潘依玲　鮑荊凱　吳翠云　王玖瑞　劉孟軍　閆芬芬

摘 要 以雄性不育棗‘JMS2和‘交城5號(hào)及其140株F1代雜交群體為材料，對(duì)F1代花面積、花直徑、蜜盤直徑、花粉量以及花粉活力5個(gè)花性狀進(jìn)行調(diào)查分析，旨在探索雜交F1代花性狀的分離特點(diǎn)和遺傳變異規(guī)律。結(jié)果顯示，F(xiàn)1代棗花直徑、花面積、蜜盤直徑以及花粉量、花粉活性均呈連續(xù)變異，符合正態(tài)分布，是由多基因控制的數(shù)量性狀。兩年間的F1代花大小性狀分布趨勢(shì)相似，表現(xiàn)出一定的性狀分離，變異系數(shù)為 ?8.66%～17.84%，其花面積變異系數(shù)最高，且花直徑、花面積兩性狀表現(xiàn)趨中遺傳。F1代植株的花均有花粉，兩年間花粉量和花粉活性性狀均高于親本，表現(xiàn)出明顯的超親遺傳；花粉性狀能廣泛分離，變異系數(shù)為 ?19.39%～50.13%，其花粉量變異系數(shù)較高。通過(guò)相關(guān)性研究發(fā)現(xiàn)花直徑、花面積、蜜盤直徑3個(gè)性狀間存在著極顯著的正相關(guān)關(guān)系，花粉量與花粉活力間并未存在顯著關(guān)系。

關(guān)鍵詞 棗；雜交；雄性不育；花性狀；遺傳變異

棗（Ziziphus jujuba Mill.）是鼠李目鼠李科棗屬植物，起源于中國(guó)，已有3 000多年的栽培歷史［1］。棗果實(shí)風(fēng)味獨(dú)特、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富，干鮮兼制，是中國(guó)重要的特色果樹［2-4］。棗花器官的大小在一定程度上會(huì)影響昆蟲授粉和人工授粉效率，而花粉量和花粉活力是影響雜交授粉的關(guān)鍵因子，能直接影響后續(xù)棗樹的坐果情況［5-7］。棗花粉量大，花芽當(dāng)年即可分化與開花，花期較長(zhǎng)，可從5月中旬持續(xù)到6月下旬［8］，但由于棗花小，人工去雄、授粉不易進(jìn)行［9-10］，是阻礙棗雜交育種開展的重要原因之一。同時(shí)棗樹存在落花落果嚴(yán)重，坐果率低的現(xiàn)象［11］，且常表現(xiàn)出花粉生殖性差、種仁敗育、含仁率低的特性，直接或間接地影響著棗的雜交育種進(jìn)程，以致種質(zhì)資源創(chuàng)新滯后［12］。

棗遺傳背景復(fù)雜，屬于高度雜合體［2］，雜交后代單株間花的性狀能表現(xiàn)出一定的差異性。目前關(guān)于棗雜交后代花性狀的遺傳變異分析研究較少［13］，且不同雜交群體間花性狀遺傳變異上存在一定的差異，其遺傳規(guī)律還有待進(jìn)一步闡明。因此本研究以雄性不育系材料‘JMS2為母本，以花粉量大的‘交城5號(hào)為父本，通過(guò)人工控制雜交，構(gòu)建的140株F1代為材料，通過(guò)對(duì)花直徑、花面積、花盤直徑、花粉量和花粉活力等花性狀進(jìn)行連續(xù)兩年的調(diào)查與分析，探討不同花性狀在其后代遺傳分離規(guī)律，以期為今后棗的雜交親本選配、優(yōu)系選擇及花性狀的QTL定位等研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

于2016年對(duì)‘JMS2ב交城5號(hào)組合開展罩網(wǎng)控制雜交試驗(yàn)，其中母本‘JMS2是［14-16］雄性不育系，花粉敗育；父本‘交城5號(hào)（簡(jiǎn)稱J5）為‘駿棗優(yōu)系，高抗棗瘋病品系［17］，花粉量大。2017獲得雜交后代株系，2018年優(yōu)選出140株F1代及親本試材高接于新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師十團(tuán)七連果園中，肥水管理水平良好，樹體管理水平中等。嫁接3 a后樹體性狀穩(wěn)定，開展花粉性狀調(diào)查分析。

1.2 花大小性狀的測(cè)定

于2020-2021年5月中下旬到6月中旬盛花期，在8：00-10：00采樣，每樣株從東西南北4個(gè)方向共采集30個(gè)棗吊的中部棗花，用冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室。利用杭州萬(wàn)深檢測(cè)科技有限公司生產(chǎn)的LA-S葉面積分析系統(tǒng)對(duì)花直徑、花面積、蜜盤直徑進(jìn)行測(cè)量分析［13］，‘JMS2與‘交城5號(hào)及其雜交F1代花大小存在差異（圖1）。

1.3 花粉性狀的測(cè)定

于盛花期采集棗吊中部棗花的蕾黃期花蕾，放入帶有冰盒的低溫采樣箱中帶回實(shí)驗(yàn)室。花粉量測(cè)定方法［18］：剝離充分成熟飽滿尚未開裂的花藥30枚，置于2.5 mL離心管內(nèi)，自然干燥。待花粉自然散開后，加入1%六偏磷酸鈉溶液 ?2 mL，震蕩至花粉成懸浮狀。吸取懸浮液于血球計(jì)數(shù)板，顯微鏡下觀察400個(gè)小方格的花粉粒數(shù)，每品種重復(fù)15次，取平均值，計(jì)算單個(gè)花藥的花粉數(shù)量（N）。活力測(cè)定方法：2020年采用I2-KI染色法［18］配置2% I2-KI溶液，置于棕色試劑瓶中 ?4 ℃保存待用，在載玻片上滴入2～3滴染液，用蘸有花粉的毛筆輕彈少量花粉放入溶液中，用鑷子攪拌均勻，蓋上蓋玻片染色10 min后在顯微鏡下觀察，有活力的花粉呈深紅色，活力低的為淺紅色，活力衰弱或內(nèi)含物少的花粉呈黃色或黃褐色；2021年采用藍(lán)墨水染色法［19］，在載玻片上滴入一滴蒸餾水，再加一滴藍(lán)墨水溶液，用鑷子攪拌均勻，蘸有花粉的毛筆輕彈少量花粉放入溶液中，蓋上蓋玻片5 min后置于電子顯微鏡下觀察?；ǚ哿３薀o(wú)色時(shí)表示具有生活力，呈淡藍(lán)色為活力低的花粉，呈藍(lán)黑色為無(wú)生活力或發(fā)育不良的花粉。觀察不同視野，每個(gè)品種花粉?？倲?shù)在300粒以上求其平均值，統(tǒng)計(jì)花粉活力。

花粉數(shù)量N=（400方格內(nèi)總花粉數(shù)×10 000×2）/30

I2-KI染色法計(jì)算公式：花粉活力=（有色花粉粒數(shù)+顏色淺花粉粒數(shù)×0.5）/總花粉粒數(shù)×100%

藍(lán)墨水染色法計(jì)算公式：花粉活力=（無(wú)色花粉粒數(shù)+顏色淺花粉粒數(shù)×0.5）/總花粉粒數(shù)×100%

1.4 數(shù)據(jù)分析

對(duì)花直徑、花面積、花盤直徑、花粉量、花粉活力調(diào)查所得數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析，利用Excle 2019和SPSS 26計(jì)算其平均值（Mean）、標(biāo)準(zhǔn)差（SD）、偏度（Skewness）、峰度（Kurtosis）、變異系數(shù)（CV）、遺傳傳遞力（Ta）、超高親率（HH）、低低親率（L）、中親值（VMP）和中親優(yōu)勢(shì)率（RHm）［20］等描述性分析參數(shù)，觀察遺傳變異情況；并用Excle 2019繪制頻數(shù)分布直方圖進(jìn)行正態(tài)分布檢測(cè)；用SPSS 26進(jìn)行性狀間的相關(guān)性分析。

變異系數(shù)（CV）=（S/FM）×100%

遺傳傳遞力（Ta）=（FM/VMp）×100%

中親值（HM）=FM-VMp

中親優(yōu)勢(shì)率（RHM）=（FM/VMp）/VMp×100%

超高親率（HH）=超高親植株數(shù)/總數(shù)×100%

低低親率（L）=低低親植株數(shù)/總數(shù)×100%

（FM：F1群體表型性狀的平均數(shù)；VMp：雙親表型性狀的平均數(shù)）

2 結(jié)果與分析

2.1 F1代花性狀的遺傳分布

2.1.1 F1代花大小性狀的遺傳分布 通過(guò)對(duì)兩年F1代植株花直徑、花面積、蜜盤直徑調(diào)查發(fā)現(xiàn)（圖2），兩年中F1代花直徑、花面積、蜜盤直徑表現(xiàn)出不同程度的偏態(tài)遺傳，且呈連續(xù)變異，符合正態(tài)分布，具有典型的數(shù)量性狀遺傳特征，屬于多基因控制的數(shù)量性狀。

結(jié)合兩年性狀的頻數(shù)分布進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，2020年花直徑主要分布范圍為6.01～7.07 mm，占總數(shù)的66.17%；花面積主要分布范圍為 ?23.36～32.18 mm2，占總數(shù)的64.71%；蜜盤直徑主要分布范圍為2.66～3.16 mm，占總數(shù)的66.91%。2021年花直徑主要分布范圍為6.73～8.17 mm，占總數(shù)的75.74%；花面積主要分布范圍為26.47～39.83 mm2，占總數(shù)的72.79%；蜜盤直徑主要分布范圍是2.97～3.51 mm，占總數(shù)的66.91%。不同年份間整體遺傳趨勢(shì)相似，在F1代植株中花直徑、花面積主要表現(xiàn)趨中遺傳，推測(cè)兩年花直徑、花面積性狀主要傾向親本遺傳；同時(shí)花大小性狀有超高親植株的出現(xiàn)，具有一定雜種優(yōu)勢(shì)。

2.1.2 F1代花粉性狀的遺傳分布 通過(guò)對(duì)兩年F1代植株花粉量、花粉活力的觀測(cè)，并對(duì)花大小各性狀兩年的頻數(shù)分布進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析（圖3），F(xiàn)1代兩年的花粉量、活粉活性呈現(xiàn)不同程度右偏態(tài)遺傳。且呈連續(xù)變異，基本符合正態(tài)性，具有典型的數(shù)量性狀遺傳特征，屬于多基因控制的數(shù)量性狀。

結(jié)合兩年性狀的頻數(shù)分布進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，2020年花粉量主要分布范圍是3 604.04～ ?10 949.49粒，占總數(shù)的59.56；花粉活力主要分布范圍為47.22%～66.08%，占總數(shù)的48.57%。2021年花粉量主要分布范圍為5 010.10～ ?12 973.74粒，占總數(shù)的52.21%；花粉活力主要分布范圍為41.25%～55.91%，占總數(shù)的 ?66.91%。不同年份間的遺傳趨勢(shì)整體相似，兩年F1代的多數(shù)植株花粉量、花粉活力性狀出現(xiàn)了高于親本的植株，表現(xiàn)出超親遺傳，且表現(xiàn)出較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。

2.2 花性狀的遺傳變異分析

2.2.1 F1代花大小性狀遺傳變異分析 通過(guò)‘JMS2ב交城5號(hào)兩年的花大小性狀調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)（表1）。兩年的母本‘JMS2花直徑、花面積的均值小于父本‘交城5號(hào)的；父母本的蜜盤直徑差異不大。兩年花直徑的F1代均值表現(xiàn)不同，2020年小于中親值，在2021年稍大于中親值，分離范圍是4.94～9.04 mm，變異系數(shù)分別為9.29%、8.66%；遺傳傳遞力分別是97.62%、100.54%；兩年間均出現(xiàn)了超高親植株，但F1代超高親的植株數(shù)不同，超高親率分別是26.47%、44.12%。兩年花面積的F1代植株的均值表現(xiàn)同上，2020年低于中親值，2021年略高于中親值，分離范圍是14.54～47.85 mm2，分離范圍廣泛，變異系數(shù)分別為17.84%、17.54%；遺傳傳遞力分別是97.80%、102.27%；兩年花面積出現(xiàn)了超高親的植株，超高親率分別是 ?30.15%、40.44%。兩年蜜盤直徑的F1代植株的均值表現(xiàn)不同，2020年低于中親值，2021年略高于中親值，分離范圍不大，分離范圍是2.30～3.92 mm，變異系數(shù)分別為8.88%、9.47%；兩年的遺傳傳遞力是 ?90.84%、97.78%；不同年間的雜交后代植株多表現(xiàn)為低親植株，但也有超高親植株的出現(xiàn)，超高親率11.76%、37.50%。

2.2.2F1代花粉性狀的遺傳變異分析 通過(guò)對(duì)母本雄性不育系的‘JMS2與‘交城5號(hào)雜交的F1代兩年間花粉性狀的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)（表2）。F1代植株均有花粉，并未表現(xiàn)出敗育，推測(cè)母本‘JMS2的花粉敗育現(xiàn)象可能是受純合隱形基因控制的，但后代不同植株間的花粉量存在著差異。因此對(duì)其花粉量與花粉活性的遺傳變異規(guī)律展開進(jìn)一步研究。

兩年的F1代花粉量的平均值分別為 ?10 248.37粒、11 354.09粒，均高于親中值 ?6 711.11粒，5 177.78粒；F1代能分離廣泛，分離范圍為1 155.56～31 555.56粒，變異系數(shù)分別為50.13%、49.44%，兩年的遺傳傳遞力均大于100%，遺傳傳遞力較強(qiáng)，分別為152.71%、 ?219.28%；兩年中均出現(xiàn)超高親植株，表現(xiàn)出超高[CM（21]親植株數(shù)較多，超高親率分別為25.00%、52.21%。兩年的F1代花粉活力的平均值分別為61.05%、54.38%，均高于各自中親值24.50%、 ?23.23%；后代能廣泛分離，分離范圍為 ?28.35%～97.52%，變異系數(shù)分別為25.42%、19.39%，遺傳傳遞力均大于100%，遺傳傳遞力較強(qiáng)，分別為249.15%、234.07%；后代植株均表現(xiàn)出超高親植株數(shù)較多，超高親率分別為 ?78.68%、81.62%。

2.3 棗花性狀的相關(guān)性分析

F1代群體兩年花性狀的相關(guān)性分析結(jié)果見表3，可以看出兩年的花直徑與花面積、蜜盤直徑三者之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)系數(shù)均在0.700以上，說(shuō)明花直徑與花面積、蜜盤面積之間存在緊密的正相關(guān)關(guān)系；而花直徑、花面積、蜜盤直徑與花粉量、花粉活力的相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平；同時(shí)在兩年的調(diào)查中，花粉量與花粉活力也并未存在顯著的相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明花粉量的多少與花粉活性強(qiáng)弱并無(wú)直接關(guān)系。

3 討 論

在對(duì)‘JMS2ב交城5號(hào)的F1代與親本的花大小性狀調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)1代棗花直徑、花面積、蜜盤直徑的分布呈正態(tài)分布，表現(xiàn)為多基因控制的數(shù)量性狀特征，這與楊植等［13］有關(guān)棗花性狀的相關(guān)報(bào)道結(jié)果一致。在園藝植物牡丹［21］、月季［22］和百合［23］等有關(guān)花性狀研究報(bào)道中，花大小性狀亦是由多基因控制的數(shù)量性狀，易受環(huán)境因素影響，因此由于不同年間的氣候和水肥管理等環(huán)境因素導(dǎo)致兩年間棗花大小性狀表現(xiàn)出些許差異。兩年間F1代花大小性狀呈現(xiàn)一定的上升趨勢(shì)，分離范圍不大，具有一定的遺傳變異，變異系數(shù)是8.66%～17.84%，其中花面積遺傳變異最大，且F1代花大小性狀均有超高親與低低親植株出現(xiàn)，表現(xiàn)出一定的雜種優(yōu)勢(shì)，但沒(méi)有出現(xiàn)遠(yuǎn)高于或低于親本的F1代植株，F(xiàn)1代植株主要傾向親本遺傳，因此推測(cè)花直徑、花面積、蜜盤直徑的遺傳不僅存在加性效應(yīng)，還存在一定的非加性效應(yīng)，其雜交后代在花大小性狀上的選擇潛力不大。最后通過(guò)相關(guān)性研究發(fā)現(xiàn)花直徑、花面積、蜜盤直徑3個(gè)性狀間存在緊密關(guān)系。

‘JMS2是雄性不育系，是較理想的雜交母本材料，本研究將‘交城5號(hào)作為父本雜交后，通過(guò)對(duì)兩年的花粉性狀的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)F1代群體棗花均有花粉，且棗花粉量、花粉活力的分布呈正態(tài)分布，具有數(shù)量性狀遺傳特征。結(jié)合楊植等［13］對(duì)‘JMS2為母本構(gòu)建的另一個(gè)雜交群體調(diào)查中發(fā)現(xiàn)其F1代群體中也均有花粉，推測(cè)‘JMS2花粉敗育這一性狀是受純隱性基因控制的，這與閆芬芬等［24］研究結(jié)果一致?？梢赃M(jìn)一步推測(cè)其F1代群體花粉量性狀的遺傳是受隱性基因和主基因加微效多基因組合因素影響的結(jié)果。不同年間F1代植株花粉性狀整體呈現(xiàn)下降的現(xiàn)象，各性狀廣泛分離，變異幅度較大，變異系數(shù)達(dá)19.39%～50.13%，F(xiàn)1代花粉量和花粉活性高于親本植株較多，超親趨勢(shì)遺傳明顯，特別是F1代的花粉活力高于親本的植株占比很大，達(dá)到75.00%以上，且均有遠(yuǎn)高于親本植株出現(xiàn)，具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。因此推測(cè)花粉量和花粉活力存在非加性效應(yīng)，且較強(qiáng)，其雜交后代在花粉量和花粉活力的選擇潛力大?；ǚ刍盍赡隃y(cè)定的方法不同，但兩年的遺傳規(guī)律表現(xiàn)相似。最后在相關(guān)性分析中發(fā)現(xiàn)花粉量與花粉活力兩者之間并未存在顯著關(guān)系，說(shuō)明花粉量的多少與花粉力的強(qiáng)弱無(wú)關(guān)，這與吳碩等［25］和唐寧浩等［7］對(duì)棗品種的花粉量與花粉萌發(fā)的相關(guān)性研究的結(jié)果一致。

本研究不僅發(fā)現(xiàn)了雄性不育‘JMS2和‘交城5號(hào)的F1花性狀遺傳變異規(guī)律特點(diǎn)，而且篩選出花大、花粉量大、花粉活力強(qiáng)的優(yōu)系材料，上述結(jié)果為棗優(yōu)異父本種質(zhì)的篩選和花性狀QTL及雜交分子輔助育種技術(shù)提供參考。

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Genetic Variation of Flower Traits in F1 of Male Sterile Jujube ‘JMS2בJiaocheng 5

PAN Yiling1， BAO Jingkai1， WU Cuiyun1， WANG Jiurui2，LIU Mengjun2 and? YAN Fenfen1

Abstract Male sterile lines are better hybrid materials compared with the others in Chinese jujube. In this study， five floral traits， flower area， flower diameter， nectar disk diameter， pollen quantity and pollen vitality were investigated and analyzed using male sterile jujube ‘JMS2 and ‘Jiaocheng 5 and their 140 F1? generation progenies as materials. The results showed that the flower diameter， flower area， honey disc diameter， pollen volume and pollen activity in jujube of F1 generation showed continuous variation， which was in line with normal distribution， presumably there were quantitative trait controlled by multiple genes. The F1 generation of flower size traits in both years had similar distribution trends and showed some trait separation， the coefficient of variation was between 8.66%? to? ?17.84%， and its flower area coefficient of variation was the highest， and the two traits of flower diameter and flower area showed a tendency to be moderately inherited. The flowers of F1 generation plants all had pollen， and the pollen quantity and pollen activity traits were higher than those of their parents in two years， indicating obvious transgressive inheritance. Pollen traits could be widely separated， and the coefficient of variation range from 19.39% to 50.13%， and the coefficient of variation of pollen quantity was high. Through correlation studies， it was found that there was a very significant positive correlation between the three traits of flower diameter， flower area and honey plate diameter， and there was no significant relationship between pollen amount and pollen vitality.

Key words ? Jujube; Hybrid; Male sterility; Flower traits; Genetic variation

Received2022-06-17Returned 2022-09-26

Foundation item National Natural Science Foundation of China （No.32060656）; Key Industrial Support Program Projects in South Xinjiang（No.2017DB006）.

First author PAN Yiling， female， master student. Research area：germplasm resources and heritage breeding of Chinese jujube.E-mail：2810421623@qq.com

Corresponding?? author YAN Fenfen， female，associate professor，master supervisor.Research area：germplasm resources and heritage breeding of Chinese jujube.E-mail：yanfening@163.com

（責(zé)任編輯：潘學(xué)燕 Responsible editor：PAN Xueyan）

收稿日期：2022-06-17修回日期：2022-09-26

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（32060656）；南疆重點(diǎn)產(chǎn)業(yè)支撐計(jì)劃（2017DB006）。

第一作者：潘依玲，女，碩士研究生，研究方向?yàn)闂椃N質(zhì)資源與遺傳育種。E-mail：2810421623@qq.com

通信作者：閆芬芬，女，副教授，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)闂椃N質(zhì)資源與遺傳育種。E-mail：yanfening@163.com