無顯著相關(guān)性，與其余指標(biāo)均為極顯著正相關(guān)；根長、根系表面積、根體積和總鮮質(zhì)量均與總干質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與其余指標(biāo)均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)；總干質(zhì)量與植株絕對含水量、植株鮮質(zhì)量含水量均呈極顯著負(fù)相關(guān)；植株絕對含水量與植株鮮質(zhì)量含水量呈極顯著正相關(guān)。PEG濃度與絕大多數(shù)指標(biāo)均有顯著相關(guān)性，說明隨著PEG濃度的增加，小麥各項指標(biāo)也會出現(xiàn)顯著變化。

2.6 小麥抗旱性綜合評價

計算3個小麥品種的發(fā)芽率、苗高、莖粗、根長、總鮮質(zhì)量、總干質(zhì)量、相對抗旱發(fā)芽率、植株絕對含水量、發(fā)芽指數(shù)等21個指標(biāo)的隸屬函數(shù)值并對其進(jìn)行綜合評價。從表6可以看出，生長情況順序為10%PEG-新冬39>10% PEG-新冬55>10%PEG-新春6號>15%PEG-新冬55>15%PEG-新冬39>20%PEG-新冬55>15%PEG-新春6號>20%PEG-新冬39>20%PEG-新春6號。為能夠更加全面地反映3種小麥在不同環(huán)境下的生長情況，將9種不同情形的小麥類型分為3個等級，以綜合評價指標(biāo)的均值0.421浮動0.05為準(zhǔn)，將綜合評價值大于0.471的10%PEG-新冬39、10% PEG-新冬55、10%PEG-新春6號歸為發(fā)育潛力良好；將綜合評價值在0.371～0.471范圍內(nèi)的15%PEG-新冬55、15%PEG-新冬39歸為發(fā)育潛力正常；將綜合評價值小于0.371的20%PEG-新冬55、15%PEG-新春6號、20%PEG-新冬39、20%PEG-新春6號歸為生長能力弱。

3 討論與結(jié)論

水分是植物生長發(fā)育的重要影響因素，作物在芽期也會受到水分的限制，水分在芽期的變動也會引起種子發(fā)芽的變化，因此，種子發(fā)芽能力的強(qiáng)弱常被用于衡量作物抗逆性的強(qiáng)弱［15-17］。小麥的抗旱性鑒定與小麥形態(tài)、根系結(jié)構(gòu)、生理生化等許多復(fù)雜指標(biāo)密切相關(guān)［18］。小麥芽期抗旱性的強(qiáng)弱對后期的組織建成和產(chǎn)量有著重要影響，并能直接影響出苗速度和幼苗質(zhì)量［19］。因此，研究不同基因型小麥品種在不同干旱脅迫下的發(fā)芽情況，對于完善小麥耐旱機(jī)制和鑒選耐旱型小麥品種有重要意義［20］。研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)芽情況、根長、苗高等與抗旱性密切相關(guān)［21］。魏良迪等以40份小麥品種為試驗材料，用20%PEG-6000模擬干旱脅迫，測定不同品種的指標(biāo)，共篩選出21個抗旱性品種［22］；張恒棟等用7個抗旱性不同的小麥品種為材料，研究 PEG-6000 干旱脅迫下不同指標(biāo)的變化，結(jié)果共篩選出3個抗旱性能較好的小麥品種［23］；張軍等以7個小麥品種為試驗材料，在20%PEG-6000干旱脅迫下，測定了不同小麥品種的發(fā)芽率、儲藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率等指標(biāo)，共篩選出2個強(qiáng)抗旱型小麥品種［24］。

本試驗通過對3個小麥品種芽期的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、苗高、莖粗、根長、總鮮質(zhì)量、總干質(zhì)量、相對抗旱發(fā)芽率、植株絕對含水量等21個指標(biāo)進(jìn)行抗旱性綜合分析認(rèn)為，在10%PEG-6000脅迫下，新冬39、新冬55、新春6號的生長狀況都較好；在15%PEG脅迫下，新春6號的生長發(fā)育嚴(yán)重受阻，新冬55、新冬39發(fā)育依然較好，表明冬麥較春麥在芽期耐旱；在20%PEG-6000脅迫下，新冬55、新冬39、新春6號的生長發(fā)育均受到影響。試驗顯示，大多數(shù)指標(biāo)在PEG濃度為10%～15%時波動幅度較小，在PEG濃度為15%～20%時波動幅度較大，在PEG濃度為25%的干旱模擬中活力指數(shù)過低，種子萌發(fā)困難。因此，小麥種子在使用PEG模擬干旱脅迫時，建議模擬輕度干旱脅迫時使用10%PEG-6000溶液，模擬中度干旱脅迫時使用15%PEG-6000溶液，模擬重度干旱脅迫時使用20%PEG-6000溶液。

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收稿日期：2022-08-29

基金項目：塔里木大學(xué)重大項目培育專項（編號：TDZKZD202103）；旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點(diǎn)實驗室開放課題（編號：CSBAA202209）；大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目（編號：22000031306、22000031322）。

作者簡介：尤燕聰（1998—），女，河北保定人，碩士研究生，主要從事小麥抗旱性研究。E-mail：2915825966@qq.com。

通信作者：文卿琳，碩士，副教授，主要從事作物逆境生理生態(tài)研究。E-mail：wqlzky@163.com。