董洪進(jìn)，索朗卓嘎，許 敏，楊 涵，段涵寧，朱 永，王 毅

(1.黃岡師范學(xué)院生物與農(nóng)業(yè)資源學(xué)院，經(jīng)濟(jì)林木種質(zhì)改良與資源綜合利用湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北黃岡 438000；2.西藏自治區(qū)林業(yè)勘察設(shè)計(jì)研究院，西藏拉薩 850000；3.西南林業(yè)大學(xué)，云南昆明 650224；4.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，云南昆明 650201)

青藏高原擁有類型多樣的濕地[1]。青藏高原上的典型高寒濕地普遍退化，其面積減少了10%以上[2-3]?，斉杂哄e(cuò)濕地是青藏高原西部典型的高寒濕地。由于有關(guān)瑪旁雍錯(cuò)濕地中植物的歷史文獻(xiàn)和資料十分有限，因此對(duì)瑪旁雍錯(cuò)濕地開(kāi)展全面和系統(tǒng)的野生植物調(diào)查非常必要。研究瑪旁雍錯(cuò)濕地中野生植物的分布和多樣性，對(duì)野生植物的資源保護(hù)[4-5]和高寒濕地恢復(fù)具有重要意義。

本研究對(duì)瑪旁雍錯(cuò)濕地中的野生維管植物進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查，編制了野生維管植物名錄，分析了野生維管植物的區(qū)系組成，旨在為瑪旁雍錯(cuò)濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)積累基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)

瑪旁雍錯(cuò)濕地(30°30′20″N至30°56′23″N，81°5′9″E 至81°43′54″E)地處西藏自治區(qū)西南部的普蘭縣北部，總面積為97 498.74 hm2，平均海拔為4 700 m。該濕地以天然淡水湖泊瑪旁雍錯(cuò)和拉昂錯(cuò)為中心，兩座湖泊周邊分布著沼澤和河流濕地?，斉杂哄e(cuò)濕地是國(guó)際重要濕地，其對(duì)于維護(hù)藏西南生態(tài)系統(tǒng)具有極其重要的作用。

瑪旁雍錯(cuò)濕地的氣候?qū)俑咴瓬貛О敫珊禋夂颉，斉杂哄e(cuò)湖區(qū)的年平均氣溫約為2.0 ℃，日平均氣溫在5 ℃以上的持續(xù)天數(shù)約為160 d，年日照時(shí)數(shù)約為3 200 h；年降水量約為190 mm，6 月至8月的降水量占年降水量的55%，年蒸發(fā)量為2197.4mm[6]。2009年，瑪旁雍錯(cuò)的面積為415.44km2，拉昂錯(cuò)的面積為261.36 km2[7]?，斉杂哄e(cuò)的湖盆形狀規(guī)則，最大水深為72.6 m，深水區(qū)坡度平緩，尤其是東側(cè)湖岸帶發(fā)育了較為典型的沼澤[8]。

1.2 野外調(diào)查方法

根據(jù)聚居地、入湖水系、流石灘和崖壁等不同生境，設(shè)計(jì)了覆蓋研究區(qū)全境的調(diào)查線路。于2020 年8 月20 日至23 日、2021 年7 月30 日至8 月5 日，采用樣線和樣方法，對(duì)瑪旁雍錯(cuò)濕地中的野生維管植物進(jìn)行了系統(tǒng)的野外實(shí)地調(diào)查。

在野外全面普查的基礎(chǔ)上，確定了研究區(qū)的主要植被類型。在9個(gè)植物群落分布區(qū)中，分別設(shè)置了3個(gè)規(guī)格為2 m×2 m的樣方，相鄰樣方之間的距離不小于100 m。

調(diào)查時(shí)，在每個(gè)樣方中，采用隨機(jī)取樣法，利用枝剪和山菜掘刀，采集植物標(biāo)本；記錄植物群系特征和樣方內(nèi)所有植物的名稱、每種植物的植株(叢)數(shù)量、植株高度、植物蓋度和物候期等信息。

參照文獻(xiàn)[9]和[10]，鑒定植物標(biāo)本的種類，整理出瑪旁雍錯(cuò)野生維管植物名錄。參考APG IV系統(tǒng)[11]和中國(guó)維管植物的科、屬概念[12]，統(tǒng)計(jì)維管植物的科和屬的數(shù)量和生活型數(shù)據(jù)。依據(jù)2021年9月7日國(guó)家林業(yè)和草原局公告的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》，標(biāo)注研究區(qū)的野生維管植物中的國(guó)家一級(jí)和二級(jí)保護(hù)野生植物。依據(jù)中國(guó)種子植物的分布區(qū)類型劃分原則[13-14]，分析瑪旁雍錯(cuò)濕地中野生維管植物的區(qū)系成分。

利用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，研究瑪旁雍錯(cuò)濕地中典型植物群落的物種多樣性。

利用Excel 2010 軟件，整理和統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。利用IBM SPSS Statistics 21軟件，計(jì)算各種多樣性指數(shù)。采用單因素方差分析方法，各植物群落的物種多樣性指數(shù)間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 野生維管植物物種組成

調(diào)查期間，在瑪旁雍錯(cuò)濕地，共記錄46科162屬286種維管植物(包括5亞種和7變種)(表1)。其中，有2 科2 屬2 種蕨類植物，1 科1 屬2 種裸子植物，43 科159 屬282 種被子植物(包括6 科28 屬60種單子葉植物和37 科131 屬222 種雙子葉植物)。在286種維管植物中，大花紅景天、長(zhǎng)鞭紅景天、四裂紅景天、三蕊草和匙葉甘松為國(guó)家二級(jí)保護(hù)野生植物。

在瑪旁雍錯(cuò)濕地的野生維管植物中，有38 科154 屬275 種草本植物，有7 科7 屬9 種灌木，有1科1屬2種藤本植物(甘青鐵線蓮和西藏鐵線蓮)。

在瑪旁雍錯(cuò)濕地的46 科野生維管植物中，菊科、禾本科和豆科的物種數(shù)量位居前三位，分別為42種、38種和21種；有11科的物種數(shù)量為10種及以上，包含101屬196種維管植物，它們是本地植物區(qū)系的主體；有5科的物種數(shù)量為6～8種，有17科的物種數(shù)量為2～4種，有13科的物種數(shù)量都僅為1種。

在瑪旁雍錯(cuò)濕地的162屬野生維管植物中，有16屬的物種數(shù)量為4種及以上，如蓼屬(Polygonum)、蒿屬(Artemisia)和早熟禾屬(Poa)等，共包含94 種維管植物；有1屬的物種數(shù)量為3種，有44屬的物種數(shù)量為2種，有101屬的物種數(shù)量為1種。

2.2 野生種子植物區(qū)系地理成分

在44 科野生種子植物(包括裸子植物和被子植物)中，有27 科植物屬于世界廣布植物；有4 科植物屬于熱帶區(qū)植物，而且都屬于泛熱帶區(qū)植物；有13科植物屬于溫帶區(qū)植物，其中，各有4科植物分別屬于北溫帶、東亞及北美間斷區(qū)植物，有3科植物屬于舊世界溫帶區(qū)植物，各有1科植物分別屬于溫帶亞洲和地中海地區(qū)、西亞至中亞區(qū)植物。

在160 屬野生種子植物中，有24 屬植物屬于世界廣布植物；有5屬植物屬于熱帶區(qū)植物，其中，3 屬[大戟屬(Euphorbia)、飄拂草屬(Fimbristylis)和狼尾草屬(Pennisetum)]植物屬于泛熱帶區(qū)植物，各有1 屬[毛鱗菊屬(Melanoseris)、苦荬菜屬(Ixeris)]植物分別屬于熱帶亞洲至熱帶非洲、熱帶亞洲區(qū)植物；有130 屬植物屬于溫帶區(qū)植物，其中，73 屬[包括委陵菜屬(Potentilla)、棘豆屬(Oxytropis)、蒿屬、紅景天屬(Rhodiola)和嵩草屬(Kobresia)等]植物屬于北溫帶區(qū)植物，6屬植物屬于東亞及北美間斷區(qū)植物，22 屬[錦雞兒屬(Caragana)、火絨草屬(Leontopodium)、針 茅 屬(Stipa) 和 苦 苣 菜 屬(Sonchus)等]植物屬于舊世界溫帶區(qū)植物，各有7屬植物分別屬于溫帶亞洲、中亞區(qū)植物，6 屬植物屬于地中海地區(qū)、西亞至中亞區(qū)植物，9 屬植物分別屬于東亞區(qū)植物；有1屬[三蕊草屬(Sinochasea)]植物為中國(guó)特有植物。

在284種野生種子植物中，有2種植物屬于世界廣布植物；有6種植物屬于熱帶區(qū)植物，其中，3種植物屬于泛熱帶區(qū)植物，各有1種植物分別屬于東亞與熱帶南美間斷、熱帶亞洲至熱帶非洲、熱帶亞洲區(qū)植物；有234種植物屬于溫帶區(qū)植物，其中，160種植物屬于中亞區(qū)植物，22種植物屬于東亞區(qū)植物，各有15種植物分別屬于北溫帶、舊世界溫帶區(qū)植物，13種植物屬于溫帶亞洲區(qū)植物，8種植物屬于東亞及北美間斷區(qū)植物，1種植物屬于地中海地區(qū)、西亞至中亞區(qū)植物；有42種植物為中國(guó)特有植物。

由此可見(jiàn)，瑪旁雍錯(cuò)濕地中的野生種子植物以溫帶區(qū)系為主。

2.3 4種植被、9種植物群落的特征和多樣性

在瑪旁雍錯(cuò)濕地中，分布著荒漠、灌草叢、草甸和水生植被。

荒漠主要分布在瑪旁雍錯(cuò)濕地的最外圍區(qū)域，植物群落包括固沙草群落和藏沙蒿群落，以藏沙蒿群落為主，伴生植物為細(xì)裂葉蓮蒿、高原蕁麻和昆侖針茅等，植物蓋度約為50%。

灌草叢主要分布在臨近水邊的沙地附近，植物群落包括變色錦雞兒群落、西藏泡囊草群落、凍原白蒿群落和叉枝蓼群落，以變色錦雞兒群落為主，伴生植物為角果堿蓬、穗花韭、西藏沙棘和昌都羊茅等，植物蓋度為70%。在瑪旁雍錯(cuò)濕地的植物群落中，變色錦雞兒群落的面積最大。

草甸主要分布在臨水濕潤(rùn)的平地區(qū)域，植物群落包括高山嵩草群落、木根香青群落和矮生二裂委陵菜群落，以高山嵩草群落為主，伴生植物為窄葉薹草、圓葉黃耆、四裂紅景天等，植物蓋度約為90%。

水生植被主要分布在湖濱和部分積水區(qū)域，植物群落為篦齒眼子菜群落，常見(jiàn)伴生植物為水毛茛、杉葉藻和沼生水馬齒等，植物蓋度為60%。

由表2可知，變色錦雞兒群落的物種豐富度和4 種物種多樣性指數(shù)值都最大，其次是藏沙蒿群落；藏沙蒿群落的4種物種多樣性指數(shù)值都與變色錦雞兒群落的無(wú)顯著差異；除了Shannon-Wiener多樣性指數(shù)值以外，西藏泡囊草群落的其他3種物種多樣性指數(shù)值都與變色錦雞兒群落和藏沙蒿群落的無(wú)顯著差異。

表2 瑪旁雍錯(cuò)濕地中9種植物群落的物種多樣性指數(shù)值Table 2 The values of species diversity indexes of 9 kinds of plant communities in Manasarovar wetlands

3 討 論

在瑪旁雍錯(cuò)濕地中，共記錄野生維管植物46科162 屬286 種，其分別占西藏自治區(qū)維管植物科、屬和種數(shù)量的22.12%、12.88%和4.96%[15]。在植物貧乏的西藏自治區(qū)阿里地區(qū)平均海拔4 700 m的高原上，瑪旁雍錯(cuò)濕地中的植物物種相對(duì)豐富。

瑪旁雍錯(cuò)濕地中野生維管植物科、屬、種的區(qū)系地理成分都具有明顯的溫帶性質(zhì)，這與青藏高原的納木錯(cuò)濕地[16]、瑪曲濕地[17]和青藏高原[18-19]的維管植物區(qū)系一致。與東北地區(qū)[5,20]和長(zhǎng)江中下游地區(qū)[21-22]具有溫帶區(qū)系性質(zhì)的維管植物相比，瑪旁雍錯(cuò)濕地中野生維管植物物種的區(qū)系具有更顯著的中亞區(qū)系性質(zhì)。

在瑪旁雍錯(cuò)濕地中，只有篦齒眼子菜和草地早熟禾2種水生植物，其都為世界廣布物種。一方面，青藏高原西部嚴(yán)酷的自然環(huán)境使大多數(shù)水生植物不能生存；另一方面，也說(shuō)明容易被人類活動(dòng)傳播的世界廣布植物物種尚未在瑪旁雍錯(cuò)濕地中定殖。

在瑪旁雍錯(cuò)濕地中，既有典型的濕生植物，如水毛茛、杉葉藻、海韭菜、水麥冬、沼生水馬齒和海乳草等，在湖泊周邊的草地或者匯水區(qū)的山坡、石礫地中，又有中生和旱生植物，其中有5種植物還是國(guó)家二級(jí)保護(hù)野生植物。在瑪旁雍錯(cuò)濕地中，中麻黃、異鱗紅景天、長(zhǎng)梗雀兒豆、三蕊草是易危物種，大花紅景天和西藏紅景天是瀕危物種[23]；在42種中國(guó)特有物種中，有10種為西藏自治區(qū)特有物種。

在瑪旁雍錯(cuò)濕地中，變色錦雞兒群落的物種多樣性水平最高，其次為藏沙蒿群落和西藏泡囊草群落，高山嵩草群落的物種多樣性水平最低。雖然植物群落的物種多樣性水平低并不意味著生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性差[24]，但是瑪旁雍錯(cuò)濕地中的植物群落基本上都為單優(yōu)勢(shì)物種群落[25]，瑪旁雍錯(cuò)濕地生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱。瑪旁雍錯(cuò)濕地中灌草叢的植物群落多樣性水平顯著高于草甸。

4 結(jié) 論

在2020 年8 月和2021 年7 月的調(diào)查中，在瑪旁雍錯(cuò)濕地中，共記錄46科162屬286種野生維管植物?，斉杂哄e(cuò)濕地的植物區(qū)系具有顯著的溫帶性質(zhì)。

致謝：本研究的野外調(diào)查得到了西藏自治區(qū)林業(yè)勘察設(shè)計(jì)研究院的大力支持，涂俊超等參與了野外工作，在此一并表示衷心感謝！