馬紅珍 許海濤 馮曉曦 許 波 郭海斌 張軍剛 王友華
(駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 河南駐馬店 463000)
玉米是黃淮海區(qū)重要的糧食作物, 也是我國(guó)工業(yè)與飼料的主要原料來(lái)源, 在糧食安全保障方面具有十分重要的戰(zhàn)略地位[1]。2022 年我國(guó)玉米種植面積4 020 萬(wàn)hm2,全國(guó)總產(chǎn)量25 852 萬(wàn)t,其中黃淮海區(qū)玉米總產(chǎn)量8 562 萬(wàn)t, 約占全國(guó)玉米總產(chǎn)量的33.12%。 為選育應(yīng)用高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆等具有優(yōu)良性狀的玉米新品種, 在選育過(guò)程中需要對(duì)玉米品種的眾多性狀進(jìn)行研究, 從中篩選出適應(yīng)生產(chǎn)需求的新品種[2-3]。 品種評(píng)價(jià)是玉米育種的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一,從確立育種目標(biāo)、品種評(píng)價(jià)至優(yōu)異品種選育,均需要一個(gè)全面、定量、客觀、科學(xué)的評(píng)價(jià)體系[4]。 主成分分析對(duì)數(shù)個(gè)性狀指標(biāo)利用一種降維方法進(jìn)行研究,在信息損失較少的基礎(chǔ)上, 找到可代表原來(lái)較多變量的幾個(gè)綜合因子, 使其盡可能多地承載原變量的信息量,把多個(gè)因子轉(zhuǎn)化成幾個(gè)互不相關(guān)的綜合指標(biāo),可避免信息重疊及交叉, 又可綜合反映多個(gè)原指標(biāo)信息,使結(jié)果分析進(jìn)一步簡(jiǎn)化、清晰、可信、客觀,從大量復(fù)雜試驗(yàn)數(shù)據(jù)中能夠透析事物本質(zhì)[1,5-6]。 國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)玉米主成分分析評(píng)價(jià)已有應(yīng)用并取得了一定進(jìn)展。 Sandeep 等[7]對(duì)60 個(gè)玉米自交系主成分分析表明,自交系前3 個(gè)向量占總變異的82.41%,其中第一向量(PCⅠ)占總變異的58.36%,第二向量(PCⅡ)占總變異的16.11%, 第三向量 (PCⅢ) 占總變異的7.94%。 王俊花等[8]對(duì)60 個(gè)鮮食糯玉米組合進(jìn)行主成分分析, 前5 個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率已達(dá)87.629%,第1 主成分是評(píng)判糯玉米組合的關(guān)鍵指標(biāo), 為產(chǎn)量因子, 第2、3、4、5 個(gè)主成分因子分別為穗位高、 禿尖長(zhǎng)、生育期、穗長(zhǎng)因子,基于主成分分析評(píng)價(jià)結(jié)果篩選優(yōu)良糯玉米組合18 份,在山西晉中盆地高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)糯玉米品種選育中要優(yōu)先選擇長(zhǎng)穗、 短禿尖、 鮮穗重、生育期為87 d 的組合。
近年來(lái)黃淮海區(qū)每年審定的玉米品種較多,加速了玉米品種的更新?lián)Q代, 玉米種植戶對(duì)玉米品種選擇范圍擴(kuò)大,而選擇難度提高,使不適宜在黃淮海區(qū)種植的玉米品種流入當(dāng)?shù)氐娘L(fēng)險(xiǎn)增加[9]。 目前缺乏有關(guān)品種的優(yōu)化評(píng)價(jià)方面的文獻(xiàn), 未來(lái)玉米品種評(píng)價(jià)中需對(duì)品種間的差異性做更細(xì)致的分析[10]。當(dāng)前對(duì)玉米品種優(yōu)良與否的評(píng)判多以品質(zhì)、 抗逆性和產(chǎn)量指標(biāo)作為評(píng)價(jià)因子,受主觀因素影響顯著,而采用主成分分析方法,能夠去除評(píng)判因子之間的相關(guān)影響,減輕因子選擇時(shí)的較大工作量, 截至目前尚未見(jiàn)有關(guān)主成分分析和遺傳距離測(cè)定在黃淮海區(qū)玉米品種適應(yīng)性評(píng)價(jià)應(yīng)用的相關(guān)報(bào)道。 本文作者選用近年來(lái)黃淮海區(qū)選育成的34 個(gè)玉米新品種, 對(duì)玉米12 個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析和遺傳距離測(cè)定, 旨在全面評(píng)判黃淮海區(qū)玉米品種各性狀的綜合表現(xiàn), 為進(jìn)一步選育核心種質(zhì),充分采用既有品種,對(duì)玉米品種資源采取數(shù)量化研究,挖掘具有新雜種優(yōu)勢(shì)的玉米群體,為探明玉米品種的選育目標(biāo)性狀,提供理論基礎(chǔ)。
以34 個(gè)玉米品種為試驗(yàn)材料。 材料名稱、親本組合及選育單位見(jiàn)表1。
表1 供試品種及組合
試驗(yàn)安排在駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)站, 前茬作物為小麥,秸稈還田,2022 年6 月10 日播種,6 月15-16 日出苗,行長(zhǎng)6 m,行距66.7 cm,5 行區(qū),小區(qū)面積20 m2,留苗密度7.5 萬(wàn)株/hm2,3 次重復(fù),隨機(jī)區(qū)組排列,田間管理同一般大田生產(chǎn)一致,9 月19-24 日成熟收獲。
34 份供試玉米材料的農(nóng)藝性狀嚴(yán)格按照 《農(nóng)作物品種試驗(yàn)技術(shù)規(guī)程 玉米》 附錄A (NY/T 1209-2006)的要求標(biāo)準(zhǔn)記載與測(cè)定。 調(diào)查測(cè)定指標(biāo):成熟期實(shí)收中間3 行測(cè)定小區(qū)產(chǎn)量 (X1)、 調(diào)查百粒重(X2)、穗粗(X3)、穗長(zhǎng)(X4)、穗行數(shù)(X5)、行粒數(shù)(X6)、出籽率(X7)、禿尖長(zhǎng)(X8)、籽粒含水量(X9)、生育期(X10)、株高(X11)、倒伏率(X12)。
參照文獻(xiàn)[11],利用Shannon-weaver 信息指數(shù)計(jì)算遺傳多樣性指數(shù)(H′),H′=-ΣPilnPi,其中Pi是某一性狀在第i個(gè)級(jí)別的出現(xiàn)頻率。 多樣性指數(shù)分級(jí)劃分:按照供試材料平均值(X)及標(biāo)準(zhǔn)差(S)共劃分成10 級(jí),從第1 級(jí)Xi<X-2S到第9 級(jí)Xi<X+2S, 第10 級(jí)Xi>X+2S,每一級(jí)增加0.5S,通過(guò)每一級(jí)相對(duì)應(yīng)的頻率進(jìn)行多樣性指數(shù)計(jì)算。
采用Microsoft Office Excel 2003 計(jì)算遺傳多樣性指數(shù)及處理數(shù)據(jù)、制表;采用DPS 9.01 進(jìn)行主成分分析;利用IBM SPSS Statistics 27 的對(duì)數(shù)然值及施瓦茨貝斯準(zhǔn)則(BIC)對(duì)性狀指標(biāo)進(jìn)行二階自動(dòng)聚類,以歐式距離(D2)、最短距離法對(duì)品種進(jìn)行遺傳距離測(cè)定及聚類;采用SigmaPlot 14.0 進(jìn)行繪圖。
變異系數(shù)是評(píng)價(jià)各性狀指標(biāo)測(cè)定值的差異大小與變異幅度的統(tǒng)計(jì)量,其值越大選擇的潛力也越大[6]。由表2 可知,34 個(gè)玉米品種12 個(gè)性狀指標(biāo)的變異系數(shù)與遺傳多樣性指數(shù)存在顯著差異, 變異范圍為1.19%~90.21%,遺傳多樣性指數(shù)(H′)為0.37~1.86;變異系數(shù)依次為倒伏率>禿尖長(zhǎng)>行粒數(shù)>百粒重>穗行數(shù)>株高>小區(qū)產(chǎn)量>籽粒含水量>穗長(zhǎng)>穗粗>生育期>出籽率,遺傳多樣性指數(shù)(H′)依次為百粒重、出籽率>行粒數(shù)>禿尖長(zhǎng)>小區(qū)產(chǎn)量、 株高>穗長(zhǎng)>生育期>穗粗>籽粒含水量>倒伏率。變異系數(shù)大于10%的倒伏率、禿尖長(zhǎng)、行粒數(shù)、百粒重受品種基因型與環(huán)境的影響較大,遺傳多樣性指數(shù)(H′)整體較高,表明不同玉米品種間具有顯著的多樣性。 變異系數(shù)較低的生育期、出籽率受環(huán)境與基因型影響較小,由自身內(nèi)在遺傳因素決定,但遺傳多樣性指數(shù)(H′)均大于1,仍具有廣泛的遺傳基礎(chǔ)。 綜上所述,黃淮海區(qū)玉米品種倒伏率變異系數(shù)最高,為90.21%,而生育期、出籽率、穗粗、穗長(zhǎng)變異幅度較低,為1.19%~6.23%,其中生育期最小,為1.19%。 在黃淮海區(qū)玉米品種不同性狀指標(biāo)中,遺傳多樣性指數(shù)(H′)在0.37~1.86 之間, 倒伏率遺傳多樣性指數(shù) (H′) 除倒伏率外均大于1,表明黃淮海玉米品種主要性狀指標(biāo)存在較豐富的遺傳變異。
表2 玉米品種主要性狀指標(biāo)及遺傳多樣性指數(shù)
2.2.1 12 個(gè)性狀指標(biāo)的主成分分析 34 個(gè)玉米品種12 個(gè)性狀指標(biāo)經(jīng)Bartlett 球形檢驗(yàn),卡方值=103.187 4,p=0.002 3,采用DPS 對(duì)性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,依據(jù)其特征值>1 的提取標(biāo)準(zhǔn),選取了前5 個(gè)主成分。特征向量值的大小可評(píng)價(jià)主成分中不同性狀指標(biāo)影響力的高低與方向,涵蓋了12 個(gè)性狀指標(biāo)絕大部分的信息, 前5 個(gè)主成分可以作為黃淮海區(qū)玉米品種適應(yīng)性評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)。 由表3 可知,主成分1 中特征向量較高且為正的性狀指標(biāo)為小區(qū)產(chǎn)量、 穗粗、穗長(zhǎng)、行粒數(shù)、生育期。 和產(chǎn)量形成緊密相關(guān)的因子稱為品種的產(chǎn)量構(gòu)成因子, 百粒重是產(chǎn)量形成的重要因子之一,對(duì)產(chǎn)量建成具有較大貢獻(xiàn),禿尖長(zhǎng)特征向量載荷最大,對(duì)小區(qū)產(chǎn)量形成具有一定的負(fù)效應(yīng),整體上來(lái)看主成分1 越大越好。 主成分2 反映了穗長(zhǎng)、行粒數(shù)、禿尖長(zhǎng)、籽粒含水量、生育期、株高的信息,穗長(zhǎng)、行粒數(shù)的提高有利于小區(qū)產(chǎn)量的增加,倒伏率載荷最大,顯著影響小區(qū)產(chǎn)量,表明選擇玉米品種時(shí)盡量選穗長(zhǎng)、行粒數(shù)較大的品種,同時(shí)也要參考禿尖長(zhǎng)、籽粒含水量、倒伏率,平衡協(xié)調(diào)好各性狀間的關(guān)系。 主成分3 可作為百粒重因子,同時(shí)綜合了小區(qū)產(chǎn)量、穗長(zhǎng)、行粒數(shù)、出籽率、禿尖長(zhǎng)的信息,百粒重、穗長(zhǎng)、行粒數(shù)、出籽率、禿尖長(zhǎng)是影響產(chǎn)量的主要因子,主成分3 以偏大為好。 主成分4 特征向量為正的有小區(qū)產(chǎn)量、百粒重、穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、籽粒含水量、生育期,其中百粒重、籽粒含水量載荷較大,百粒重、穗長(zhǎng)越大,越有利于產(chǎn)量的形成,但禿尖過(guò)長(zhǎng)、籽粒含水量過(guò)高會(huì)影響產(chǎn)量,因此主成分4 不宜過(guò)大,本地玉米籽粒含水量不宜過(guò)高, 否則對(duì)機(jī)械收獲產(chǎn)生一定影響,不利于大面積推廣應(yīng)用。 主成分5 株高載荷最大且為正,可作為株高因子,小區(qū)產(chǎn)量、百粒重、出籽率也為正效應(yīng),隨株高的增加而提高,有利于產(chǎn)量的形成,在選擇品種時(shí)盡量選擇株高較高的品種,株高增加可挖掘玉米品種產(chǎn)量的潛力, 但倒伏率也呈現(xiàn)正效應(yīng), 株高的增加也會(huì)增加倒伏的風(fēng)險(xiǎn), 因此主成分5 不宜過(guò)大。
表3 12 個(gè)性狀指標(biāo)的主成分分析
2.2.2 特征值及累計(jì)貢獻(xiàn)率 由表4 可知, 主成分1、2、3、4、5 特征值在1.161~2.173 之間, 其值均大于1 且依次降低,累積貢獻(xiàn)率達(dá)71.99%,可包含性狀指標(biāo)的大部分信息, 可作為評(píng)價(jià)玉米品種的綜合指標(biāo)。 主成分1 貢獻(xiàn)率最大,為18.11%,主成分1 比主成分2、主成分3、主成分4、主成分5 貢獻(xiàn)率分別增加0.84 個(gè)、3.03 個(gè)、6.26 個(gè)、8.43 個(gè)百分點(diǎn)。其他成分貢獻(xiàn)太小可忽略不計(jì)。
表4 特征值及累計(jì)貢獻(xiàn)率
2.2.3 基于主成分的二維排序分析 基于黃淮海區(qū)玉米品種主要性狀指標(biāo)的主成分分析結(jié)論, 以品種前5 個(gè)主成分得分值作為指標(biāo), 以主成分1 小區(qū)產(chǎn)量因子為橫坐標(biāo), 分別以主成分2、3、4、5 為縱坐標(biāo)做二維排序圖, 能夠更直觀呈現(xiàn)黃淮海區(qū)玉米品種組合間的基因型差異[12]。 由圖1 可知,品種編號(hào)4、9、11、13、21、25、27、29 的主成分1 得分值(產(chǎn)量構(gòu)成因子)比其他品種大,是產(chǎn)量較高的新品種;品種11、14、28、30、32、33 的主成分2(穗粒因子)得分值比其他品種大,說(shuō)明其穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗長(zhǎng)較大,產(chǎn)量構(gòu)成因子較好; 品種編號(hào)4、5、6、7、8、13、28、30、34 等主成分 3(百粒重因子)比其他品種百粒重高,對(duì)產(chǎn)量形成起決定性作用; 品種編號(hào)2、10、14、29、30 等主成分4(百粒重、籽粒含量因子)比其他品種高,與成熟時(shí)籽粒機(jī)械收獲密切相關(guān); 品種編號(hào)7、11、16、21、32 等主成分5(株高因子)比其他品種株高高,具有一定生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。從主成分1 和主成分2 的二維排序圖(圖1-Ⅰ)可知,品種編號(hào)11、21、28 在穗部性狀和小區(qū)產(chǎn)量方面協(xié)調(diào)兼顧最好;從主成分1 和主成分3的二維排序圖(圖1-Ⅱ)可知,品種編號(hào)4、13、28 在小區(qū)產(chǎn)量和百粒重方面表現(xiàn)較好, 同時(shí)綜合了小區(qū)產(chǎn)量、穗長(zhǎng)、行粒數(shù)、出籽率的優(yōu)點(diǎn);從主成分1 和主成分4 的二維排序圖(圖1-Ⅲ)可知,品種編號(hào)11、21、29 的小區(qū)產(chǎn)量和百粒重、籽粒含水量方面協(xié)調(diào)較好;從主成分1 和主成分4 的二維排序圖(圖1-Ⅳ)可知, 品種編號(hào)11、13 在小區(qū)產(chǎn)量和株高方面可協(xié)調(diào)發(fā)展,可為產(chǎn)量形成提供充足的物質(zhì)基礎(chǔ)。 綜上所述,品種編號(hào)11、13、21、28、29 表現(xiàn)優(yōu)良,適宜在黃淮海玉米種植區(qū)推廣應(yīng)用。
圖1 玉米品種主成分二維排序圖
對(duì)34 個(gè)玉米品種通過(guò)系統(tǒng)聚類法對(duì)各性狀指標(biāo)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理, 以歐式距離作為品種間距離,以最短距離法構(gòu)建聚類分析圖[9,12]。 若品種至少有1 個(gè)性狀顯著不同于近似的已知品種, 即可判定該品種具有特異性[13]。 由圖2 可知,遺傳距離長(zhǎng)短反映了34 個(gè)玉米品種遺傳差異的高低,不同品種先后合并次序可以衡量品種間的親緣關(guān)系和相似程度, 合并早的品種間遺傳距離較小, 品種間差異也小,合并晚的品種遺傳距離大,差異也大。
圖2 34 個(gè)玉米品種性狀指標(biāo)聚類分析
通過(guò)計(jì)算34 個(gè)品種兩兩之間歐式距離 (D2)共561 個(gè) [34×(34-1)/2], 并按照歐式距離 (D2=5)把34 個(gè)品種劃分為12 類, 計(jì)算12 類品種的類群內(nèi)與類群間的平均距離(表5)。 由聚類結(jié)果可知,同一省份選育的玉米品種由于遺傳差異被劃分成不同的類群,河南選育品種分別歸入Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅻ類群中,山東選育品種分別歸入Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅶ、Ⅺ類群中,河北選育品種分別歸入Ⅱ、Ⅵ、Ⅻ類群中,江蘇選育品種歸入Ⅵ類群, 安徽選育品種歸入 Ⅰ類群。 地理遠(yuǎn)緣玉米品種可能被劃分到同一類群,Ⅰ類群中有河南、山東、安徽、河北、北京選育的玉米品種,Ⅵ類群中有河南、河北、江蘇、遼寧選育的玉米品種。 因此,在玉米生產(chǎn)中應(yīng)盡量選擇類群內(nèi)或類群間遺傳距離較大的不同品種,這樣品種遺傳性狀豐富,可規(guī)避各種植品種因自然條件影響同時(shí)受害, 降低種植風(fēng)險(xiǎn)。
本研究表明34 個(gè)玉米品種的各性狀指標(biāo)的變異系數(shù)表現(xiàn)不同,倒伏率、禿尖長(zhǎng)、行粒數(shù)、百粒重變異豐富,這與張中偉等[14]的研究結(jié)果基本一致。 本研究也發(fā)現(xiàn)生育期、出籽率、穗粗、穗長(zhǎng)變異幅度較低,為1.19%~6.23%,黃淮海區(qū)玉米品種生育期、出籽率、穗粗、穗長(zhǎng)相對(duì)穩(wěn)定,是品種應(yīng)用的基礎(chǔ);倒伏、禿尖受品種與自然環(huán)境的影響較大, 在選育玉米品種時(shí)抗倒伏性狀指標(biāo)的選擇范圍更為廣泛, 表明在黃淮海玉米種植區(qū)適合選育抗倒伏較強(qiáng)的玉米品種。 本研究顯示黃淮海區(qū)玉米品種遺傳多樣性指數(shù)(H′)均大于1,仍具有廣泛的遺傳基礎(chǔ),主要性狀指標(biāo)遺傳豐富,這與張凡等[10]對(duì)小麥遺傳多樣性分析結(jié)果類似。 前人有關(guān)采取分子標(biāo)記分析資源遺傳多樣性已有較多研究, 但其不能評(píng)價(jià)不同環(huán)境條件下的差異表現(xiàn), 因此性狀指標(biāo)分析仍是遺傳多樣分析不可或缺的鑒定環(huán)節(jié)。
對(duì)玉米品種評(píng)價(jià)時(shí)分析了較多的數(shù)量性狀,在大量性狀指標(biāo)取舍時(shí)常常會(huì)有疏漏, 給玉米品種評(píng)價(jià)增加一定困難。 通過(guò)主成分分析能夠把多數(shù)彼此相聯(lián)的變量經(jīng)過(guò)縮減相關(guān)關(guān)系變成少數(shù)彼此無(wú)關(guān)的主成分,可以把多個(gè)性狀問(wèn)題轉(zhuǎn)變?yōu)檩^少的綜合性新指標(biāo),可避免信息重復(fù)干擾、消除主觀因素的影響[15]。本研究采選取了前5 個(gè)主成分, 特征向量值的大小可評(píng)價(jià)主成分中不同性狀指標(biāo)影響力的高低與方向,涵蓋了12 個(gè)性狀指標(biāo)絕大部分的信息,前5 個(gè)主成分可以作為黃淮海區(qū)玉米品種適應(yīng)性評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)。 主成分1、2、3、4、5 的特征值范圍為1.161~2.173, 其值均大于1 且依次降低, 累積貢獻(xiàn)率達(dá)71.99%,通過(guò)與理想對(duì)照品種的差距進(jìn)行比較,篩選出優(yōu)良品種11、13、21、28、29, 為品種篩選提供了可信度高的適應(yīng)性評(píng)價(jià)指標(biāo)。 主成分分析降低了多數(shù)性狀指標(biāo)選擇時(shí)的工作量與盲目性, 增加了有效選擇的效率。 本研究通過(guò)主成分二維排序方法獲得了切實(shí)可行的結(jié)果。
本研究利用遺傳距離(D2)=15 時(shí)把34 個(gè)品種分成3 大類群,第Ⅰ類群品種小區(qū)產(chǎn)量、百粒重最低,行粒數(shù)、株高中等,籽粒含水量較高,屬于營(yíng)養(yǎng)旺盛生長(zhǎng)類型品種; 第Ⅱ類群品種小區(qū)產(chǎn)量、 百粒重均高,但行粒數(shù)最少,籽粒含水量低、株高較高,屬于豐產(chǎn)類型品種;第Ⅲ類群小區(qū)產(chǎn)量、百粒重中等,行粒數(shù)較大,生育期短,株高中等,抗倒性強(qiáng),屬于適合機(jī)械收獲類型品種。 3 大類群品種的穗粗、穗長(zhǎng)、穗行數(shù)、出籽率無(wú)顯著差異,同一省份的品種由于遺傳距離的差異被分成不同的類群,這與前人[6,14]的分析類似。 因此,在黃淮海玉米種植區(qū),應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)仄贩N目標(biāo)性狀指標(biāo)要求,選擇不同類群中的玉米品種,化解同類品種的種植風(fēng)險(xiǎn)。
目前尚未見(jiàn)玉米品種類群構(gòu)成及類間(內(nèi))平均遺傳距離的有關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道,本研究通過(guò)計(jì)算得出34 個(gè)品種兩兩之間的歐式距離(D2)共有561 個(gè),并以歐式距離(D2=5)把34 個(gè)品種劃分為12 類,計(jì)算12 類品種的類群內(nèi)與類群間的平均距離。 從聚類結(jié)果可知,同一省份選育的玉米品種由于遺傳差異被劃分成不同的類群, 地理遠(yuǎn)緣玉米品種可能被劃分到同一類群。 由此可見(jiàn),在玉米生產(chǎn)中應(yīng)盡量選擇類群內(nèi)或類群間遺傳距離較大的品種, 可規(guī)避生產(chǎn)中各品種因自然環(huán)境影響同時(shí)受害,降低種植風(fēng)險(xiǎn)。