孫海博，王小豪，何 苗，方弟安,3*，周天鵬

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇無錫 214081；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)科學(xué)國家級實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，上海 201306；3.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇無錫 214081)

浮游動(dòng)物是水域生態(tài)系統(tǒng)食物鏈和生物生產(chǎn)力的基本環(huán)節(jié)，在物質(zhì)的流動(dòng)循環(huán)、信息的傳遞等生態(tài)過程中起著重要的作用。水體中的浮游動(dòng)物具有個(gè)體小、生殖速率快、種群密度較大等特點(diǎn)，其對水溫、水體pH、水體中的溶解氧和營養(yǎng)鹽含量以及水體的營養(yǎng)化程度的變化極其敏感，因此，浮游動(dòng)物群落的相關(guān)指標(biāo)常被用來評價(jià)水體的質(zhì)量[1-5]。浮游動(dòng)物作為魚類的重要餌料生物，其動(dòng)態(tài)能直接影響一些魚類種群的資源量[6]。例如，鳀科(Engraulidae)和鯡科(Clupeidae)魚類的仔稚魚作為珠江口仔稚魚的主要類群，其主要以橈足類浮游動(dòng)物為食[7-8]。不同發(fā)育時(shí)期的仔稚魚對浮游動(dòng)物的食性偏好也存在差異。生活在長江口碎波帶的刀鱭(Coilia nasus)仔稚魚對枝角類、橈足類浮游動(dòng)物有不同的偏好[9]。浮游動(dòng)物是魚類早期生活史中的重要食物來源，這可能與二者具有相似的生命周期有關(guān)[10]。浮游動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)與水質(zhì)、魚類種群資源量密切相關(guān)。因此，研究浮游動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)及其變化與水環(huán)境因素的關(guān)系，對制定或者調(diào)整水域生態(tài)系統(tǒng)和漁業(yè)資源的保護(hù)與修復(fù)政策意義重大。

由于長江水環(huán)境的惡化和過度捕撈等原因，導(dǎo)致長江的漁業(yè)資源嚴(yán)重衰減。在此背景下，中國開展了“十年禁漁”計(jì)劃，旨在通過魚類種群的自然繁殖，緩解長江的漁業(yè)資源衰減的現(xiàn)狀。長江如皋段位于長江下游入?？诘纳嫌?，其江面寬闊，灘地伸展度大，水域內(nèi)沙洲和港汊多，有大片淤長灘地和囊狀盲腸水道，水流流速較緩[11]。受長江徑流和潮汐的共同作用，長江如皋段是多種江海洄游性魚類的主要繁殖和育幼場所，其水文條件較為復(fù)雜，對魚類的繁殖活動(dòng)具有重要的生態(tài)意義。本研究分析了長江如皋段的浮游動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)及其與水環(huán)境因素的關(guān)系，以期為保護(hù)長江如皋段浮游動(dòng)物和漁業(yè)資源提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣斷面和采樣點(diǎn)布設(shè)

在長江如皋段長青沙島和民主沙島附近水域中，共布設(shè)9個(gè)采樣斷面。在每個(gè)采樣斷面上，設(shè)置了1～3個(gè)采樣點(diǎn)。在9個(gè)采樣斷面上共設(shè)置了22個(gè)采樣點(diǎn)(圖1)。

圖1 長江如皋段浮游動(dòng)物采樣點(diǎn)分布示意圖Fig.1 The distribution map of zooplankton sampling points in Rugao section of Yangtze River

1.2 樣品采集與測試分析方法

2021年5月、6月和7月的每月中旬，在每個(gè)采樣點(diǎn)，采集樣品，而且重復(fù)采樣3次。

依據(jù)《水生生物學(xué)》[12]中的采樣方法，采集浮游動(dòng)物樣品，并換算浮游動(dòng)物的生物量。在每個(gè)采樣點(diǎn)，利用5 L有機(jī)玻璃采水器，每隔1～2 m，采集水面下1 m深度處的江水樣品，將3次采集的共30 L江水樣品混合均勻，作為1份江水樣品；取1 L混合均勻的江水樣品，分別采集輪蟲樣品50 mL和原生動(dòng)物樣品50 mL，各裝入50 mL 容器中，現(xiàn)場向容器中加入1%魯哥試液固定；取20 L混合均勻的江水樣品，用25號浮游生物網(wǎng)過濾、濃縮，分別采集橈足類樣品和枝角類樣品共50 mL，各裝入50 mL容器中，現(xiàn)場用4%的甲醛溶液固定；將固定后的浮游動(dòng)物樣品運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。

在實(shí)驗(yàn)室中，將輪蟲和原生動(dòng)物樣品沉淀48 h，然后，濃縮并定容至40 mL；利用光學(xué)顯微鏡，對橈足類和枝角類樣品進(jìn)行分類和全部計(jì)數(shù)。參照文獻(xiàn)[13]至文獻(xiàn)[16]，鑒定浮游動(dòng)物樣品的種類。

利用1 L有機(jī)玻璃采水器，采集表層(0～0.5 m深度)江水的樣品1 L，裝入容積為1 L 的塑料瓶中，并置于2～8 ℃的保溫箱中保存，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。在采樣現(xiàn)場，利用HACH系列便攜式儀器，測定水溫、水體pH、水體中的溶解氧含量和濁度；利用薩氏盤，測量水體的透明度。

在實(shí)驗(yàn)室中，采用《水和廢水監(jiān)測分析方法》[17]中的測定方法，立即測定水樣中的總磷、總氮、磷酸鹽、氨氮、葉綠素a、高錳酸鉀鹽指數(shù)和亞硝酸鹽氮含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

以優(yōu)勢度指數(shù)≥0.02[3]的浮游動(dòng)物物種，作為浮游動(dòng)物群落的優(yōu)勢物種。

利用Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)[18]，研究長江如皋段中的浮游動(dòng)物群落的多樣性。

采用單因素方差分析方法，利用SPSS 25.0軟件，分析各采樣日水體理化指標(biāo)值的差異性，顯著性水平設(shè)定為p＜0.05。

采用相關(guān)分析方法，分析浮游動(dòng)物密度值、生物量值與水體理化指標(biāo)值的關(guān)系。

按照浮游動(dòng)物出現(xiàn)頻率大于25%或者相對密度大于1%的標(biāo)準(zhǔn)[19]，篩選出17種浮游動(dòng)物。趨勢對應(yīng)分析的結(jié)果表明，各軸梯度長度的最大值為3.4(大于3)，故選擇典范對應(yīng)分析方法，利用CANOCO 5.0 軟件，分析17 種浮游動(dòng)物的生物量值與水體理化指標(biāo)值間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 水體的理化性質(zhì)

由表1可知，5月采樣日長江如皋段水體中的總氮、總磷和溶解氧含量都顯著大于6月和7月采樣日；6月采樣日水體中的高錳酸鉀鹽指數(shù)和亞硝酸鹽氮含量以及濁度都顯著小于5 月和7 月采樣日；7月采樣日水體的透明度、pH和磷酸鹽含量都顯著小于5 月和6 月采樣日；隨著水溫的顯著升高，水體中的總磷含量和溶解氧含量都顯著減小。

表1 2021年5月、6月和7月采樣日長江如皋段水樣的理化指標(biāo)值Table 1 The values of physical and chemical indexes of water samples from Rugao section of Yangtze River on the sampling days of May,June and July 2021

2.2 浮游動(dòng)物群落特征

2.2.1 物種組成

2021年5月、6月和7月采樣日，在長江如皋段的22 個(gè)采樣點(diǎn)，共記錄浮游動(dòng)物30 屬39 種(表2)。其中，枝角類物種數(shù)量(12屬17種)最多，占浮游動(dòng)物物種總數(shù)量的43.59%；原生動(dòng)物物種數(shù)量(3屬4種)最少，占10.26%；輪蟲的物種數(shù)量為7屬9 種，橈足類的物種數(shù)量為8 屬9 種，各占23.08%。5月、6月和7月采樣日，原生動(dòng)物的物種數(shù)量分別為2種、4種和8種，輪蟲的物種數(shù)量分別為4 種、4 種和8 種，枝角類的物種數(shù)量分別為13種、6種和2種，橈足類的物種數(shù)量分別為5種、5種和6種。

表2 2021年調(diào)查期間長江如皋段的浮游動(dòng)物物種名錄Table 2 List of zooplankton species in Rugao section of Yangtze River during the 2021 survey period

2.2.2 優(yōu)勢物種

在長江如皋段的浮游動(dòng)物群落中共有8 種優(yōu)勢物種，包括淡水麻鈴蟲、江蘇似鈴殼蟲、針簇多肢輪蟲、長額象鼻溞、無節(jié)幼體、橈足幼體、球狀許水蚤和湯匙華哲水蚤。5 月采樣日出現(xiàn)的優(yōu)勢物種數(shù)量(7種)最多，6月和7月采樣日出現(xiàn)的優(yōu)勢物種數(shù)量(都為3種)較少(表3)。

表3 2021年5月、6月和7月采樣日長江如皋段的浮游動(dòng)物群落優(yōu)勢物種的優(yōu)勢度值Table 3 The dominance values of the dominant species of zooplankton community in Rugao section of Yangtze River on the sampling days of May,June and July 2021

2.2.3 多樣性

2021年5月、6月和7月采樣日，在長江如皋段的22 個(gè)采樣點(diǎn)中，分別采集到的浮游動(dòng)物個(gè)體數(shù)量 為2 922 ind.、8 486 ind.和2 544 ind.，合 計(jì)13 952 ind.；5 月、6 月和7 月采樣日的浮游動(dòng)物的物種數(shù)量分別為24種、19種和24種，共39種。

由表4 可知，5 月采樣日與7 月采樣日長江如皋段的浮游動(dòng)物群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)值、Pielou均勻度指數(shù)值和Margalef豐富度指數(shù)值都較大而且非常接近，其6 月采樣日的值都偏??；而5 月采樣日與7 月采樣日的Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)值雖然相近，但是其都明顯小于6月采樣日的值。這表明5 月采樣日和7 月采樣日長江如皋段的浮游動(dòng)物群落的多樣性水平相對較高。

表4 2021年5月、6月和7月采樣日長江如皋江段的浮游動(dòng)物群落的多樣性指數(shù)值Table 4 The values of diversity indexes of zooplankton communities in Rugao section of Yangtze River on the sampling days of May,June and July 2021

2.2.4 密度和生物量

由表5 可知，在浮游動(dòng)物密度的組成中，以原生動(dòng)物密度和輪蟲密度為主，6月采樣日的浮游動(dòng)物密度明顯偏大；在浮游動(dòng)物生物量的組成中，以輪蟲生物量和枝角類生物量為主，6月采樣日的浮游動(dòng)物生物量明顯大于5月和7月采樣日。

表5 2021年5月、6月和7月采樣日長江如皋江段9個(gè)采樣斷面的浮游動(dòng)物密度和生物量平均值Table 5 Average values of zooplankton density and biomass of 9 sampling sections in Rugao section of Yangtze River on the sampling days of May,June and July 2021

2.3 浮游動(dòng)物密度、生物量與水體理化指標(biāo)的關(guān)系

由表6可知，調(diào)查期間，長江如皋段的原生動(dòng)物密度分別與水體中的總氮含量、葉綠素a 含量、高錳酸鉀鹽指數(shù)含量、亞硝酸鹽氮含量、水體濁度顯著負(fù)相關(guān)，與透明度顯著正相關(guān)；輪蟲密度分別與水體中的總磷含量、磷酸鹽含量、氨氮含量、葉綠素a 含量、高錳酸鉀鹽指數(shù)含量顯著正相關(guān)；枝角類密度只與水體pH顯著負(fù)相關(guān)；橈足類密度與水溫顯著負(fù)相關(guān)，分別與水體中的溶解氧含量、水體pH顯著正相關(guān)。

表6 具有顯著相關(guān)關(guān)系的浮游動(dòng)物密度與水體理化指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)值Table 6 The values of correlation coefficient between zooplankton density and physicochemical indexes of water body with significant correlation

浮游動(dòng)物密度分別與水體中的總磷含量、磷酸鹽含量、氨氮含量顯著正相關(guān)，與亞硝酸鹽氮含量、濁度顯著負(fù)相關(guān)。

由表7可知，調(diào)查期間，長江如皋段的原生動(dòng)物生物量分別與水體中的總氮含量、葉綠素a 含量、高錳酸鉀鹽指數(shù)含量、亞硝酸鹽氮含量、水體濁度顯著負(fù)相關(guān)，與透明度顯著正相關(guān)；輪蟲生物量分別與水體中的總氮含量、總磷含量、磷酸鹽含量、氨氮含量、高錳酸鉀鹽指數(shù)含量顯著正相關(guān)；枝角類生物量只與水體pH顯著負(fù)相關(guān)；橈足類生物量與水溫顯著負(fù)相關(guān)，分別與水體中的溶解氧含量、水體pH顯著正相關(guān)。

表7 具有顯著相關(guān)關(guān)系的浮游動(dòng)物生物量與水體理化指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)值Table 7 The values of correlation coefficient between zooplankton biomass and physicochemical indexes of water body with significant correlation

浮游動(dòng)物生物量分別與水體中的總氮含量、總磷含量、磷酸鹽含量、氨氮含量、高錳酸鉀鹽指數(shù)含量顯著正相關(guān)。

典范對應(yīng)分析結(jié)果顯示，螺形龜甲輪蟲、針簇多肢輪蟲生物量分別與總氮含量、總磷含量、磷酸鹽含量、氨氮含量、高錳酸鉀鹽指數(shù)含量顯著正相關(guān)；角突臂尾輪蟲生物量、曲腿龜甲輪蟲生物量分別與水溫、水體透明度顯著正相關(guān)；長額象鼻溞、無節(jié)幼體與水體中的溶解氧含量顯著正相關(guān)(圖2)。

圖2 17種浮游動(dòng)物物種生物量與12種水環(huán)境因素的典范對應(yīng)分析排序圖Fig.2 Canonical correspondence analysis ordination diagram of 17 zooplankton species biomass and 12 water environmental factors

3 討 論

調(diào)查期間，長江如皋段的浮游動(dòng)物群落的組成以枝角類為主，其次為輪蟲、橈足類，原生動(dòng)物最少。大多數(shù)流水性河流中的浮游動(dòng)物群落的組成以輪蟲為主，而陵水灣和江門海域的浮游動(dòng)物群落的組成以橈足類和枝角類為主[20-21]。本研究結(jié)果顯示，調(diào)查期間長江如皋段的浮游動(dòng)物群落的多樣性水平較高，表明長江如皋段的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。

長江的水流速度較大，無法為大多數(shù)浮游動(dòng)物物種提供適宜的生存環(huán)境，而且作為浮游動(dòng)物餌料生物的浮游植物也因水流速度大而數(shù)量減少，進(jìn)而在食物來源方面限制了浮游動(dòng)物的數(shù)量。與水庫和湖泊相對靜止的水體相比，長江如皋段水體中的泥沙含量較高，這也使其中的浮游動(dòng)物數(shù)量減少[22-24]。本研究結(jié)果也表明，2021 年5月和7 月采樣日長江如皋段水體的濁度顯著大于6月采樣日，其浮游動(dòng)物的密度和生物量就顯著小于6月采樣日。

水溫能影響浮游動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)。夏季，水溫升高且水體中的營養(yǎng)豐富，有利于浮游動(dòng)物的生長和繁殖。夏季安慶市西江中的浮游動(dòng)物物種和個(gè)體數(shù)量都大于其他季節(jié)[25]。淀山湖中的浮游動(dòng)物物種數(shù)量與水溫顯著正相關(guān)[26]。但是，水溫升高也會(huì)使浮游動(dòng)物的數(shù)量減少。田灣核電站水體中的浮游動(dòng)物數(shù)量、密度都與水溫顯著負(fù)相關(guān)[27]。夏季長江安慶段浮游動(dòng)物現(xiàn)存量顯著少于其他季節(jié)[28]。本研究的調(diào)查主要在夏季開展，橈足類的密度和生物量都分別與水溫顯著負(fù)相關(guān)，可能原因是當(dāng)水溫超過某一閾值時(shí)，橈足類的生長和繁殖會(huì)受到抑制。

浮游植物作為浮游動(dòng)物的重要食物來源，其數(shù)量多少與浮游動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。廣東省某水庫[29]和滴水湖[30]水體中輪蟲的密度、生物量都與葉綠素a含量顯著正相關(guān)。夏季，北運(yùn)河水系中浮游動(dòng)物密度分別與水體中總氮、總磷、氨氮和高錳酸鉀鹽指數(shù)含量顯著正相關(guān)[31]。本研究也發(fā)現(xiàn)，長江如皋段浮游動(dòng)物的密度、生物量與能表征浮游植物現(xiàn)存量的水體中的總磷含量、磷酸鹽含量、氨氮含量顯著正相關(guān)。水體中的營養(yǎng)鹽含量過大會(huì)導(dǎo)致不利于浮游動(dòng)物攝食的藍(lán)藻、綠藻等的爆發(fā)，同時(shí)，部分魚類也因藻類不適口而改食浮游動(dòng)物。