陳艷華 張文靜 彭重華 龍?jiān)懒?/p>

摘要 ［目的］了解湖南陽(yáng)明山山頂矮林的群落結(jié)構(gòu)及土壤環(huán)境狀況。［方法］對(duì)湖南陽(yáng)明山的山頂矮林進(jìn)行野外調(diào)查，并對(duì)生境土壤進(jìn)行測(cè)定。［結(jié)果］陽(yáng)明山山頂矮林樣地內(nèi)共記錄到37科51屬68種植物，杜鵑花科杜鵑花屬植物是喬木層和灌木層的優(yōu)勢(shì)植物，而喬木層的云錦杜鵑（Rhododendron fortunei）在數(shù)量、高度及重要值上占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，呈單優(yōu)種群落結(jié)構(gòu)特征。喬木層、灌木層和草本層各科重要值與土壤有機(jī)質(zhì)（OM）、全氮（TN）具有顯著相關(guān)性（P<0.05）。［結(jié)論］湖南陽(yáng)明山山頂矮林是亞熱帶山地常綠闊葉林在山頂特殊生境下長(zhǎng)期發(fā)育形成的特殊群落變型，具有單優(yōu)種群落的結(jié)構(gòu)特征；其中，土壤因子對(duì)亞熱帶山頂植被的發(fā)育具有重要意義。

關(guān)鍵詞 山頂矮林;群落結(jié)構(gòu);土壤因子;湖南陽(yáng)明山

中圖分類(lèi)號(hào) S 718.5? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2023）23-0104-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.23.024

Community Structure of the Dwarf Forest and Relation with Soil Factors at Ridge of the Yangming Mountain in Hunan Province，China

CHEN Yan-hua1，ZHANG Wen-jing1，PENG Zhong-hua2 et al

（1.Hunan Institute of Science and Technology，Yueyang，Hunan 414006;2.College of Landscape Architecture，Central South University of Forestry and Technology，Changsha，Hunan 410004）

Abstract ［Objective］To understand the community structure and soil environment status of the mountain top dwarf forest in Yangming Mountain，Hunan.［Method］A field investigation was conducted on the mountaintop dwarf forest in Yangming Mountain，Hunan Province，and the soil of the habitat was measured.［Result］The results showed that a total of 37 families，51 genera，and 68 species of plants were recorded in the low forest sample plot on the mountaintop of Yangming Mountain.Among them，Rhododendron are the dominant genera in the tree layer and shrub layer.Rhododendron fortunei occupies an absolute dominant position in the number，height and importance value，and showing single-dominant community structure.The important values of tree layer，shrub layer and herb layer were significantly correlated with OM and TN（P<0.05）.［Conclusion］The mountaintop dwarf forest in Yangming Mountain，Hunan Province is a special community variant formed by the long-term development of subtropical evergreen broad-leaved forest in a special mountaintop habitat，with structural characteristics of single superior species communities;Among them，soil factors are of great significance for the development of subtropical mountaintop vegetation.

Key words The mountaintop dwarf forest;Community structure;Soil factors;Yangming Mountain in Hunan

基金項(xiàng)目 湖南省社會(huì)科學(xué)成果評(píng)審委員會(huì)課題（XSP18YBC018）。

作者簡(jiǎn)介 陳艷華（1971— ），女，湖南永州人，副教授，博士，從事植物生態(tài)景觀研究與設(shè)計(jì)。

收稿日期 2022-12-08

山頂矮林是亞熱帶山地常綠闊葉林在山頂或山脊、云霧線以上，生長(zhǎng)在濕度大、山風(fēng)強(qiáng)、氣溫低且晝夜溫差大的生境下長(zhǎng)期發(fā)育形成的特殊群落變型［1］，具有敏感性、脆弱性、不可替代性等特點(diǎn)［2］，如遭破壞輕則發(fā)展成以原有植物為主的萌生灌叢，重則成為莎草科、禾本科、燈芯草科、蕨類(lèi)等為主的濕性草地，更嚴(yán)重的會(huì)難以成林甚至消失。

土壤是植物生長(zhǎng)的基質(zhì)，為植物根系生長(zhǎng)提供場(chǎng)所及必需的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分［3］，影響植物群落組成、結(jié)構(gòu)及多樣性，甚至影響植被的更新和演替［4］。目前，關(guān)于山頂矮林土壤等環(huán)境因子的研究集中于熱帶地區(qū)，如熱帶高山雨林地區(qū)山頂矮林土壤的粗質(zhì)腐殖質(zhì)層深厚［5-7］、半分解有機(jī)物多，N、P含量少［5-6］、C/N升高［5］；降水、淋溶、內(nèi)澇、灰化作用及樹(shù)葉類(lèi)型導(dǎo)致土壤pH小而呈酸性［8］；我國(guó)云南南部6個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的山頂矮林土壤TN、TP、TK含量較高，土壤肥力較海南島熱帶山頂矮林高［8-9］，且土壤磷元素可能是影響熱帶山頂矮林植被分布的重要因子［9］。而亞熱帶地區(qū)山頂矮林土壤等環(huán)境因子的研究則較為缺乏。筆者研究了亞熱帶山頂矮林群落結(jié)構(gòu)及其與土壤因子的關(guān)系，對(duì)深入了解亞熱帶山頂矮林及其特定環(huán)境因子，維護(hù)亞熱帶山頂植被生態(tài)系統(tǒng)及其環(huán)境營(yíng)建具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省永州市雙牌縣東北隅的陽(yáng)明山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（26°02′00″～26°06′15″ N，111°51′36 ″～111°57′36″ E）的陽(yáng)明山山脊處，最高海拔1 523 m，最低海拔為1 499 m；地勢(shì)西南高，東北低，總面積近0.1 km2。氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤(rùn)氣候，該山脊區(qū)年均溫11.8 ℃，1月平均氣溫1.06 ℃，7月平均氣溫20.2 ℃，年降水量1 756.59 mm，年均相對(duì)濕度86%。20世紀(jì)90年代，該山脊西北方最高處建設(shè)了微波臺(tái)及附屬建筑和通往該處的盤(pán)山混凝土道路，該道路呈“幾”字形將山頂矮林分為4個(gè)區(qū)域。該區(qū)植被為典型的亞熱帶常綠闊葉林-山頂矮林植被［10-12］。

1.2 研究方法

1.2.1 野外群落學(xué)調(diào)查。

參照亞熱帶常綠闊葉林樣地取樣面積的范例與經(jīng)驗(yàn)［13-15］及湖南陽(yáng)明山山頂苔蘚矮林種-面積曲線圖［12］，設(shè)置3個(gè)樣地，分別為2個(gè)20 m×20 m樣地（標(biāo)記為S、E），1個(gè)30 m×20 m樣地（標(biāo)記為N） ，兩兩樣地間距為15 m左右；采用相鄰網(wǎng)格法劃分成10 m×10 m樣方和5 m×5 m小樣方，對(duì)樣地內(nèi)植物進(jìn)行每木調(diào)查，分別將高度在2.5 m以上，胸徑2.0 cm以上的植物視為小喬木（因?yàn)榈靥幧巾?，生境條件導(dǎo)致該處植物高度不超過(guò)7.0 m），對(duì)小喬木分別登記植物名稱、株數(shù)，測(cè)量樹(shù)高、基徑等；并在3個(gè)樣地內(nèi)各布設(shè)1個(gè)10 m×10 m的樣方登記灌木層植物名稱、高度、蓋度和多度等指標(biāo)；各布設(shè)5個(gè)1 m×1 m的小樣方登記草本植物的名稱、高度、多度和蓋度等，同時(shí)記錄出現(xiàn)在樣地內(nèi)的其他草本及藤本植物名稱［14，16］。根據(jù)山頂矮林的特性，選用基徑（DGH）作為徑級(jí)分析指標(biāo)，劃分為4個(gè)級(jí)別［17-18］：Ⅰ 為幼苗，DGH≤2.5 cm；Ⅱ 為小樹(shù)，2.5 cm22.5 cm。將矮林內(nèi)小喬木劃分為3個(gè)亞層：第1亞層為h≤3.0 m，第2亞層為3.0 m

1.2.2 主要土壤因子的測(cè)定。

2016年8月上旬至2017年12月，在調(diào)查樣地內(nèi)，按“S”形路線先將枯枝落葉層扒開(kāi)，然后采用土鉆（土鉆內(nèi)徑10 cm、筒長(zhǎng)25 cm、全長(zhǎng)120 cm）進(jìn)行土壤取樣；在各樣地將采集到的同一層土壤樣品混勻后放入準(zhǔn)備好的自封袋中編號(hào)，帶回室內(nèi)后手工小心粉碎自然風(fēng)干，剔除雜物，研磨過(guò)100目篩進(jìn)行測(cè)定。主要選取土壤含水量（Moisture Content，MC）、pH、有機(jī)質(zhì)（Organic matter，OM）、全氮（Total nitrogen，TN）、全磷（Total phosphorus，TP）、全鉀（Total potassium，TK）、全鈣（Total calcium，TCa）、全鎂（Total magnesium，TMg）、全鐵（Total ferro，TFe）和全錳（Total manganese，TMn）等全量元素指標(biāo)，每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次，取平均值。土壤MC測(cè)定采用環(huán)刀法（LY/T 1215—1999），MC采用%為單位；土壤OM測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化還原法（LY/T 1237—1999），TN、TP、TK測(cè)定分別采用凱氏定氮法（LY/T 1228—1999）、氫氧化鈉熔融法（LY/T 1232—1999）、氫氧化鈉熔融法（LY/T 1234—1999），TCa、TMg、TFe、TMn的測(cè)定均參照《森林土壤分析方法》［19］。OM、TN、TP、TK、TCa、TMg、TFe、TMn以g/kg為單位。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析方法。

根據(jù)獲取的資料，對(duì)湖南陽(yáng)明山山頂矮林的群落特征進(jìn)行全面總結(jié)分析，山頂矮林?jǐn)?shù)量特征指標(biāo)僅計(jì)算喬、灌、草3層，藤本和蕨類(lèi)植物不計(jì)算。相關(guān)計(jì)算公式［13，20］如下：

相對(duì)多度=（某種植物個(gè)體數(shù)/全部植物個(gè)體數(shù)）×100（1）

相對(duì)高度=（某種植物高度總和/全部植物高度總和）×100（2）

相對(duì)顯著度=（某種植物顯著度總和/全部植物顯著度總和）×100（3）

相對(duì)蓋度=（某種植物蓋度總和/全部植物蓋度總和）×100（4）

式中，各物種在計(jì)算相對(duì)多度時(shí)，用獨(dú)立個(gè)體的數(shù)量；計(jì)算相對(duì)顯著度時(shí)，喬木層用基徑處的顯著度、灌木層和草本層植物運(yùn)用相對(duì)蓋度。計(jì)算相對(duì)頻度時(shí)，喬木層總樣方數(shù)為56個(gè)，灌木層總樣方數(shù)為4個(gè)，草本層總樣方數(shù)為15個(gè)。

科的重要值（FIV）計(jì)算公式［21］為

FIV = RΔ+ RA + RD（5）

式中，RΔ為相對(duì)多樣性，是指一個(gè)科的樹(shù)種數(shù)占總樹(shù)種數(shù)的百分比；RA為相對(duì)多度，僅計(jì)算獨(dú)立個(gè)體的數(shù)量；RD為相對(duì)顯著度，喬木層計(jì)算RD用基徑處的顯著度包括分枝的顯著度；對(duì)于灌木層和草本層植物運(yùn)用相對(duì)蓋度來(lái)表示相對(duì)顯著度。

所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析和作圖利用Excel 2010和SPSS 23.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 山頂矮林物種組成、數(shù)量特征及群落結(jié)構(gòu)

2.1.1 物種組成及數(shù)量特征。

山頂矮林樣地內(nèi)共記錄到37科51屬68種植物（不包含蕨類(lèi)植物），其中喬木層植物有10科14屬20種，灌木層有8科8屬9種，草本層有13科20屬28種，藤本植物8科9屬11種，蕨類(lèi)植物2科2屬3種（表1）。

由表2可知，在陽(yáng)明山山頂矮林樣地內(nèi)，云錦杜鵑種群無(wú)論是個(gè)體數(shù)量、占比、重要值、顯著度及頻度均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，反映杜鵑花科杜鵑花屬植物在亞熱帶山頂矮林中的優(yōu)勢(shì)地位；其次優(yōu)種為圓錐繡球，再次是映山紅。

在已知的29種木本植物中，10個(gè)（占總數(shù)的34.5%）常綠闊葉樹(shù)種、19個(gè)（占總數(shù)的65.5%）落葉闊葉樹(shù)種，無(wú)針葉樹(shù)種（表1）。其中，10個(gè)常綠闊葉樹(shù)種分別占總多度、總胸高斷面積（總蓋度）和總重要值的83.8%、99.7%和94.7%；19個(gè)落葉闊葉樹(shù)種分別占總多度、總胸高斷面積（總蓋度）和總重要值的16.2%、0.3%和5.3%。體現(xiàn)了亞熱帶自然群落的以常綠闊葉樹(shù)種為主、常綠與落葉樹(shù)種混交的群落基本外貌規(guī)律性。

2.1.2 群落結(jié)構(gòu)。

由表3可知，從群落高度與結(jié)構(gòu)上看，山頂矮林所設(shè)樣地內(nèi)種群高度均在7.0 m以下，劃分為3個(gè)亞層，映山紅在第1亞層儲(chǔ)備較多，云錦杜鵑儲(chǔ)備相對(duì)較少，表明映山紅種群更新較好，云錦杜鵑在今后的群落更新上可能會(huì)受到一定阻力；云錦杜鵑在第2亞層和第3亞層儲(chǔ)備均豐富，種群相對(duì)穩(wěn)定，在將來(lái)的群落發(fā)展中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，決定著未來(lái)山頂矮林群落的發(fā)展趨勢(shì)；而映山紅種群在第2亞層儲(chǔ)備少，第3亞層更少，在將來(lái)的群落發(fā)展中處于劣勢(shì)地位。從徑級(jí)結(jié)構(gòu)上看，云錦杜鵑和映山紅種群的大小徑級(jí)結(jié)構(gòu)完整，而圓錐繡球和交讓木種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)有缺失，尤其是圓錐繡球種群幼苗和大樹(shù)級(jí)均缺失，可以判定該種群在山頂矮林中可能處于衰退狀態(tài)，而映山紅和云錦杜鵑則呈現(xiàn)出增長(zhǎng)型物種的發(fā)展態(tài)勢(shì)。

2.2 山頂矮林物種組成與土壤因子的相關(guān)性

由圖1可知，喬木層、灌木層和草本層各科的重要值與土壤TN、OM呈顯著相關(guān)（P<0.05），表明土壤有機(jī)質(zhì)為陽(yáng)明山山頂矮林優(yōu)勢(shì)種云錦杜鵑的生長(zhǎng)提供了養(yǎng)分，而TN促進(jìn)了陽(yáng)明山山頂矮林優(yōu)勢(shì)種云錦杜鵑高度與蓋度的增加與生長(zhǎng)。山頂矮樸各層重要值與TMg、TP、TK、pH及MC無(wú)顯著相關(guān)性（P>0.05）。

3 討論

3.1 山頂矮林物種組成、數(shù)量特征、群落結(jié)構(gòu)特征

3.1.1 物種組成特征。

陽(yáng)明山山頂矮林的統(tǒng)計(jì)資料顯示，物種組成上反映出杜鵑花科杜鵑花屬植物云錦杜鵑最豐富，在喬木層和灌木層中的優(yōu)勢(shì)地位明顯，且落葉樹(shù)種數(shù)超過(guò)常綠闊葉樹(shù)種數(shù)，但常綠闊葉樹(shù)種的多度、胸高斷面積（蓋度）和重要值均居首位且高達(dá)90%以上，常綠樹(shù)種優(yōu)勢(shì)地位明顯，呈現(xiàn)出以常綠闊葉樹(shù)種為主，常綠與落葉闊葉樹(shù)種混交的亞熱帶常綠闊葉林植物群落物種構(gòu)成特征。

在自然界，當(dāng)自然植物群落同特定環(huán)境發(fā)生相互作用后，形成特定群落，該特定自然群落就會(huì)形成自己獨(dú)特的種類(lèi)組成、外貌、層次和結(jié)構(gòu)［3］。山頂矮林是我國(guó)亞熱帶地區(qū)典型植被類(lèi)型的常綠闊葉林的一種變型［1］，是由亞熱帶典型常綠闊葉林向高海拔山頂?shù)貛а由觳⒂缮巾斕赜械匦闻c氣候所致［22］，物種組成上以杜鵑花科為優(yōu)勢(shì)科，山茶科、殼斗科、樟科等居于次要地位［1，22-29］，與同為亞熱帶地區(qū)江西井岡山江西垇地區(qū)散布成片居于凹地的云錦杜鵑矮林［29］相比，陽(yáng)明山山頂云錦杜鵑矮林成片聚集于山頂山脊部位，群落結(jié)構(gòu)與外貌景觀獨(dú)特。與云南山頂苔蘚矮林和海南島熱帶山頂矮林有所不同，云南山頂苔蘚矮林以殼斗科、杜鵑花科為優(yōu)勢(shì)科，具熱帶高山起源特征，而海南島熱帶山頂矮林則以樟科、茜草科、殼斗科和木樨科為優(yōu)勢(shì)科，具熱帶云霧林特征［8-9］。

3.1.2 種群數(shù)量特征。

湖南陽(yáng)明山山頂矮林內(nèi)云錦杜鵑種群數(shù)量波動(dòng)較小，優(yōu)勢(shì)地位明顯，表明山頂是其最適宜的生境區(qū)域。一般來(lái)說(shuō)，如果群落內(nèi)種群數(shù)量波動(dòng)較小或相對(duì)恒定，則說(shuō)明該種群生長(zhǎng)在最適環(huán)境［15］。天然林中，密度限制是調(diào)節(jié)種內(nèi)結(jié)構(gòu)的重要機(jī)制，這種機(jī)制主要通過(guò)提高同種相鄰個(gè)體的死亡率，加大同種個(gè)體之間的間距，以獲得更多空間與資源，使自身徑級(jí)增大［30］。該研究中，矮林內(nèi)優(yōu)勢(shì)種群的各齡級(jí)及多年個(gè)體數(shù)量波動(dòng)較?。?1］，這由于同種個(gè)體的自疏作用［11，31］及林內(nèi)各物種種內(nèi)與種間關(guān)系是影響山頂矮林物種數(shù)量、結(jié)構(gòu)與多樣性的主要原因。其二，山頂矮林中優(yōu)勢(shì)樹(shù)種在數(shù)量、胸徑顯著性占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)及上層郁閉度高，導(dǎo)致其他伴生物種及矮林內(nèi)個(gè)體數(shù)量減少［16］；同時(shí)隨著物種間競(jìng)爭(zhēng)加劇，優(yōu)勢(shì)物種的重要值上升，非優(yōu)勢(shì)物種的重要值下降，這是在群落演替過(guò)程中必然的發(fā)展趨勢(shì)［32］。山頂矮林內(nèi)云錦杜鵑占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)且歷經(jīng)多年地位穩(wěn)定，也會(huì)在今后的群落演替中進(jìn)一步推動(dòng)整個(gè)山頂矮林向頂極狀態(tài)發(fā)展。與此同時(shí)，種間競(jìng)爭(zhēng)和云錦杜鵑的常綠性及優(yōu)勢(shì)地位所致的郁閉度加大，使矮林內(nèi)其他物種地位進(jìn)一步下降，不耐競(jìng)爭(zhēng)的稀有種受優(yōu)勢(shì)種排擠加劇，導(dǎo)致矮林群落物種多樣性進(jìn)一步下降［33］。由多年生木本植物所構(gòu)成的群落種群數(shù)量會(huì)在一定范圍內(nèi)波動(dòng)，以保持群落相對(duì)的動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)［34］。筆者2005和2016年分別對(duì)該山頂矮林進(jìn)行調(diào)查可知，云錦杜鵑個(gè)體數(shù)量和重要值均在一定范圍內(nèi)波動(dòng)，且一直占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位［11］，維持山頂矮林在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)平衡中，由此也說(shuō)明山頂?shù)奶囟ōh(huán)境是云錦杜鵑種群生長(zhǎng)的最適生境。

3.1.3 群落結(jié)構(gòu)特征。

陽(yáng)明山山頂矮林是已發(fā)育成熟、性質(zhì)穩(wěn)定，個(gè)體數(shù)量、年齡結(jié)構(gòu)處于動(dòng)態(tài)平衡的特殊森林群落。一般來(lái)說(shuō)，由于森林群落內(nèi)的各個(gè)種群所處的地位和功能不同，從而表現(xiàn)出3種不同的徑級(jí)結(jié)構(gòu)類(lèi)型：一是年幼個(gè)體極多，年老的個(gè)體極少的增長(zhǎng)型。二是各徑級(jí)個(gè)體分布較均勻的穩(wěn)定型。三是年幼個(gè)體比其他各級(jí)個(gè)體都少的衰退型［35］。該研究中，云錦杜鵑和映山紅的幼樹(shù)數(shù)量較少、小樹(shù)豐富，中樹(shù)最多，大樹(shù)個(gè)體極少，大小徑級(jí)結(jié)構(gòu)完整，種群相對(duì)穩(wěn)定；圓錐繡球和交讓木2個(gè)種群幼樹(shù)和大樹(shù)個(gè)體缺失，且在調(diào)查中，圓錐繡球大多數(shù)立木枯萎，因而圓錐繡球種群可能處于衰退期。

3.2 物種組成與土壤因子的相關(guān)性

土壤是植被生存發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，土壤有機(jī)質(zhì)是反映土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)之一，表征營(yíng)養(yǎng)元素N、P等的可利用狀態(tài)，較高的有機(jī)質(zhì)含量即表征較高的土壤肥力，相反，較低的OM含量與土壤貧瘠緊密相關(guān)，且較高的土壤氮素利于植物生長(zhǎng)，促進(jìn)優(yōu)勢(shì)種的高度、蓋度增加，過(guò)量的養(yǎng)分加快優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)速率［36］。該研究中，陽(yáng)明山山頂矮林集中分布區(qū)域土壤OM含量遠(yuǎn)低于云南和海南地區(qū)的山頂矮林［8-9］，可見(jiàn)土壤貧瘠，但TN含量較高，高于海南山頂矮林土壤，低于云南地區(qū)，可能與云錦杜鵑根系具有能吸收利用各種氮素的杜鵑花類(lèi)菌根有關(guān)［37］；OM和TN與山頂云錦杜鵑矮林各層科重要值為顯著正相關(guān)，表明土壤TN能顯著影響山頂云錦杜鵑矮林植物的生長(zhǎng)發(fā)育［38］，土壤貧瘠是限制低海拔物種向山頂矮擴(kuò)散、定居和生長(zhǎng)的主要物質(zhì)因素，因而在物種組成上優(yōu)勢(shì)種個(gè)體數(shù)超多，而非優(yōu)勢(shì)種個(gè)體數(shù)僅為個(gè)位數(shù)；由于山頂云錦杜鵑矮林林下光照異質(zhì)性較低，難以為其他常綠物種生存提供相應(yīng)的生態(tài)位，因而容納的常綠樹(shù)種物種數(shù)較少，落葉樹(shù)種較多。該研究只分析了山頂矮林喬木層物種與土壤因子的部分特征，灌木層和草本層設(shè)置的樣地?cái)?shù)量稍顯不足，有可能放大或縮小了某些環(huán)境因子的解釋能力，然而如何量化每個(gè)環(huán)境因子影響物種組成及其多樣性的作用力是今后的研究重點(diǎn)。

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