蔣朝維　吳俊杰　姜浩　陶軒　楊雷　張一揚(yáng)

摘要：為探討不同低溫脅迫條件下噴施外源褪黑素對(duì)煙苗生長(zhǎng)的冷適應(yīng)機(jī)制，以煙草品種云煙87為試驗(yàn)材料，探究苗期4片葉時(shí)噴施0.4 mmol/L 褪黑素?zé)熋鐚?duì) 2 種低溫脅迫條件下生長(zhǎng)指標(biāo)及生理指標(biāo)的響應(yīng)情況。結(jié)果表明：（1） 2種低溫脅迫條件下煙苗生長(zhǎng)量減少，根系活力下降，光合色素及生物量減小，以重度低溫抑制效果最為明顯。（2）噴施褪黑素可顯著提高輕度低溫脅迫下煙苗的生物量和光合色素含量，根系活力明顯增強(qiáng)，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加（P<0.05），并顯著降低丙二醛含量及相對(duì)電導(dǎo)率（P<0.05）。（3）噴施外源褪黑素對(duì)提高重度低溫脅迫下煙苗生長(zhǎng)量及光合性能無(wú)顯著作用，相對(duì)電導(dǎo)率和MDA 含量變化不顯著（P>0.05），僅有部分滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和保護(hù)酶活性增加，且增幅低于輕度低溫脅迫下噴施褪黑素。綜上，葉面噴施 0.40 mmol/L 褪黑素能夠有效保護(hù)低溫脅迫下煙草幼苗的生長(zhǎng)，尤其對(duì)輕度低溫脅迫下的煙草幼苗作用最為顯著。

關(guān)鍵詞：低溫脅迫；褪黑素；煙苗；生理生長(zhǎng)特性；光合特性

中圖分類號(hào)：S572.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）21-0062-05

近年來(lái)，低溫、冷害等極端天氣頻發(fā)，嚴(yán)重威脅煙區(qū)煙葉生產(chǎn)［1-2］。煙草喜熱，對(duì)溫度要求高，其最適生長(zhǎng)溫度為25～28 ℃，但缺乏冷馴化機(jī)制，低溫脅迫耐受力較差，若溫度低于10 ℃則生長(zhǎng)遲滯［3-4］。在煙草實(shí)際播種、栽培過(guò)程中，尤其是在南方煙區(qū)，特別容易受到早春低溫的影響。低溫不僅會(huì)降低種子活力，抑制幼苗生長(zhǎng)，造成僵化苗、葉片畸形等問(wèn)題，嚴(yán)重時(shí)還會(huì)導(dǎo)致幼苗死亡，嚴(yán)重降低煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)，致使煙農(nóng)經(jīng)濟(jì)效益受損［5］。因此，提高低溫脅迫下煙草幼苗的耐寒性及葉片光合能力是其產(chǎn)質(zhì)量穩(wěn)定的重要保證。研究表明，褪黑素浸種可有效促進(jìn)低溫脅迫下大豆種子的發(fā)芽情況，提高大豆種子抗寒指數(shù)［6］。有人報(bào)道，褪黑素預(yù)處理后促進(jìn)了番茄的ROS清除速率，對(duì)低溫脅迫下番茄維持葉綠體結(jié)構(gòu)與功能的完整性發(fā)揮了重要的作用［7］。近年來(lái)，有關(guān)外源褪黑素緩解溫度逆境下對(duì)植物造成傷害的研究越來(lái)越多［8-12］，但針對(duì)通過(guò)葉面噴施褪黑素緩解不同低溫條件下對(duì)烤煙的影響的研究報(bào)道較少，尤其是褪黑素對(duì)改善不同程度低溫脅迫的效果尚未細(xì)化。鑒于此，本研究在人工低溫環(huán)境下，以云煙87為試驗(yàn)材料，通過(guò)葉面噴施的方式，探討施用外源褪黑素后烤煙幼苗應(yīng)對(duì)不同低溫脅迫的生理指標(biāo)變化，以期明確褪黑素在不同冷害程度下提高烤煙幼苗耐寒性的潛在效果。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試煙草品種為云煙87包衣種，由云南省玉溪中煙公司提供。外源褪黑素購(gòu)于上海北諾生物科技有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2022年6—11月于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)樓煙草科學(xué)與健康重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室完成。將供試烤煙種子點(diǎn)播于填充好育苗基質(zhì)的育苗盒中，每穴2粒，待基質(zhì)完全浸濕種子包衣充分裂解后，置于 28 ℃人工溫室中催芽，取露白的烤煙種子播于 24 穴育苗盤后，將溫室氣候設(shè)為光—暗周期 14 h—10 h、溫度28 ℃/20 ℃、相對(duì)濕度 75% 和光照度8 000 lx。待煙苗長(zhǎng)至4 片葉時(shí)，接受處理。

試驗(yàn)處理如下：常溫（25 ℃）+葉面噴施蒸餾水作對(duì)照組（CK）；常溫（25 ℃）+葉面噴施 0.4 mmol/L 褪黑素 （T1）；輕度低溫脅迫（8 ℃）+葉面噴施蒸餾水 （T2）；輕度低溫脅迫（8 ℃）+葉面噴施0.4 mmol/L 褪黑素（T3）；重度低溫脅迫（4 ℃）+葉面噴施蒸餾水（T4）；重度低溫脅迫（4 ℃）+葉面噴施0.4 mmol/L褪黑素（T5）。每處理24株煙苗，3次重復(fù)，每隔2 d換1次霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液。各處理于每日19：00均勻噴施煙苗葉片正反面，連續(xù)噴施3 d，在脅迫4 d后，取樣檢測(cè)各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 農(nóng)藝性狀及生物量 每重復(fù)隨機(jī)取 6 株煙苗，計(jì)算最大葉面積及根冠比。

1.3.2 生理指標(biāo) MDA 含量測(cè)定參照張志良等的方法［13］；根系活力測(cè)定參照劉領(lǐng)等的方法［14］；保護(hù)酶（SOD、POD和CAT）活性、可溶性蛋白及游離脯氨酸含量測(cè)定參照高俊鳳的方法［15］；可溶性糖含量測(cè)定參照Sabitri等的方法［16］；葉綠素含量測(cè)定參照胡秉芬等的方法［17］；相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定參照王召元等的方法［18］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)整理采用Microsoft Excel 2019軟件，顯著性分析采用SPSS 26.0軟件（α=0.05），作圖采用GraphPad Prism 8.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源褪黑素對(duì)烤煙幼苗生物量的影響

由表 1可知，低溫脅迫處理組（T2、T3、T4和T5）的生物量均顯著低于常溫組（CK和T1）。與 CK 相比，常溫下直接噴施褪黑素 （T1）對(duì)改善烤煙幼苗農(nóng)藝性狀的總體效果不顯著，但對(duì)提高根干質(zhì)量和根冠比有顯著作用，分別較CK高27.27%和16.67%。輕度低溫脅迫下，噴施褪黑素 （T3）的煙苗比T2根冠比顯著高10%，最大葉面積高2.68%，根干質(zhì)量高25%，莖干質(zhì)量高40%，葉干質(zhì)量高7.69%。然而，在嚴(yán)重低溫脅迫下，T5的最大葉面積和葉干質(zhì)量比T4分別顯著增加了4.19%和3.03%，但T5 和 T4的根、莖干質(zhì)量和根冠比差異不顯著。表明葉面噴施褪黑素對(duì)緩解輕度低溫脅迫效果顯著。

2.2 外源褪黑素對(duì)烤煙幼苗光合色素含量的影響

表 2顯示，T1 的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量與CK無(wú)顯著差異，表明室溫下噴施褪黑素 （T1）對(duì)改善烤煙幼苗的光合特性沒(méi)有顯著影響。T3比 T2的葉綠素a含量顯著高了3.52%，葉綠素b增加了5.06%，總?cè)~綠素含量增加了7.44%。與T2處理相比，T4光合色素含量均顯著降低，表明隨著脅迫溫度下降，烤煙幼苗光合色素合成顯著下降，光合作用受到明顯抑制。重度低溫脅迫下，T5與T4的葉綠素a和總?cè)~綠素含量之間存在顯著差異，分別提高了8.78%和11.21%，而2個(gè)處理在葉綠素b含量上沒(méi)有顯著差異。說(shuō)明葉面噴施褪黑素可有效提高輕度低溫脅迫下烤煙幼苗的光合色素含量，從而改善光合特性。在嚴(yán)重低溫脅迫下，T5葉綠素a和總?cè)~綠素含量與T4差異顯著，分別增加了8.78%和11.21%，而葉綠素b含量2個(gè)處理間差異不顯著。說(shuō)明葉面噴施褪黑素能有效提高輕度低溫脅迫下烤煙幼苗的光合色素含量，從而改善光合特性。

2.3 外源褪黑素對(duì)烤煙幼苗根系活力的影響

圖 1表明，T1 與CK的根系活力無(wú)顯著差異。低溫脅迫下根系活力表現(xiàn)為T3>T2>T5>T4，T3根系活力較T2處理顯著提高了8.12%，而T5處理與T4處理經(jīng)歷重度低溫后根系活力不存在顯著差異。說(shuō)明，外源褪黑素能有效增強(qiáng)低溫脅迫下烤煙幼苗的地下部新陳代謝活力，但對(duì)于重度低溫脅迫作用不顯著。

2.4 外源褪黑素對(duì)烤煙幼苗可溶性蛋白、脯氨酸及可溶性糖含量的影響

由圖 2可知，T1與 CK可溶性蛋白含量存在顯著差異，T1比CK顯著高了 15.28%，但兩者的脯氨酸及可溶性糖含量無(wú)顯著差異。噴施褪黑素（T3和T5）后，脅迫下煙苗內(nèi)脯氨酸含量顯著升高，分別比 T2 提高了43.06%、21.39%，可溶性糖含量提高了28.24%、9.20%。其中，T3比T2的可溶性蛋白含量顯著提高了11.49%，T5 和T4 的脯氨酸和可溶性糖含量雖存在顯著差異，但其增幅低于 T2 和 T3。T5和T4的可溶性蛋白含量差異不顯著。

2.5 外源褪黑素對(duì)烤煙幼苗丙二醛含量及相對(duì)電導(dǎo)率的影響

低溫脅迫可加重膜脂過(guò)氧化，嚴(yán)重破壞生物膜結(jié)構(gòu)，引起電解質(zhì)外滲。由圖3可見(jiàn)，丙二醛含量表現(xiàn)為T4>T5>T2>T3>CK和T1，相對(duì)電導(dǎo)率結(jié)果相同，表明低溫脅迫可導(dǎo)致植物積累有毒物質(zhì)，不同程度地破壞幼苗質(zhì)膜結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)外滲，相對(duì)電導(dǎo)率升高。與未噴施褪黑素 （T2和T4）處理相比，噴施褪黑素 （T3和T5）的丙二醛含量顯著降低，T3比T2降低了48.37%。T3比T2的相對(duì)電導(dǎo)率顯著降低了6.25%，降幅顯著大于T4和T5?？梢?jiàn)，噴施褪黑素能顯著緩解輕度低溫脅迫下膜傷害程度。

2.6 外源褪黑素對(duì)烤煙幼苗保護(hù)酶活性的影響

圖 4顯示，各脅迫處理保護(hù)酶（POD、CAT和SOD）活性均顯著高于室溫CK，表明低溫逆境不同程度激活了烤煙幼苗的抗氧化酶系統(tǒng)。T3的POD、CAT及SOD活性分別比 T2 顯著提高了39.36%、30.12%、13.78%。重度低溫脅迫下保護(hù)酶（POD和SOD）活性表現(xiàn)為T5>T4，分別提高了25.71%和6.25%，但CAT活性在2個(gè)處理間差異不顯著。且總體增幅低于T2和T3，說(shuō)明噴施褪黑素可提高煙苗保護(hù)酶活性，增強(qiáng)其適冷性，而在輕度低溫下改善作用更為顯著。

3 討論

低溫脅迫下，烤煙幼苗的生長(zhǎng)和生理指標(biāo)發(fā)生了顯著變化，其最大葉面積、根莖葉干質(zhì)量、根冠比等生物量指標(biāo)隨著低溫脅迫加劇而逐漸降低，與劉旭等研究發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下茄子幼苗的干質(zhì)量均顯著低于常溫［19］及沈子奇等研究發(fā)現(xiàn)低溫下 K326 和湘煙 7 號(hào)幼苗均出現(xiàn)葉片萎縮和鮮干質(zhì)量減少［20］的研究結(jié)果一致。生長(zhǎng)勢(shì)削弱是植物受到低溫脅迫最直觀的表現(xiàn)。植物干物質(zhì)積累隨低溫脅迫的加劇而減少，表明低溫導(dǎo)致烤煙幼苗的生理代謝紊亂，致使其結(jié)構(gòu)形態(tài)發(fā)生變化。本研究發(fā)現(xiàn)噴施褪黑素能顯著改善輕度低溫脅迫下煙苗葉片結(jié)構(gòu)，促進(jìn)根部吸收能力，提高干物質(zhì)積累。說(shuō)明外源褪黑素作為生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能較大程度解除輕度低溫脅迫對(duì)幼苗生長(zhǎng)的抑制作用。

光合色素參與光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換等重要生理生化過(guò)程，故其含量與植物光合速率成正相關(guān)，但其合成酶對(duì)溫度要求苛刻［21］。本研究中，各處理3類色素含量均隨著低溫加劇而逐漸降低，以重度低溫脅迫降幅最為劇烈。其原因一方面是，葉綠素合成酶活性受低溫影響下降，致使葉綠素合成效率受抑，進(jìn)而造成光合性能減弱。另一方面是重度低溫對(duì)葉綠體超微結(jié)構(gòu)造成不可逆?zhèn)?，PSⅡ的電子傳遞受阻，CO2的同化能力下降，致使光能過(guò)剩，引起光抑制［22-23］。本研究中，葉面噴施褪黑素后，不同低溫條件下（T3和T5）的葉綠素a和總?cè)~綠素含量均高于負(fù)向?qū)φ?，尤以輕度低溫脅迫改善效果最為顯著。表明葉面噴施褪黑素可有效提高輕度低溫脅迫下烤煙幼苗的光合色素含量，從而改善光合特性。

可溶性糖能保護(hù)細(xì)胞內(nèi)超微結(jié)構(gòu)免受過(guò)氧化損傷，提高胞液濃度以減輕滲透脅迫給生理代謝功能造成的二次傷害，可溶性蛋白可替代膜上蛋白參與膜脂過(guò)氧化反應(yīng)，從而保證質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和功能的完整和正常，脯氨酸可還原過(guò)氧化產(chǎn)物以消除活性氧等累積的毒害作用［9］。由于這些大分子物質(zhì)能直接參與細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)過(guò)程［24］，故與植物的耐冷性密切相關(guān)。本研究中，輕度低溫脅迫下各滲透物質(zhì)含量顯著提高，但重度低溫嚴(yán)重破壞烤煙幼苗細(xì)胞，故外源褪黑素對(duì)其抗低溫效果提高不顯著。

低溫脅迫引起細(xì)胞膜脂過(guò)氧化、質(zhì)膜透性改變或喪失、丙二醛大量積累、胞內(nèi)物質(zhì)泄露，從而導(dǎo)致電解質(zhì)升高，因此丙二醛含量和相對(duì)電導(dǎo)率常被用來(lái)表征膜質(zhì)過(guò)氧化程度及電解質(zhì)外滲程度［25-27］。研究發(fā)現(xiàn)，不同品種烤煙葉片隨著低溫脅迫的加劇出現(xiàn)葉片細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破裂，胞內(nèi)物質(zhì)外泄，相對(duì)電導(dǎo)率上升［28］。本研究中，2 種低溫脅迫處理下煙苗內(nèi)丙二醛含量及相對(duì)電導(dǎo)率發(fā)生顯著變化，并隨脅迫程度加重呈現(xiàn)出逐漸升高的趨勢(shì)。與陰性對(duì)照相比，噴施褪黑素處理的烤煙幼苗丙二醛含量及相對(duì)電導(dǎo)率顯著降低，但對(duì)提高重度低溫脅迫下烤煙幼苗的冷適性作用有限。這可能是由于外源褪黑素能夠刺激低溫脅迫下植物內(nèi)POD、CAT、SOD等保護(hù)酶活性，大大增加了植物清除活性氧自由基的效率，從而緩解膜脂過(guò)氧化損傷，保持細(xì)胞內(nèi)活性氧代謝平衡，進(jìn)而保證質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和生物大分子的穩(wěn)定，改善煙草幼苗的抗寒能力；而重度低溫導(dǎo)致煙苗細(xì)胞受損嚴(yán)重，噴施褪黑素改善作用有限［29-30］。本研究還發(fā)現(xiàn)，低溫逆境促使烤煙幼苗 SOD、POD、CAT 活性增強(qiáng)，而噴施外源褪黑素在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步提高了抗氧化酶活性，同時(shí)顯著降低了幼苗葉片的丙二醛含量及相對(duì)電導(dǎo)率。

4 結(jié)論

綜上，低溫逆境下葉面噴施外源褪黑素能有效增加煙草幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，使?jié)B透調(diào)節(jié)恢復(fù)平衡，抗氧化酶活性和根系活力增強(qiáng)，減少丙二醛積累，有效緩解光合結(jié)構(gòu)的傷害，提高了煙草幼苗的耐寒性，尤以對(duì)緩解輕度低溫脅迫最為顯著。

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收稿日期：2023-01-15

基金項(xiàng)目：湖南省煙草公司重點(diǎn)資助項(xiàng)目（編號(hào)：HN2022KJ06）。

作者簡(jiǎn)介：蔣朝維（1997—），女，湖南邵陽(yáng)人，碩士研究生，研究方向?yàn)榭緹熢耘嗌硌芯?。E-mail：920871836@qq.com。

通信作者：張一揚(yáng)，碩士，副教授，主要從事煙葉生產(chǎn)技術(shù)研究與教學(xué)工作。E-mail：cnhncs@163.com。