孟 璇 ,李佳寧 ,范順祥 ,劉欣宇 ,劉云慧**

(1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)有機(jī)循環(huán)研究院(蘇州) 蘇州 215000;2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院生物多樣性與有機(jī)農(nóng)業(yè)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100193;3.江蘇昆山果蔬科技小院 昆山 215300)

過去幾十年間,為了滿足不斷增加的糧食需求,農(nóng)業(yè)集約化程度不斷增加,逐漸成為全球生物多樣性喪失的重要因素[1]。農(nóng)業(yè)化學(xué)品投入增長、土地集約化程度加深導(dǎo)致了生態(tài)環(huán)境惡化、半自然生境與自然棲息地喪失、景觀均質(zhì)化和破碎化等一系列問題[2],進(jìn)一步影響了農(nóng)業(yè)景觀中生物多樣性保護(hù)和相關(guān)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的發(fā)揮,最終可能威脅到糧食生產(chǎn)的可持續(xù)性和人類福祉[3]。農(nóng)田中天敵和害蟲種群的發(fā)生情況是生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能狀況的重要指針。為了更好地保障糧食安全,加快推進(jìn)農(nóng)業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展,認(rèn)識(shí)了解農(nóng)田景觀影響害蟲天敵多樣性和分布的因素,是制定農(nóng)田景觀生物多樣性保護(hù)和綠色生產(chǎn)措施的基礎(chǔ)[4]。

有機(jī)生產(chǎn)作為一種減少生產(chǎn)過度集約性并采用生物友好方法的生產(chǎn)方式,具有顯著的生態(tài)優(yōu)勢。強(qiáng)調(diào)生產(chǎn)過程中不采用基因工程獲得的生物及其產(chǎn)物,不使用化學(xué)合成的農(nóng)藥、化肥、生長調(diào)節(jié)劑、飼料添加劑等物質(zhì),同時(shí)重視周圍景觀中自然半自然生境對農(nóng)田生產(chǎn)的調(diào)節(jié)和支持作用,強(qiáng)調(diào)生態(tài)系統(tǒng)的平衡,通過種植不同的植物,吸引有益的昆蟲和動(dòng)物[5]。農(nóng)田景觀中的半自然生境包括田埂、花帶、稻田邊界、綠籬、林地、草地等相對不受干擾的區(qū)域,為許多生物提供了食物資源和生存環(huán)境[6],這對農(nóng)田景觀中生物多樣性保護(hù)和相關(guān)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的維持具有重要意義。增加農(nóng)田中植物多樣性、植被覆蓋面積能夠通過直接增加天敵食物資源(如花粉、花蜜、種子)或間接增加獵物,增加天敵數(shù)量,促進(jìn)田間害蟲的控制[7-8]。歐盟農(nóng)業(yè)環(huán)境計(jì)劃措施[9]鼓勵(lì)各成員國重視農(nóng)田半自然生境,尤其是開花植物帶的建設(shè)[10-12]。雖然國內(nèi)開展了不少關(guān)于有機(jī)生產(chǎn)方式對生物多樣性影響的研究[13-15],但鮮有研究評估開花植物帶建設(shè)對農(nóng)田生物多樣性、天敵和害蟲的影響[16-17],尤其是缺乏對有機(jī)栽培水稻(Oryza sativa)種植系統(tǒng)開花植物帶建設(shè)對生物多樣性以及天敵和害蟲的影響研究。此外,半自然生境的節(jié)肢動(dòng)物會(huì)隨著作物生產(chǎn)情況變化在農(nóng)田和半自然生境遷移移動(dòng)[11]。在害蟲發(fā)生早期,半自然生境中的自然天敵可能向作物生境擴(kuò)散,從而抑制了害蟲種群的增長[18]。但是,受節(jié)肢動(dòng)物自身擴(kuò)散能力的限制,它們從半自然生境向農(nóng)田內(nèi)部擴(kuò)散存在有效距離[19]。因此,本研究將深入了解稻田天敵和害蟲隨邊界半自然生境距離的變化,從而為合理規(guī)劃半自然生境在農(nóng)田景觀中的配置、促進(jìn)農(nóng)田生物害蟲防治提供參考。

針對上述問題,本研究在江蘇省昆山市對不同稻田邊界及生產(chǎn)模式下的稻田主要生物類群(節(jié)肢動(dòng)物)展開調(diào)查,研究水稻種植系統(tǒng)有機(jī)生產(chǎn)管理以及開花植物建設(shè)對稻田天敵、害蟲多樣性及二者相對數(shù)量的影響,為水稻綠色生產(chǎn)、稻田生物多樣性和害蟲生物控制服務(wù)提升提供科學(xué)依據(jù)。研究將重點(diǎn)回答如下科學(xué)問題: 1)在有機(jī)、常規(guī)生產(chǎn)模式下,稻田中天敵維持和害蟲發(fā)生是否不同? 2)有無開花植物帶邊界的稻田中天敵維持和害蟲發(fā)生是否存在不同,隨著邊界距離增加,天敵維持和害蟲發(fā)生有何變化? 3)稻田邊界地表覆蓋植被狀況是否影響稻田內(nèi)及邊界田埂天敵、害蟲多樣性及其相對多度?

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于江蘇省昆山市巴城悅豐島水稻基地(31°39′49″N,120°85′57″E)。研究區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,四季分明,陽光充沛,氣候溫和,無霜期長。2022 年7-10 月有效積溫為1891 ℃、月平均氣溫為25.36 ℃,降水量為1187 mm。鎮(zhèn)域面積157 hm2。水稻基地被一條河流劃分成不同的區(qū)塊。大多稻田田埂上有自然演替的草花,農(nóng)場外圍有林帶和花帶綠化,大片花帶主要集中在東北側(cè)。稻田主要種植的水稻品種是‘南粳46’。土壤類型為黃土。取樣區(qū)地理位置詳見圖1。

圖1 昆山市巴城悅豐島水稻基地采樣稻田分布圖Fig.1 Distribution of the sampling paddy fields in Yuefeng Island in Bacheng Town in Kunshan City

研究區(qū)內(nèi),有機(jī)稻田使用生物農(nóng)藥和人工除草進(jìn)行病蟲害防治,傳統(tǒng)生產(chǎn)系統(tǒng)則依賴于殺蟲劑。在水稻收獲前,所有稻田播種油菜(Brassica napus)和苕子(Vicia dasycarpa)作為冬季覆蓋作物,在次年播種綠肥。有機(jī)稻田和常規(guī)稻田的管理信息詳見表1。

表1 有機(jī)稻田和常規(guī)稻田管理信息Table 1 Management information of organic and conventional paddy fields

1.2 取樣點(diǎn)設(shè)計(jì)

2022 年7-10 月,在研究區(qū)選取常規(guī)稻田(Con)、有機(jī)稻田(Org)和毗鄰花帶的有機(jī)稻田(OrgF) 作為3 個(gè)處理,每個(gè)處理4 個(gè)重復(fù),總計(jì)12 塊稻田進(jìn)行節(jié)肢動(dòng)物生物多樣性調(diào)查。在每個(gè)樣地地塊設(shè)置3 條樣帶,第1 條樣帶是稻田作物邊界(即樣帶①),隨后在平行邊界且距離邊界5 m、20 m 的農(nóng)田內(nèi)部設(shè)置第2、3 條樣帶(即樣帶②和樣帶③),每條樣帶上設(shè)置3 個(gè)取樣樣方,分別位于樣帶中心及距離中心兩側(cè)各3 m 的位置。研究區(qū)取樣點(diǎn)位置如圖2 所示。

圖2 不同處理稻田中節(jié)肢動(dòng)物取樣樣方位置示意圖Fig.2 Schematic diagrams of the location of sampling plots of arthropod in paddy fields of different treatments

1.3 節(jié)肢動(dòng)物調(diào)查

采用吸蟲器法于2022 年7-10 月對稻田節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行取樣調(diào)查。以底部直徑為41 cm、高為48 cm、口徑為51 cm 的圓桶(70 L)作為取樣樣方,取樣時(shí)將桶底靠在水稻田表面,用紗網(wǎng)反套在桶口邊緣并進(jìn)行固定,防止取樣時(shí)蟲子飛出樣方范圍。將尼龍網(wǎng)袋反套在汽油式吸蟲器(Oleo Mac BV300)上,然后在規(guī)定的樣方面積范圍內(nèi),沿著水稻植株的垂直方向,自頂部至底部有序地采樣,每個(gè)樣方的采集過程為2 min,以確保高質(zhì)量的科學(xué)數(shù)據(jù)采集。每個(gè)樣方的標(biāo)本單獨(dú)收集于尼龍網(wǎng)袋中,隨后將其放入裝有75%酒精的塑料瓶中,并標(biāo)注時(shí)間、地點(diǎn)、編號及天氣等,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類鑒定標(biāo)號,并保存于離心管中。每次取樣間隔半個(gè)月左右,共取樣6 次。將每個(gè)樣地重復(fù)3 條樣帶捕獲的節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行合并,并作為該樣地的數(shù)據(jù),共計(jì)12 塊樣地;將每個(gè)樣帶上3 個(gè)樣方的數(shù)據(jù)合并分別作為邊界、距離邊界5 m、20 m 樣地的數(shù)據(jù),共計(jì)36 條樣帶。將節(jié)肢動(dòng)物分為天敵和害蟲兩類。其中,稻田主要天敵蜘蛛(Araneae)標(biāo)本送請分類專家鑒定到種水平(包括蜘蛛的種、年齡、性別),其他節(jié)肢動(dòng)物鑒定到科水平。

1.4 植被調(diào)查

在節(jié)肢動(dòng)物取樣期間,在每個(gè)稻田邊界田埂內(nèi)隨機(jī)選取3 個(gè)0.5 m×0.5 m 的樣方,記錄樣方中植物的物種和蓋度,并將3 個(gè)樣方的植物物種和蓋度的均值作為每個(gè)稻田樣地的植被數(shù)據(jù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計(jì)各處理和樣帶樣方中天敵和害蟲的物種數(shù)和多度。為全面評估本次樣本量的飽和情況,將各樣帶天敵和害蟲數(shù)據(jù)匯總分析,在PAST 4.10 中構(gòu)建稀釋曲線,若曲線趨于平緩,說明樣本量充足,否則需進(jìn)一步增加樣本量。為分析不同生產(chǎn)管理和稻田邊界處理的生物多樣性差異,在PAST 4.10 中對其進(jìn)行α 多樣性指數(shù)的計(jì)算,隨后在IBM SPSS Statistics 25 中對天敵和害蟲的多度和豐富度進(jìn)行正態(tài)性及方差齊性檢驗(yàn),再采用單因子方差分析[20-22]或Kruskal-Wallis (K-W)檢驗(yàn)[23]對多樣性指數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

為分析生產(chǎn)管理和稻田邊界處理節(jié)肢動(dòng)物的群落組成差異,采用基于CNESS (Normalized Expected Species Shared)相似系數(shù)的非度量多維尺度法(NMDS) 分析比較稻田邊界和不同生產(chǎn)管理的群落結(jié)構(gòu)的相似性;并通過脅強(qiáng)系數(shù)(stress)衡量結(jié)果的可信度,當(dāng)模型擬合結(jié)果stress 值小于 0.2 時(shí),則差異性在可接受范圍內(nèi),結(jié)果總體可信[24]。為進(jìn)一步研究群落組成之間的差異,采用非參數(shù)多元方差分析進(jìn)行比較,當(dāng)P<0.05 時(shí),認(rèn)為不同處理群落物種組成存在顯著差異[25]。為分析邊界植被對稻田內(nèi)及邊界田埂節(jié)肢動(dòng)物總多度和豐富度的影響,采用一般線性模型研究節(jié)肢動(dòng)物對半自然生境的田埂響應(yīng)。將天敵和害蟲的豐富度、多度納入模型中作為響應(yīng)變量,將地表植被的蓋度和豐富度納入模型中作為解釋變量,這些模型變量符合正態(tài)分布。以上所有分析均在R 4.13[26]中進(jìn)行,主要采用vegan、ggplot2、plyr 包分析。

此外,通過對稻田節(jié)肢動(dòng)物天敵和害蟲多度比的對比,分析不同稻田邊界和生產(chǎn)方式下稻田天敵對害蟲服務(wù)控制的潛力。

2 結(jié)果與分析

2.1 節(jié)肢動(dòng)物基本組成情況

在12 塊稻田中,共捕獲節(jié)肢動(dòng)物9531 頭,分屬50 個(gè)科。其中,天敵類群有28 個(gè)科2653 頭,個(gè)體數(shù)的優(yōu)勢科有皿蛛科(Linyphiidae,15.23%)、跳蛛科(Salticidae,12.02%)、狼蛛科(Lycosidae,25.52%)。害蟲類群有18 個(gè)科3971 頭,個(gè)體數(shù)的優(yōu)勢科為葉蟬科(Cicadellidae,84.01%)。在所捕獲的所有天敵中,共捕獲蜘蛛2253 頭,分屬14 個(gè)科41 個(gè)種。蜘蛛約占天敵類群的85%,為天敵的優(yōu)勢物種。其中,物種數(shù)的優(yōu)勢科為皿蛛科、狼蛛科和跳蛛科,分別占蜘蛛物種數(shù)的14.63%、12.20%和17.07%。個(gè)體數(shù)的優(yōu)勢物種為霧豹蛛(Pardosa nebulosa),占捕獲蜘蛛總數(shù)的13.94%。

2.2 農(nóng)田邊界和生產(chǎn)管理對稻田節(jié)肢動(dòng)物生物多樣性的影響

2.2.1 節(jié)肢動(dòng)物中天敵和害蟲的稀釋曲線

節(jié)肢動(dòng)物中天敵和害蟲的樣本稀釋曲線趨于平緩,表明樣本量充足,其多樣性指標(biāo)達(dá)到穩(wěn)定;不同稻田邊界和生產(chǎn)管理方式下稀釋曲線顯示(圖3),OrgF 處理在相同天敵個(gè)體數(shù)條件下可能擁有更多天敵物種數(shù),且OrgF 與Org 在最大共同物種數(shù)時(shí),誤差線內(nèi)無交疊,表明OrgF 與有機(jī)Org 存在顯著差異;害蟲稀釋曲線結(jié)果顯示(圖3),Con 與Org 在最大共同物種數(shù)時(shí),誤差線內(nèi)無交疊,表明Con 較Org 擁有更多害蟲物種數(shù),且存在顯著差異。

2.2.2 節(jié)肢動(dòng)物中天敵和害蟲的α 多樣性分析

單因子方差分析以及 K-W 檢驗(yàn)的結(jié)果顯示(圖4),不同稻田邊界和生產(chǎn)管理方式下稻田節(jié)肢動(dòng)物中天敵豐富度 (Chi2=8.439,P=0.015)和多度 (F=7.412,P=0.013)及害蟲豐富度 (F=4.748,P=0.039)和多度(F=17.910,P=0.001)均差異顯著。

OrgF 平均捕獲約21 種天敵,顯著高于Con (15)與Org (19);OrgF 平均捕獲約292 頭天敵,顯著高于Con (136)。OrgF 平均捕獲13 種害蟲,顯著高于Org(10);Org 平均可捕獲506 頭害蟲,OrgF 平均捕獲387 頭害蟲,兩種有機(jī)稻田均顯著高于Con (100) (圖4)。

2.2.3 節(jié)肢動(dòng)物中天敵和害蟲的β 多樣性分析

對不同處理稻田節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示(圖5),天敵和害蟲的stress 值均小于0.2,說明結(jié)果具有較好的可信度。P值均小于0.05,說明不同處理稻田內(nèi)部生物組成均差異顯著。就天敵而言,它們在兩種有機(jī)稻田中群落組成較相似,但區(qū)別于Con,說明有機(jī)管理的稻田中天敵群落結(jié)構(gòu)不同于Con。害蟲在3 種稻田中均有重疊,說明幾種處理模式下稻田害蟲群落結(jié)構(gòu)相似。

圖5 基于非度量多維尺度分析(NMDS)與群落相似度分析的不同處理稻田節(jié)肢動(dòng)物群落組成對比Fig.5 Comparison of community composition of arthropods in paddy fields under different treatments based on non-linear multidimensional scaling (NMDS) and community similarity analysis

2.3 農(nóng)田邊界對稻田內(nèi)部不同距離節(jié)肢動(dòng)物多樣性的影響

2.3.1 節(jié)肢動(dòng)物中天敵和害蟲的α 多樣性

方差分析結(jié)果顯示(圖6),Org 處理邊界0 m 處天敵豐富度顯著低于距離邊界5 m 和20 m 的稻田內(nèi)部(P<0.05);OrgF 處理天敵豐富度在5 m 時(shí)顯著高于20 m,天敵多度在5 m 時(shí)顯著高于0 m;OrgF 處理在0 m 時(shí),天敵豐富度、多度均高于Con 和Org。

圖6 距農(nóng)田邊界不同距離的不同處理稻田內(nèi)部采樣樣方的節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)Fig.6 Arthropod diversity indexes in sampling plots with different distances from the field margin in paddy fields under different treatments

就害蟲多樣性而言(圖6),3 個(gè)處理下農(nóng)田邊界與稻田中害蟲多度均差異顯著,Con 處理農(nóng)田邊界害蟲多度最高,5 m 處最低;Org 和OrgF 處理下,害蟲多度在距離農(nóng)田邊界20 m 處的稻田內(nèi)部顯著高于邊界;OrgF 處理害蟲豐富度隨著樣方與邊界距離的增加而減小,害蟲多度隨著樣方與邊界距離的增加而增加。

2.3.2 節(jié)肢動(dòng)物中天敵和害蟲的β 多樣性分析

圖7 結(jié)果顯示,距農(nóng)田邊界不同距離的3 種處理稻田內(nèi)部天敵的stress 值均小于0.2,說明結(jié)果具有較好的可信度;P值均小于0.001,說明與農(nóng)田邊界距離不同的稻田內(nèi)部天敵群落組成差異顯著;距離農(nóng)田邊界5 m 和20 m 處的稻田內(nèi)部天敵物種有交叉,說明其群落結(jié)構(gòu)較相似,但不同于邊界的天敵物種。

圖7 距農(nóng)田邊界不同距離的不同處理稻田內(nèi)部節(jié)肢動(dòng)物中天敵群落的非度量多維度分析(NMDS)Fig.7 Non-linear multi-dimensional scaling (NMDS) based on natural enemies from arthropods in sampling plots with different distances from the field margin in paddy fields under different treatments

圖8 中的結(jié)果顯示,距農(nóng)田邊界不同距離的3 種處理稻田內(nèi)部害蟲的stress 值均小于0.2,說明結(jié)果具有較好的可信度;P值均小于0.001,說明與農(nóng)田邊界距離不同的稻田內(nèi)部害蟲群落組成差異顯著;Con和OrgF 處理中,距離農(nóng)田邊界5 m 和20 m 的稻田內(nèi)部害蟲物種有交叉,說明其群落結(jié)構(gòu)更為相似,但顯著不同于農(nóng)田邊界處;Org 處理在與半自然田埂不同距離處的稻田內(nèi)部害蟲物種均有重疊,說明邊界與農(nóng)田內(nèi)部害蟲群落結(jié)構(gòu)較為相似。

圖8 距農(nóng)田邊界不同距離的不同處理稻田內(nèi)部節(jié)肢動(dòng)物中害蟲群落的非度量多維度分析(NMDS)Fig.8 Non-linear multi-dimensional scaling (NMDS) based on pests from arthropods in sampling plots in paddy fields with different distances from the field margin in paddy fields under different treatments

2.4 農(nóng)田邊界地表覆蓋植被對稻田內(nèi)及田埂節(jié)肢動(dòng)物多樣性的影響

對稻田邊界地表覆蓋植被的調(diào)查結(jié)果顯示(表2),稻田邊界的植被蓋度與豐富度在Con 處理最低,在OrgF 處理最高。一般線性回歸分析結(jié)果顯示天敵豐富度、多度及害蟲多度與稻田邊界地表覆蓋植被蓋度呈顯著正相關(guān)(圖9),OrgF 處理受到田埂邊界植被蓋度影響最大,能維持節(jié)肢動(dòng)物較高的多樣性。

表2 不同處理稻田邊界地表覆蓋植被基礎(chǔ)數(shù)據(jù)Table 2 Basic data of the surface cover vegetation at field margin of paddy fields under different treatments

圖9 稻田邊界田埂地表植被蓋度與稻田內(nèi)部節(jié)肢動(dòng)物多樣性的關(guān)系Fig.9 Relationship between vegetation cover rate at the field margin and arthropod diversity in paddy fields

2.5 農(nóng)田邊界對相鄰稻田節(jié)肢動(dòng)物分布及天敵和害蟲多度比的影響

單因子方差分析結(jié)果顯示(圖10),不同稻田邊界和生產(chǎn)管理方式下稻田節(jié)肢動(dòng)物中天敵和害蟲多度比差異顯著(F=32.388,P<0.001)。其中,Con 處理下節(jié)肢動(dòng)物中天敵和害蟲多度比最高,其次為OrgF,Org 處理天敵和害蟲多度比最低;農(nóng)田邊界和與邊界不同距離的稻田內(nèi)部節(jié)肢動(dòng)物中天敵和害蟲多度比差異顯著(F=27.362,P<0.001),其中稻田邊界和距離邊界5 m 處的稻田內(nèi)部節(jié)肢動(dòng)物中天敵和害蟲多度比較高,且顯著高于距離邊界20 m 稻田處節(jié)肢動(dòng)物中天敵和害蟲多度比。

圖10 不同處理稻田(A)及與農(nóng)田邊界不同距離稻田內(nèi)部(B)節(jié)肢動(dòng)物中天敵和害蟲多度比Fig.10 Ratio of abundance of natural enemies to pests from arthropods in paddy fields under different treatments (A) and paddy fields with different distances from field margin (B)

3 討論

3.1 稻田邊界和生產(chǎn)管理對稻田節(jié)肢動(dòng)物中天敵和害蟲的分布及其多度比的影響

稻田生產(chǎn)管理措施會(huì)影響稻田節(jié)肢動(dòng)物的密度、群落結(jié)構(gòu)及物種豐富度等[27]。常規(guī)稻田由于集約化管理,大量使用化肥農(nóng)藥,從而導(dǎo)致生物多樣性減少[28],而有機(jī)耕作方式避免了化學(xué)農(nóng)藥的使用,轉(zhuǎn)而應(yīng)用生物農(nóng)藥,維持了節(jié)肢動(dòng)物中天敵群落的多樣性[29]。本研究中,兩種有機(jī)稻田天敵豐富度均顯著高于常規(guī)稻田,說明從生物多樣性保護(hù)角度,發(fā)展有機(jī)農(nóng)業(yè)是有益的,這與早期研究結(jié)果一致[30-31]。盡管如此,值得強(qiáng)調(diào)的是,天敵多樣性的增加未必帶來更有效的害蟲防治效果[31]。我們的研究也發(fā)現(xiàn),常規(guī)耕作方式下,盡管保有的天敵物種數(shù)量和豐富度更少,但其天敵與害蟲多度比卻顯著高于兩種有機(jī)稻田,這可能是歸因于常規(guī)稻田使用的化學(xué)殺蟲劑具有廣譜性[32-33],大幅降低了害蟲多樣性。相比之下,有機(jī)稻田由于未使用殺蟲效果強(qiáng)烈的化學(xué)殺蟲劑,其施用的生物農(nóng)藥如苦參堿主要針對稻飛虱(Nilaparvata lugens)和二化螟(Chilo suppressalis),蛇床子素主要針對紋枯病,枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis)主要針對稻瘟病,雖然這些病蟲害得到了控制,但其他害蟲卻因?yàn)椴皇苡绊?多樣性很高,因此本研究中害蟲的優(yōu)勢物種是葉蟬科,這解釋了害蟲數(shù)量未快速下降的現(xiàn)象[34]。這一發(fā)現(xiàn)顯示有機(jī)生產(chǎn)雖然有益于生物多樣性的保護(hù),但天敵多樣性與害蟲生物控制服務(wù)之間的關(guān)系尚不確定,需要進(jìn)一步探究如何實(shí)現(xiàn)多樣性保護(hù)與害蟲生物控制服務(wù)協(xié)同提升的方法和途徑,例如需要探究如何有選擇性地種植功能植物,實(shí)現(xiàn)對目標(biāo)天敵的精準(zhǔn)保育或害蟲的趨避或防治,在保護(hù)生物多樣性的同時(shí),提升生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[35]。

本研究中,毗鄰不同農(nóng)田邊界的稻田節(jié)肢動(dòng)物中的天敵和害蟲多樣性差異顯著。具體而言,在毗鄰花帶的有機(jī)稻田中,天敵物種的豐富度顯著高于常規(guī)稻田和有機(jī)稻田;天敵多度顯著高于常規(guī)稻田。這是因?yàn)樵谵r(nóng)田周邊播種野花帶和雜草帶,能有效增加農(nóng)田邊界的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和物種多樣性,增加農(nóng)田生物棲息地和食物資源,從而為節(jié)肢動(dòng)物的繁衍和生產(chǎn)提供有益的生存環(huán)境,有利于節(jié)肢動(dòng)物多樣性維持[36],也有利于形成更加復(fù)雜的食物網(wǎng),進(jìn)而增加系統(tǒng)的穩(wěn)定性,減少病蟲害暴發(fā)[7]。此外,本研究中,常規(guī)稻田和有機(jī)稻田均采用了與油菜、苕子的輪作方式,在水稻生長季節(jié)結(jié)束后進(jìn)行冬季綠肥的覆蓋,這可為天敵越冬提供舒適的棲息環(huán)境,提高了它們的生存率[16],這種農(nóng)田管理策略能夠增加稻田內(nèi)資源的可利用性,為天敵提供更多的食物來源,從而提高了其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能,確保來年稻田生物多樣性的提高。因此,在農(nóng)田管理中,綜合采用田間生態(tài)管理措施和在農(nóng)田邊界布設(shè)開花植物帶兩種方式,能夠更好地增強(qiáng)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,推動(dòng)水稻生產(chǎn)的綠色可持續(xù)發(fā)展。

3.2 稻田邊界對距離邊界不同距離的稻田內(nèi)部節(jié)肢動(dòng)物分布的影響

本研究中,與邊界不同距離的常規(guī)稻田節(jié)肢動(dòng)物中天敵多度和豐富度無顯著差異,造成這一現(xiàn)象的原因可能是常規(guī)稻田長期的種植管理模式使稻田中主要是一些數(shù)量較多、分布較廣泛的物種[37-38],也缺乏可能遷入的物種源。此外,與農(nóng)田邊界不同距離的有機(jī)稻田節(jié)肢動(dòng)物中天敵僅豐富度顯著,而多度無顯著差異,但在毗鄰花帶的有機(jī)稻田處理中,與稻田邊界距離不同的稻田內(nèi)部節(jié)肢動(dòng)物中天敵多度與豐富度均差異顯著,其中天敵豐富度在5 m 時(shí)顯著高于20 m,天敵多度在5 m 時(shí)顯著高于0 m,這可能是由于稻田邊界開花植物改變了稻田邊界的生境條件,能為捕食者提供更充足的水分、食物、隱蔽和繁衍場所等基本環(huán)境條件[39],這種多樣化的資源分布使稻田邊界可以適應(yīng)不同種類天敵的生存,進(jìn)而捕食者出現(xiàn)的概率更高。這種環(huán)境的改變也會(huì)提高稻田邊界捕食者的種間競爭和捕食壓力,從而導(dǎo)致種群生態(tài)位的重疊[40]。捕食者生態(tài)位的高度重疊帶來的生存壓力可能會(huì)迫使捕食者分化出不同的資源利用策略,以避免直接競爭。例如,發(fā)展出不同的捕食策略、生境選擇,因此稻田邊界部分捕食者會(huì)選擇向稻田內(nèi)部高度移動(dòng),這種遷徙行為使捕食者生態(tài)位分散開來[10]。同時(shí),害蟲種群可能受到稻田邊界捕食者密度的影響,導(dǎo)致害蟲會(huì)避開邊界,而稻田內(nèi)部作為一個(gè)生態(tài)系統(tǒng),可以為害蟲提供良好的生存環(huán)境。水稻植株能為害蟲提供更加充足的生存空間和食物資源,所以更加有利于害蟲生存。因此,在兩種有機(jī)稻田內(nèi)部,天敵的豐富度和多度在與稻田邊界距離較近(5 m)處較高,而害蟲的多度在與邊界距離較遠(yuǎn)(20 m)處較高,這也可以進(jìn)一步解釋基于非度量多維尺度分析得出的結(jié)論,即不同距離樣帶的群落之間的相似度較低[41]。由此可見,減小農(nóng)田面積也有利于生物多樣性的提高[42]。

3.3 邊界地表覆蓋植被對節(jié)肢動(dòng)物發(fā)生的影響

本研究中,天敵的豐富度和多度以及害蟲的多度均與稻田邊界植被蓋度呈顯著正相關(guān)。這再次證明了稻田邊界保留自然植被有利于形成多樣化的生境,從而增加食物鏈的層次,有助于建立更穩(wěn)定的食物網(wǎng),進(jìn)而促進(jìn)穩(wěn)定的、廣譜的捕食者種群的形成,尤其可以為天敵提供更加舒適的棲息環(huán)境和豐富的食物資源[43],促進(jìn)天敵的生物多樣性。但多樣的植物生境也可以同時(shí)為害蟲提供生存環(huán)境[44],因此可能在促進(jìn)天敵的同時(shí),也增加了害蟲多樣性。有研究表明,不同植物物種對天敵、害蟲的吸引或者趨避作用是不同的,這取決于植物的特性和生命周期。利用香根草(Chrysopogon zizanioides)對害蟲的誘集作用及糖蜜草(Melinis minutifora)的趨避作用,可以實(shí)現(xiàn)螟蛾科(Pyralidae)害蟲的防治[45]。鴨茅(Dactylis glomerata)、絨毛草(Holcus lanatus)、梯牧草(Phleum pratense)等一些禾本科的叢生禾草能夠?yàn)榧紫x提供潮濕蔭蔽的理想環(huán)境,讓它們在稻田中建立棲息地,這能實(shí)現(xiàn)天敵對蚜蟲等害蟲更好的控制作用[46]。夏季開花的霍香薊(Ageratum conyzoides)、一點(diǎn)紅(Emilia sonchifolia)等植物進(jìn)入盛花期,可富集大量瓢蟲(Curinus coeruleus)、蜘蛛目(Araneae)、赤眼蜂(Trichogrammatid)等天敵,它們有利于稻縱卷葉螟(Cnaphalocrocis medinalis)、稻飛虱的控制[46]。并非所有開花植物種類和其高密度的種植都能確保生物多樣性的顯著提升,如一年蓬(Erigeron annuus)是一種對害蟲吸引力大于天敵的植物[47]。另一方面,本研究中,天敵和害蟲的多樣性指數(shù)與稻田邊界植被豐富度無顯著關(guān)系。這可能是因?yàn)楸狙芯空{(diào)查的稻田邊界植被多是一些自然演替的雜草,這些植物物種對于天敵并沒有針對性的多樣性提升。綜上,稻田邊界的植被狀況與天敵、害蟲的數(shù)量之間存在著復(fù)雜的關(guān)系。因此,在農(nóng)田邊界的植被建設(shè)管理中,從多樣性保護(hù)的角度應(yīng)適當(dāng)保留一定量的田埂和雜草[48],并且應(yīng)當(dāng)更好地了解不同植物和有益生物之間的相互關(guān)系,根據(jù)具體的環(huán)境和植物特性綜合利用生物的種間關(guān)系,發(fā)揮不同植物的趨避、誘集效果,建立復(fù)雜的食物網(wǎng),促進(jìn)天敵和寄生蟲種群的建立,才能更好地控制害蟲種群,制定更有效的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)管理策略。

4 結(jié)論

稻田節(jié)肢動(dòng)物多樣性和群落組成受稻田邊界和生產(chǎn)管理的影響,農(nóng)田邊界建設(shè)花帶有利于稻田節(jié)肢動(dòng)物中天敵多樣性的提升,稻田邊界植被蓋度增加也有利于稻田節(jié)肢動(dòng)物中天敵多樣性維持;隨與農(nóng)田邊界距離的增加,稻田中天敵和害蟲多度比降低。綜上,地塊內(nèi)進(jìn)行有機(jī)生產(chǎn)管理,同時(shí)在農(nóng)田邊界種植功能植物帶有利于稻田生物害蟲控制服務(wù)的提升,促進(jìn)稻田綠色生產(chǎn)。同時(shí),距離邊界5 m 處稻田天敵生物多樣性最佳,因此保持較小的農(nóng)田地塊及較高密度的農(nóng)田邊界帶,更利于提高稻田生態(tài)系統(tǒng)對捕食性天敵維持的潛力,最終增加天敵多樣性,促進(jìn)自然害蟲控制。

致謝感謝昆山悅豐島有機(jī)農(nóng)場朱秀妹、湯耀中等人在實(shí)驗(yàn)場地、取樣調(diào)查方面給予的支持和幫助！