蔡衛(wèi)佳 王 昊 劉 威 羅桂杰 劉 旭 王紅玲

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學院宿遷農(nóng)科所, 江蘇 宿遷223800; 2.江蘇省林業(yè)科學研究院, 江蘇 南京211100)

泡桐Paulownia是原產(chǎn)于我國的重要速生樹種之一, 廣泛分布于全國25 個省(自治區(qū)、 直轄市), 由于它具有生長快、 適應性強、 材質(zhì)優(yōu)良的特點, 在速生豐產(chǎn)林營造和平原林區(qū)造林工作中都發(fā)揮了重要作用[1]。 泡桐品系較多[2], 各品系間生長速度和干形性狀存在顯著變異, 豐富的性狀變異為育種群體的建立和優(yōu)良無性系的選育提供了重要保障[3-5]。 國內(nèi)外對泡桐早期生長和干形研究主要集中在選擇上, 李婷等[6]從13個2 a 白花泡桐Paulowniafortunei優(yōu)良無性系中篩選出3 個幼齡期生長優(yōu)勢較大的無性系。 施士爭等[7]以11 個泡桐優(yōu)良無性系為研究對象開展幼齡期選擇, 并從樹高、 胸徑、 分枝數(shù)、 分枝長和分枝角等5 個方面篩選了2 個無性系適用于蘇北農(nóng)田林網(wǎng)造林, 同時驗證了早期選擇的可靠性。 馮延芝、 趙陽等[8-9]依據(jù)生長和干形性狀指數(shù)方程選擇出適宜在南方丘陵區(qū)栽培的3 ～4 個泡桐優(yōu)良無性系, 各個性狀指標均得到不同程度的改良。

近年來, 蘇北地區(qū)楊樹更新加快[10], 為保障當?shù)厣稚鷳B(tài)效益和木材加工需求, 急需選育一批生長迅速、 樹干通直圓滿的優(yōu)良泡桐品種。 本研究以江蘇省宿遷市2020 年建立的泡桐無性系測定林為對象, 以泡桐早期生長量和干形為指標進行遺傳參數(shù)估算, 初步篩選出早期生長量大、 干形適宜平原地區(qū)造林的優(yōu)良無性系, 為泡桐良種選育及速生、 優(yōu)質(zhì)材新品種創(chuàng)制提供材料和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)域位于江蘇省宿遷市泗陽縣三莊鄉(xiāng)夫廟村(118°38′07″E, 33°50′09″N), 海拔2.8 m,屬北亞熱帶季風過渡性氣候, 年均降水量906.2 mm, 無霜期211 d, 年均氣溫14.4 ℃左右, 年均日照2 215.9 h。

1.2 試驗材料

參試泡桐材料共13 個(表1), 其中9501 作對照, 均來自江蘇省林業(yè)科學研究院從全國各地收集篩選的良種或無性系。 測定試驗林于2020 年3 月營建, 采用插根造林, 按照4 m×6 m 的密度定株, 行間開深溝便于排水。 試驗設計采用完全隨機區(qū)組, 每個無性系設5 株行式小區(qū), 4 次重復。 采用統(tǒng)一的撫育管理措施, 試驗林周邊設泡桐保護行。

表1 13 個參試泡桐無性系名稱及來源Table 1 The names and origin of 13 tested Paulownia clones

1.3 試驗方法

于試驗林營建次年(20 個月時) 及第三年(30 個月時), 分別對13 個參試無性系進行觀測,對以下指標測定:

樹高(H20)、 樹高(H30): 用塔尺分別測量20、 30 個月時的樹高。

胸徑(D30): 30 個月時用胸徑尺取樹高1.3m處的直徑。

泡桐接干能力(JD) 分為3 個等級[11-12]: 1級: 連續(xù)接干; 2 級: 徒長枝接干; 3 級: 難接干(圖1)。

圖1 不同泡桐接干等級樹形特征示意Figure 1 Schematic diagram of tree shape characteristics of different Paulownia stem form grades

1.4 統(tǒng)計分析方法

根據(jù)二元立木材積公式計算單株材積[13]:V=0.000 050 479 055D1.9085054H0.99076507。

根據(jù)接干能力等級計算泡桐接干指數(shù)[12]:J30=1-JD/3。 式中,J30為泡桐30 個月時接干指數(shù),JD為泡桐接干能力等級。

遺傳參數(shù)估算采用混合線形模型[14]:xijk=μ+αi+βj+αβij+eijk

式中:xijk為第i個無性系在第j個區(qū)組的平均值,μ為總體平均值,αi為無性系效應,βj為區(qū)組效應,αβij為無性系與區(qū)組的交互效應,eijk為隨機誤差。

參照趙承開[15]的方法計算遺傳增益(ΔG)和實際增益(G)。 式中,M為入選無性系某一性狀平均值與CK 平均值的差值, ˉx為無性系某一性狀的群體平均值。

根據(jù)各無性系樹高(H20、H30)、 胸徑(D30)和接干指數(shù)(J30) 的基因型, 采用選擇指數(shù)法對重要性狀進行加權, 計算綜合指數(shù)Wi,Wi的權重系數(shù)比例參照馮延芝等[8]的方法設置為H20∶H30∶D30∶J30=2 ∶2 ∶2 ∶4, 選擇早期生長和抗病性均好于對照的無性系。 利用ASReml 軟件進行基因型值預測。

2 結果與分析

2.1 各無性系早期生長和接干能力表現(xiàn)

對參試泡桐無性系的生長性狀(樹高、 胸徑和材積) 和接干指數(shù)進行方差分析(表2), 結果顯示, 20 個月時樹高、 30 個月時樹高、 胸徑、 材積和接干指數(shù)等5 個性狀指標在13 個無性系間的差異達到極顯著水平(P＜0.01),H20、D30和V30在區(qū)組間達到顯著(P＜0.05) 或極顯著水平(P＜0.01),H20、D30和V30在無性系與區(qū)組互作間達到顯著(P＜0.05) 或極顯著水平(P＜0.01)。

表2 泡桐無性系早期生長和接干能力方差分析Table 2 Variation analysis of early growth and grafting ability of Paulownia clones

2.2 泡桐無性系各性狀遺傳變異分析

20 個月時泡桐各無性系樹高平均值為4.56 m, 30 個月時樹高、 胸徑、 材積和接干指數(shù)平均值分別為6.73 m、 10.20 cm、 0.03 m3和0.48(表3), 對泡桐各生長性狀和接干指數(shù)進行遺傳參數(shù)估算, 結果顯示, 泡桐20 個月時樹高、 30 個月時樹高、 胸徑、 材積和接干指數(shù)性狀的無性系之間達到極顯著差異, 遺傳方差分量在0.005 ～126.61 之間, 環(huán)境方差分量在0.001 ～88.53。 其單株重復力分別為0.74、 0.15、 0.85、 0.83 和0.52, 無性系重復力分別為0.97、 0.69、 0.99、0.98 和0.93, 結果表明泡桐無性系的大部分性狀受遺傳控制較強, 受環(huán)境因素影響較弱, 因此通過表型來選擇遺傳優(yōu)良無性系的可能性是很高的。胸徑的單株重復力高達0.85, 受強程度的加性遺傳控制。 生長和接干指數(shù)重復力都達到了極顯著水平, 估算的重復力符合生長預期。

表3 泡桐無性系早期生長和接干能力重復力分析Table 3 Repeatability analysis of early growth and grafting ability of Paulownia clones

遺傳變異系數(shù)最大的為材積, 其次為接干指數(shù)和30 個月時胸徑, 最小為20 個月時樹高和30個月時樹高, 遺傳變異系數(shù)變化范圍為58.01%～225.12%; 表型變異系數(shù)最大的為材積, 其次為接干指數(shù)和30 個月時樹高, 最小為30 個月時胸徑和20 個月時樹高, 表型變異系數(shù)的變化范圍為23.11%～54.50%; 這一結果表明, 供試的13 個無性系之間存在較為豐富的遺傳和表型變異, 更有可能篩選出材積大、 接干能力強的無性系。 而D30、H20和H30改良的可能性次之。

2.3 泡桐無性系各性狀間相關性分析

對13 個泡桐無性系的生長性狀和接干能力指數(shù)進行表型和遺傳相關估算(表4), 結果顯示,20 個月時樹高、 30 個月時樹高、 30 個月時胸徑和30 個月時材積之間的表型和遺傳相關都達到了顯著(P＜0.05) 或者極顯著水平(P＜0.01); 除與30 個月時胸徑和材積表型相關系數(shù)無顯著相關性外, 接干指數(shù)與其他性狀間的表型和遺傳相關系數(shù)均達到了顯著水平; 13 個無性系中5 個性狀之間遺傳相關系數(shù)范圍在0.149 6 ～0.987 2, 最高可達0.987 2(30 個月時的胸徑與材積間的相關系數(shù))。

表4 泡桐無性系不同性狀間表型和遺傳相關系數(shù)Table4 Correlation coefficients among traits of Paulownia clones

表5 泡桐無性系不同性狀間基因型值和綜合指數(shù)比較Table 5 Comparison of genotype value and comprehensive index among different traits of Paulownia clones

2.4 泡桐無性系多性狀綜合選擇

根據(jù)20 個月時樹高基因型值評選出的優(yōu)良無性系為49、 01-23、 4B、 9502、 51-9、 01-22 和P1,其樹高平均值與對照相比, 高出0.63 m, 增益0.16～1.21 m, 3.52%～26.59%。 根據(jù)30 個月時樹高基因型值評選出的優(yōu)良無性系為01-23、 01-22、 51-9、 49、 4B、 H3 和9502, 其樹高平均值與對照相比, 高出0.41 m, 增益0.13 ～0.62 m,1.85%～8.84%。 根據(jù)30 個月時胸徑基因型值評選出的優(yōu)良無性系為49、 01-22、 4B 和01-23, 其胸徑平均值與對照相比, 高出0.6 cm, 增益0.46 ～0.7 m, 3.87%～5.89%。 根據(jù)30 個月時材積基因型值評選出的優(yōu)良無性系為49、 01-23、 01-22、4B 和51-9, 其材積平均值與對照相比, 高出0.005 9 m3, 增益0.001 3 ～0.007 7 m3, 3.29%～19.49%。 根據(jù)30 個月時接干指數(shù)基因型值評選出的優(yōu)良無性系為01-22、 49、 4B 和01-23, 其接干指數(shù)平均值與對照相比, 高出0.025, 增益0.00 ～0.05, 0.00%～8.33%。 本研究的綜合評選按照20個月時樹高、 30 個月時樹高、 30 個月時胸徑和30個月時接干指數(shù)的權重比2 ∶2 ∶2 ∶4 進行, 綜合評選的優(yōu)良無性系為49、 01-23、 01-22 和4B, 其生長性狀和接干能力均表現(xiàn)較優(yōu), 而無性系51-9和9502 雖然生長性狀較好, 但其接干能力較弱,故落選。

表6 顯示4 個入選泡桐無性系和CK 各性狀的平均值, 49、 01-23、 01-22 和4B 這4 個無性系的20 個月時樹高、 30 個月時樹高、 胸徑、 材積和接干指數(shù)與CK 相比均有不同程度的提高, 增加幅度分 別 為 10.55% ～26.59%、 4.42% ～10.54%、3.87% ～5.89%、 14.43% ～18.99% 和0.00% ～8.33%。 4 個入選泡桐無性系的4 項指標得到了不同程度的改良。

表6 泡桐3 個入選無性系和CK 各性狀的平均值Table 6 The average values of three selected clones and CK traits of Paulownia

通過將選定群體中的性狀平均值與CK 進行比較來計算實際增益和遺傳增益, 結果如圖2 所示。所有性狀當中, 材積(V30) 的實際增益最高, 達到22.45%, 其次是樹高(H20) 為17.59%, 結果表明, 所選群體30 月齡材積和20 月齡樹高的遺傳增益在實際增益的基礎上有了顯著提高。 入選群體接干指數(shù)、 30 個月樹高和胸徑的遺傳增益和實際增益稍小。

圖2 入選泡桐無性系各性狀的實際增益和遺傳增益Figure 2 Actual gain and genetic gain of selected Paulownia clones

3 結論與討論

本研究以13 個泡桐無性系測定林為試材, 對無性系的樹高、 胸徑、 材積和接干指數(shù)的遺傳效益進行評價。 其中區(qū)組和無性系之間的差異顯著,20 個月時樹高均值為4.56 m, 無性系重復力為0.97, 單株重復力為0.74。 30 個月時樹高、 胸徑、材積和接干指數(shù)單株重復力分別為0.15、 0.85、0.83 和0.52, 無性系重復力分別為0.69、 0.99、0.98 和0.93。 生長性狀之間的表型和遺傳相關系數(shù)介于0.568 3 ～0.919 3, 生長性狀和接干指數(shù)之間的表型相關系數(shù)較低, 介于0.248 3 ～0.526 9,遺傳相關系數(shù)較高, 介于0.361 4 ～0.621 7。 基于混合線性模型, 綜合篩選出4 個生長和接干能力較好的無性系, 為泡桐良種選育及速生、 優(yōu)質(zhì)材新品種創(chuàng)制提供材料和數(shù)據(jù)支撐。

無性系之間差異極顯著, 表明了無性系選育的可行性。 變異系數(shù)的大小反映了該群體的變異程度, 參試的13 個泡桐無性系各性狀表型差異顯著, 表型變異系數(shù)變化范圍為23.11%～54.50%,遺傳變異系數(shù)變化范圍為58.01%～225.12%, 說明泡桐無性系之間存在較好的選擇潛力。

重復力用于衡量某一性狀基因型在波動環(huán)境中的穩(wěn)定性, 重復力越大, 說明性狀的遺傳效應越強, 但其并非一個固定的數(shù)值, 會受到試驗選擇群體、 選擇時間及外界環(huán)境等因素影響[17-18]。本研究中, 20 個月時樹高(0.97)、 30 個月時胸徑(0.99)、 材積 (0.98) 和接干指數(shù) (0.93)的無性系重復力較高, 表明上述4 項指標受較強的遺傳因素控制, 依此開展表型選擇的可靠性較大, 30 個月時樹高無性系重復力(0.69) 最小。

林木各性狀之間的相關系數(shù)高低反映了性狀間相關程度, 在無性系選擇過程中, 應根據(jù)選擇目標科學確定, 以達到最優(yōu)育種目的[19-22]。 本研究中13 個無性系20 個月時樹高、 30 個月時樹高、胸徑和材積性狀之間的兩兩相關呈極顯著水平,30 個月時胸徑與材積性狀在表型和遺傳相關系數(shù)均最高, 分別為0.957 8 和0.987 2, 這與前人在泡桐Paulownia[8-9]、 尾葉桉Eucalyptusurophylla[16]等速生樹種上已報道的胸徑與材積之間的相關性結果一致, 這也為泡桐無性系材積改良過程中, 通過胸徑選擇而減少樹高測量提供了可能性。泡桐無性系接干指數(shù)與30 個月時樹高表型相關系數(shù)最小, 為0.096 0, 相關系數(shù)不顯著, 而其遺傳相關系數(shù)均達到顯著水平, 這可能是試驗地環(huán)境因素影響所致。

早期選擇是縮短林木育種周期、 提高選擇效率的重要手段, 林業(yè)上常利用性狀間的遺傳相關分析作為間接選擇的理論基礎, 從而確定林木早期選擇適宜指標和年限, 對于優(yōu)良種源、 家系的選擇, 子代的預測以及林業(yè)的育種都有重要意義[23-25]。 本研究基于不同性狀綜合評選生長和接干能力都較優(yōu)的無性系49、 01-23、 01-22 和4B,入選率30.8%, 皆可作為相似立地條件地區(qū)泡桐推廣和雜交親本創(chuàng)制提供材料基礎。