顧漢柱　王琛　張瑛　吳昊　肖治林　景文疆　張耗

摘要：倒伏是嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素之一，隨著水稻群體數(shù)量和產(chǎn)量的進(jìn)一步提高，增加了倒伏的潛在風(fēng)險，水稻高產(chǎn)與倒伏的矛盾日益突出。莖稈作為水稻抗倒伏的主要研究對象，在水稻抗倒伏方面發(fā)揮著主要作用，因此，理解莖稈抗倒性的生理機制是進(jìn)一步改善高產(chǎn)品種抗倒伏能力的重要環(huán)節(jié)。本文闡述了水稻倒伏的類型和評價方法，并依據(jù)前人研究梳理了水稻莖稈的力學(xué)特性、形態(tài)學(xué)特性（株高、節(jié)間長度、稈壁厚和莖稈直徑）、生理特性（非結(jié)構(gòu)性碳水化合物、木質(zhì)素生物合成、植物激素）、品種差異、水分管理及肥料管理在水稻抗倒伏方面的研究進(jìn)展，最后提出了目前存在的問題以及今后的研究方向，旨在為提高水稻抗倒伏能力，實現(xiàn)水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)目標(biāo)提供參考和指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：水稻；抗倒伏；生理機制；水氮管理

中圖分類號：S511.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）21-0001-06

水稻是最重要的谷類作物之一，養(yǎng)活了世界50%以上的人口，也是我國栽培面積最大、總產(chǎn)量最高的糧食作物之一。作為全球第一大水稻生產(chǎn)國，水稻的生產(chǎn)狀況直接關(guān)系到我國糧食安全問題。長期以來，盡管水稻生產(chǎn)水平已得到了很大的提高，但倒伏問題始終是水稻產(chǎn)量損失的重要影響因子。水稻倒伏主要分為莖倒伏和根倒伏2種類型（表1）。針對倒伏原因，研究人員通過改善水稻莖稈的形態(tài)和生理特性，調(diào)整植株密度，降低氮素量，培育抗倒伏品種和改善田間水分管理等方法來降低水稻的倒伏率。本文基于前人的研究結(jié)果，概述了水稻莖稈抗倒伏評價及生理機制，以期為水稻抗倒伏與高產(chǎn)提供依據(jù)和指導(dǎo)。

1 評價方法

力學(xué)判定法和模型評價法是國際對水稻莖稈抗倒伏的主要評價方法。而倒伏指數(shù)和節(jié)間抗折力是評價水稻抗倒伏能力的主要指標(biāo)。其中倒伏指數(shù)是目前較公認(rèn)的評價指標(biāo)，其定義為：某群體平均倒伏級與倒伏面積的乘積，或某群體各倒伏級的加權(quán)總和與群體總株數(shù)的比值［1］。節(jié)間抗折力的定義為：將基部節(jié)間水平放在2個距離固定的支點上，然后施力于節(jié)間中點致其折斷，此力大小即為節(jié)間抗折力。水稻莖稈抗倒伏能力在此方法中可被直觀反映。但有研究者表示此方法對表現(xiàn)水稻莖稈抗倒伏能力方面并非完美，而水稻的實際抗倒伏能力應(yīng)該表現(xiàn)在作物本身的整株抗推力［2］。也有研究認(rèn)為，相對于倒伏指數(shù)評價，根據(jù)莖稈的物理強度來評定水稻抗倒伏能力可能更加準(zhǔn)確［3］。隨著研究進(jìn)展，雖然前人在水稻抗倒伏能力方面作出諸多評價方法，但莖稈力學(xué)評價方法依然是在實際應(yīng)用中最廣泛且應(yīng)用效果最好的評價方法。

隨著科技進(jìn)步，作物模型的開發(fā)及應(yīng)用將作物生育規(guī)律轉(zhuǎn)向了定量分析，使倒伏模型的研究得到了更多關(guān)注。例如在綜合了自然環(huán)境及莖稈性狀等因素的條件下，列出各種關(guān)于作物倒伏性狀關(guān)系公式的水稻莖稈力學(xué)模型，為預(yù)測及綜合評價水稻莖稈抗倒伏能力提供了科學(xué)的方法。Gui等利用徑向基函數(shù)（RBF）神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)分析方法，建立了水稻形態(tài)特征和抗倒伏能力的數(shù)學(xué)模型［4］，為建立快速準(zhǔn)確的株型評價機制及確定最優(yōu)的種質(zhì)資源提供了依據(jù)。這些模型方法的出現(xiàn)不僅為水稻抗倒伏相關(guān)性狀的研究建立了客觀科學(xué)的基礎(chǔ)，還體現(xiàn)了未來倒伏模型的發(fā)展?jié)摿Α４送?，隨著人工智能和計算機網(wǎng)絡(luò)技術(shù)的發(fā)展，智能遙感法在近年也受到關(guān)注，例如使用無人機技術(shù)監(jiān)控作物倒伏狀況［5］。

2 水稻莖稈抗倒伏特征

2.1 莖稈抗倒伏的力學(xué)特征

莖稈作為水稻最重要的支撐結(jié)構(gòu)，其基部節(jié)間的抗折力大小直接表現(xiàn)水稻抗倒伏能力。莖稈的力學(xué)特征包括抗折力和強度，抗折力是指在外力作用下，莖稈能夠承受的最大外力，強度是指單位面積內(nèi)的極限承載能力。通常莖稈的抗折力與其結(jié)構(gòu)有關(guān)。從力學(xué)角度研究水稻莖稈抗倒伏問題，主要考慮其抗倒伏性能與力學(xué)特征之間的關(guān)系。水稻莖稈作為一種植物材料，其本身具有一定的抗折能力，但是在外力作用下，莖稈內(nèi)的植物組織結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，影響了水稻莖稈的機械組織、薄壁組織以及維管束等組織的結(jié)構(gòu)形式，從而影響了水稻莖稈在外力作用下的抗折力和強度［6］。導(dǎo)致水稻植株下彎的力可分為內(nèi)力和外力。內(nèi)力指水稻植株的自重，表現(xiàn)為當(dāng)植株遇到外力時，其重心位置發(fā)生變化，由原來的直立狀態(tài)變?yōu)橄聫潬顟B(tài)。外力則指外力對植株所造成的傷害，包括風(fēng)折、雨折和人為機械損傷等，當(dāng)植株受到外力作用時，首先會在重力的作用下產(chǎn)生一個由重心到節(jié)間的彎矩，隨后彎矩反向作用于莖基部節(jié)間而形成一個重力的方向相反的分力。由于水稻植株具有很大的彈性，分力方向與重力方向相反，會將莖稈拉彎而不是壓彎。因此可以根據(jù)莖稈受外力后產(chǎn)生彎矩在不同節(jié)間處的分布來確定莖稈抗倒伏能力。由于倒伏多發(fā)生在莖稈基部，所以基部節(jié)間的機械強度在很大程度上決定了莖稈的抗倒伏能力，基部節(jié)間的機械強度可用抗彎折力表示。為了更準(zhǔn)確地評價莖稈的物理特性，可以用下面的參數(shù)予以量化：（1）全株加在基部節(jié)間的彎矩（WP，g/cm），WP＝SL×FW，其中，SL為基部節(jié)間折斷部位到主莖頂端的距離（cm），F(xiàn)W為基部節(jié)間折斷部位到主莖頂端的鮮質(zhì)量（g）。（2）折斷時的彎矩（M，g/cm），M＝L×F/4，L為使基部被測節(jié)段折斷時施加的力（g），F(xiàn)為2個支點間的距離（cm）。（3）斷面模數(shù)（Z，mm3），Z＝（a31b1-a32b2）/（4a1），a1和a2表示短軸的外徑和內(nèi)徑、b1和b2表示長軸的外徑和內(nèi)徑，單位mm。（4）代表莖稈材質(zhì)強度的彎曲應(yīng)力（BS，g/mm2），BS＝M/Z［7］。

2.2 莖稈抗倒伏的形態(tài)學(xué)特征

2.2.1 株高

株高作為影響水稻抗倒性的重要因素，一直受到學(xué)者們的重點關(guān)注。株高在水稻的整個生育期均與抗倒伏性密切相關(guān)［8］。相關(guān)研究表明，水稻抗倒性與莖粗呈正相關(guān)，與株高呈負(fù)相關(guān)。即高稈水稻較易倒伏，矮稈水稻則不易倒伏［9-11］。主要原因是植株高度的降低可使其具有相對較低的重心并減少植株基部莖上負(fù)荷，進(jìn)而增加植株本身對倒伏的耐受性。因此，水稻半矮稈品種就是通過縮減了節(jié)間長度來降低植株高度，進(jìn)而提高了其對倒伏的耐受性。研究還發(fā)現(xiàn)，近年來水稻產(chǎn)量無法得到突破性提高的部分原因就是較低的株高［12］。株高的適當(dāng)增高有利于增加水稻的生物學(xué)產(chǎn)量，保持植株良好的群體透光率，進(jìn)而提高稻米產(chǎn)量。因此，在株高對水稻倒伏性和產(chǎn)量影響的矛盾下，選擇合適的株型是解決此矛盾的必要前提。

2.2.2 節(jié)間長度

水稻莖稈的功能不僅體現(xiàn)在運輸和貯藏方面，同時還具有支持的功能［13］。然而，在現(xiàn)代水稻實際生產(chǎn)中，屢屢出現(xiàn)水稻大面積倒伏的現(xiàn)象。水稻植株的抗倒伏能力與莖稈形態(tài)和力學(xué)等性狀密切相關(guān)［14］。從莖稈形態(tài)來看，莖稈節(jié)間長度被認(rèn)為是體現(xiàn)水稻抗倒伏能力的一項重要指標(biāo)，較短的節(jié)間長度可以明顯改善莖稈結(jié)構(gòu)，從而提高抗倒伏能力［15］。多項研究表明，分蘗節(jié)向上的第2、第3節(jié)間長度與莖粗差異明顯，節(jié)間長和莖較細(xì)是倒伏植株的主要特征；基部節(jié)間長度變化是影響莖稈抗倒伏能力的主要因素［16］。從力學(xué)角度分析，內(nèi)外因素影響下，水稻莖稈發(fā)生倒伏的根本原因是水稻地上部的負(fù)載（彎矩）大于莖稈的抗折斷能力［17］。因此，第2、第3節(jié)間越短則抗挫折性越強，而上位節(jié)間尤其穗莖節(jié)間越長，從劍葉鞘中抽出越多，越易發(fā)生彎曲型倒伏。

2.2.3 稈壁厚、莖稈直徑

在水稻莖稈抗倒伏關(guān)系中，水稻莖稈的稈壁厚和稈直徑直接影響了其本身的抗倒伏能力［18］。水稻基部節(jié)間長度、葉鞘長度和莖的橫截面積直接影響著水稻莖稈的稈直徑和莖稈強度。研究發(fā)現(xiàn)，水稻莖稈的第1至第3節(jié)間的抗倒伏性與莖稈的稈直徑及稈壁厚呈正相關(guān)。植株的莖稈直徑在第1個節(jié)間通常較大，越往植株的上方則莖稈直徑越?。?9-20］。同時，水稻莖稈直徑和莖稈強度與距植物基部的最后一個節(jié)間的長度、葉鞘長度和莖的橫截面積密切相關(guān)［21］。在谷類作物中，較重和較粗的莖稈賦予了植株本身較強的抗倒伏能力，并且莖稈粗細(xì)與莖稈直徑和水稻最低3個節(jié)間的抗折力密不可分［22］。前人研究發(fā)現(xiàn)，植株穗成熟的天數(shù)與倒伏呈負(fù)相關(guān)，莖稈直徑、稈長、穗質(zhì)量和穗長均與水稻抗倒伏呈顯著正相關(guān)；稻穗在成熟期受風(fēng)雨等環(huán)境因素的影響，進(jìn)而導(dǎo)致莖稈向土壤方向的彎曲是倒伏的主要原因［23］。綜上，水稻稈壁厚和莖稈直徑的增大可在提高莖稈強度的同時增強莖稈的抗折力，進(jìn)而使水稻莖稈在應(yīng)對植株本身壓力的同時增強對自然環(huán)境的適應(yīng)能力。

2.3 水稻莖稈抗倒伏的生理特性

2.3.1 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物

一直以來，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（non-structural carbohydratem，簡稱NSC）作為水稻莖稈的重要組成部分，其含量的多少直接影響莖稈的強度，進(jìn)而決定了水稻的抗倒性。薄壁組織細(xì)胞中的淀粉和可溶性糖是NSC的主要組成部分［3］。研究發(fā)現(xiàn)，相比于水稻，旱稻中的淀粉和可溶性糖含量明顯較低，其節(jié)間的充實度較差，機械強度低［24］。隨著節(jié)間充實度的降低，其節(jié)間同化物含量減少，莖稈的抗倒性也隨之下降。因此，提高莖鞘基部NSC的含量可有效提高水稻抗倒伏能力。另一方面，水稻近等基因系的研究發(fā)現(xiàn)，QTL位點prl5能夠顯著增加NSC的積累量，提高莖稈基部節(jié)間的機械強度，從而提高水稻抗倒伏能力。另外一個位點lrt5通過降低上部葉片的衰老速度，增加上部莖稈的淀粉含量，從而增強水稻抗倒伏能力［25］。因此，如何調(diào)控莖鞘NSC積累與運轉(zhuǎn)是增強水稻抗倒伏能力并提高水稻產(chǎn)量是目前關(guān)注的熱點問題。

2.3.2 木質(zhì)素生物合成

木質(zhì)素和纖維素是細(xì)胞壁的主要成分，它們對于植物活力以及抵抗包括植物倒伏在內(nèi)的生物和非生物脅迫至關(guān)重要。水稻莖稈中主要由木質(zhì)素（10%～20%）、纖維素（60%～70%）等成分組成［26］。而維管束中高濃度的木質(zhì)素可以增強細(xì)胞壁強度，提高植物莖的物理強度，并且水稻基部第2節(jié)間的總木質(zhì)素含量與莖的斷裂穩(wěn)定性和彈性密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，突變水稻基因型的莖稈和次生細(xì)胞壁強度是由于大量纖維素、木質(zhì)素和半纖維素的積累作用，并且細(xì)胞壁中的木質(zhì)素和纖維素含量的增加也增強了水稻莖稈的抗倒伏性［27-28］。另外，水稻脆稈突變體bc1在遭受機械損傷后，細(xì)胞壁中纖維素的積累減少，導(dǎo)致其木質(zhì)素含量升高，并且其細(xì)胞壁中木質(zhì)素和纖維素含量的增加導(dǎo)致其木質(zhì)素含量與細(xì)胞壁木質(zhì)素含量呈正相關(guān)。并且，bc1突變體的細(xì)胞壁中木質(zhì)素含量的升高降低了細(xì)胞壁的機械強度［29］。因此，在研究水稻莖稈抗倒伏生理特性時，通常需要通過檢測莖稈中木質(zhì)素和纖維素含量來反映其抗倒伏能力，水稻莖稈的機械強度與其含量直接相關(guān)，進(jìn)而決定著植株莖稈倒伏指數(shù)。

2.3.3 植物激素

植物激素是調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的重要組分，同時也在植株抗倒伏能力中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用［30］。Cai等研究發(fā)現(xiàn)，吲哚-3-乙酸（IAA）抑制了植物分蘗率，在低氮條件下外施玉米素（Z）可促進(jìn)分蘗的發(fā)生［31］。此外，玉米素（Z）激素通過影響Z含量，可以增強植物根系在土壤中的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，使植物能夠耐受倒伏脅迫環(huán)境。迄今為止，水稻中報道了許多與侏儒癥相關(guān)的突變體，其中一些已被表征為缺乏赤霉酸（GA）或GA不敏感突變體。GA在植物的許多發(fā)育過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，包括枝條和莖的伸長以及植株高度，并且這些特征與倒伏壓力密切聯(lián)系。Cho等研究發(fā)現(xiàn)，OsWOX3A參與了赤霉酸生物合成途徑的負(fù)反饋調(diào)節(jié)；然而，外源GA3的應(yīng)用此時完全保護(hù)了其功能，這意味著赤霉酸（GA）對水稻整個發(fā)育過程中抗倒伏能力起著重要作用［32］。另一個調(diào)節(jié)抗倒伏的重要信號是乙烯，并且ABA、赤霉素和生長素濃度的改變也是提高水稻節(jié)間生長速度的必要條件，這點也在許多生理學(xué)家的研究中得以體現(xiàn)。有研究表明，水稻的株高與分蘗數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，乙烯在水稻等重要谷類作物抗倒伏中起著至關(guān)重要的作用［33］。Shi等的研究表明，乙烯前體1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）對節(jié)根發(fā)育的影響至關(guān)重要，因為節(jié)根被認(rèn)為是抗根倒伏的主要原因［34］。因而，乙烯在對根結(jié)構(gòu)和根生長、根毛形成、伸長和簇根形成等性狀有決定性的影響。另一方面，在作物生長期適當(dāng)噴施不同濃度的激素也可以提高莖稈強度和降低株高。其中，多效唑的應(yīng)用不僅顯著提高干細(xì)胞細(xì)胞壁中的木質(zhì)素濃度，還增加作物莖稈直徑、節(jié)間灌漿度和壁厚，從而使作物倒伏能力增強［35］。張立武等研究發(fā)現(xiàn)，對作物連續(xù)使用赤霉素（GA3）會使株高得到提升而不利于植株的抗倒伏性［36］。劉愛玉等的研究表明，外源脫落酸（ABA）和外源激動素（KT）顯著抑制作物株高增長，濃度越高抑制作用越強［37］。因此，選用赤霉素抑制劑的手段被常用于高投入的谷物管理中，在增強植株抗倒伏能力的同時以減少秸稈量。而有些小麥品種被研究證實在其生育早期施用三聚氰胺乙酯，株高明顯降低，其作用方式就包括降低赤霉素的穩(wěn)定性。所以，不同的植物激素及外源激素對水稻的株高、莖稈的形態(tài)生理及根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面的調(diào)節(jié)作用，都在不同程度上影響水稻的抗倒伏能力。

3 影響水稻抗倒伏能力的栽培因素

3.1 品種選擇

水稻品種本身的遺傳因素對倒伏起著決定性作用。不同品種間抗倒伏性差異較大，株型偏矮、節(jié)間短、莖稈粗壯、穗頸節(jié)緊湊、根系發(fā)達(dá)的品種不易倒伏，反之則為易倒伏品種。有研究發(fā)現(xiàn)，植株本身具有的矮化基因數(shù)量與抗倒伏性之間關(guān)系不顯著［38］。也有一些品種對根部倒伏的抵抗力比對莖部倒伏的抵抗力更強，這是因為作物對根倒伏的抵抗力是由于莖的自重力矩較小，影響了根系抵抗傾覆力矩的能力［39］。Nomura等研究發(fā)現(xiàn)，抗倒伏的基因型具有強大的錨定能力，可以抵抗莖產(chǎn)生的自重力矩；并且易倒伏的品種一般具有以下特征：較弱的冠狀根系統(tǒng)，更大的自重力矩，錨固不良導(dǎo)致的莖較長［40］。與采用傳統(tǒng)種植方式的品種相比，種植抗倒伏品種可顯著提高產(chǎn)量。Weng等研究表明，與易倒伏品種相比，抗倒伏品種產(chǎn)量提高了12%～31%［8］。因此，培育優(yōu)良的抗倒伏品種是提高水稻產(chǎn)量的重要一步。

3.2 水分管理

過高的灌溉水量或降水量會增加土壤的倒伏強度，進(jìn)而導(dǎo)致植物倒伏。當(dāng)土壤表面水分高度飽和時，根部倒伏的風(fēng)險會增加。當(dāng)植物在淹水的土壤中出現(xiàn)重穗或圓錐花序時，更容易發(fā)生根部倒伏［41］。因此，當(dāng)土壤表層和下部土壤水分飽和時，田間總是存在根部倒伏的風(fēng)險。在禾谷類作物中，噴灌可以促進(jìn)早期營養(yǎng)發(fā)育階段的倒伏。Ma等指出，從作物生長開始到莖伸長階段結(jié)束，適當(dāng)調(diào)節(jié)虧缺灌溉，縮短第1、第2節(jié)間的長度可增加其單位長度質(zhì)量，從而增強莖的抗倒伏性［42］。相關(guān)研究表明，漫灌會軟化土壤表面，對根系在土壤中的錨固產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)［8］。因此，過量的田間水分導(dǎo)致土壤深層潮濕，降低了土壤強度，進(jìn)而使根系在土壤中難以保持正常結(jié)構(gòu)。相反，土壤表層過度干燥也可能會抑制冠狀根的發(fā)育，進(jìn)而使作物更易倒伏。因此，對于水稻的抗倒伏能力而言，合理的水分管理至關(guān)重要。適度的水分可以改善根系發(fā)育、提高作物抗折力和莖稈強度，從而提高作物抗倒伏能力。相關(guān)研究表明，在水稻整個生育期內(nèi)，適當(dāng)?shù)乃止芾砜梢杂行У卮龠M(jìn)水稻根系和莖的生長，從而提高其抗折力和莖稈強度。特別是在分蘗期以后，適當(dāng)增加灌溉頻率并調(diào)節(jié)水分可以有效增強水稻植株莖稈機械強度，提高水稻抗折力。此外，適度控制灌水也可以調(diào)節(jié)田間土壤的干濕度，從而有利于保持根系活力和莖稈強度，改善作物抗倒伏能力［43-44］。

3.3 肥料管理

氮肥作為影響水稻倒伏的主要原因之一，優(yōu)良的氮肥綜合管理顯得尤為重要。研究發(fā)現(xiàn)，水稻植株高度與莖稈抗倒伏能力密切相關(guān)，高氮處理更有利于水稻植株的生長；基部節(jié)間莖稈直徑變小，莖稈木質(zhì)素含量及機械強度降低，進(jìn)而導(dǎo)致水稻莖稈抗折力下降［45］。另外，均衡施用控釋摻混肥可以提高水稻莖稈抗倒伏能力，而不均衡施用則會導(dǎo)致肥料漂浮且分布不均，從而使水稻倒伏指數(shù)不能降低［46］。因此，提高氮肥綜合管理技術(shù)是增強水稻莖稈抗折力的重要一步。李國輝等研究發(fā)現(xiàn)，逐漸增加施氮量，水稻莖稈倒伏指數(shù)上升，抗倒伏能力降低［47］。不同施氮處理通過影響水稻植株的形態(tài)性狀和力學(xué)性狀，進(jìn)而影響水稻抗倒伏能力。徐文波等研究發(fā)現(xiàn)，機插雜交水稻在最高產(chǎn)施氮量（180 kg/hm2）下減氮1/6，其產(chǎn)量仍能達(dá)到高產(chǎn)目標(biāo)，倒伏指數(shù)基本不變，可以實現(xiàn)機插雜交稻減氮、穩(wěn)產(chǎn)和高抗倒伏的目標(biāo)［48］。然而，高氮施用促進(jìn)植株快速生長的同時，也降低了地下土壤中的根系滲透，進(jìn)而抑制了植株根系在土壤中的錨定，從而增加了根系倒伏風(fēng)險。此外，高氮水平還會降低厚壁組織中的木質(zhì)素濃度，進(jìn)而減弱細(xì)胞壁的強度，導(dǎo)致高氮水平下的水稻具有高倒伏指數(shù)［49］。陳書強等的研究表明，減少施氮量或增加后期穗粒肥比例能使水稻倒2節(jié)間及其葉鞘長度減小、節(jié)間橫切面積增大、節(jié)間干物質(zhì)量增加、莖壁變厚，改善莖稈的物理性狀，從而增強水稻莖稈抗折力［50］。Zhang等通過田間試驗發(fā)現(xiàn)，水稻在控釋氮肥下提高了產(chǎn)量以及對鉀和硅的吸收，與常規(guī)氮肥處理相比，控釋肥處理提高了氮的使用效率，且水稻莖細(xì)胞比常規(guī)氮肥處理的細(xì)胞更耐倒伏［51］。氮和鉀之間的關(guān)聯(lián)對水稻莖稈強度和抗倒伏能力的提高具有關(guān)鍵作用。氮肥和鉀肥不平衡施用是導(dǎo)致莖稈直徑減小和水稻株高增加的重要原因之一，而氮、鉀的平衡施用可以促進(jìn)水稻根系生長，增強根系錨固能力，從而減少倒伏的發(fā)生［52］。同時，適量的鉀肥不僅會增加氮素再吸收效率，還促進(jìn)作物莖稈中木質(zhì)素的積累，并改善細(xì)胞壁的維管束和厚壁細(xì)胞，進(jìn)而提高莖稈機械強度。大量的研究表明，在基本不影響水稻產(chǎn)量的情況下，適當(dāng)降低氮濃度、延遲氮肥施用和均衡施用氮、鉀肥可以有效改善莖稈結(jié)構(gòu)和強度，進(jìn)而增強植株抗倒伏能力，降低作物倒伏指數(shù)。

4 存在問題及展望

倒伏嚴(yán)重影響了籽粒的發(fā)育和收獲，是水稻產(chǎn)量損失的重要影響因子。降低水稻倒伏指數(shù)，增強水稻抗倒力，對水稻產(chǎn)量的提高起著關(guān)鍵作用。但是，近年來以增加水稻株高提高生物量來獲得高產(chǎn)的品種選育思路，使得倒伏又成為產(chǎn)量潛力發(fā)揮的限制因素。目前對于水稻抗倒伏的生理機制及調(diào)控技術(shù)研究仍不夠系統(tǒng)和深入，建議今后從以下幾個方面進(jìn)行研究：（1）莖稈中木質(zhì)素積累量的高低是決定植株抗折能力的物質(zhì)基礎(chǔ)，莖稈中木質(zhì)素合成積累與莖稈機械強度密切相關(guān)，建議加強系統(tǒng)分析；（2）根系作為固定植株的重要部分，其形態(tài)和生理特征與水稻倒伏密切相關(guān)，加強對水稻根系生物學(xué)特性與自身抗倒伏關(guān)系研究，有利于從植株整體水平揭示抗倒機制；（3）需進(jìn)一步提出適合于不同株型品種和高產(chǎn)群體建成的最佳水、氮綜合栽培管理模式。

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收稿日期：2023-02-11

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：32071944）；江蘇省“六大人才高峰”高層次人才項目（編號：SWYY-151）；江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項目（PAPD）。

作者簡介：顧漢柱，男，江蘇連云港人，碩士研究生，主要從事水稻栽培生理研究。E-mail：guhanzhu2022@163.com。

通信作者：張 耗，教授，主要從事水稻高產(chǎn)生理與栽培管理研究。E-mail：haozhang@yzu.edu.cn。