高苗，田加運，谷溪

（山東省成武縣畜牧服務(wù)中心 山東菏澤 274200）

抗生素通過抑制腸道炎癥細胞的分解代謝介質(zhì)的產(chǎn)生和排泄而發(fā)揮作用，這反過來又會導(dǎo)致腸道微生物菌群減少。相比之下，益生菌通過調(diào)節(jié)腸道環(huán)境和增強腸道屏障功能，通過強化有益的腸道微生物菌群、競爭性排除病原體和刺激免疫系統(tǒng)，促進生長。在家禽生產(chǎn)中使用益生菌可以在一定程度上解決抗菌藥物耐藥性發(fā)展的公共衛(wèi)生問題。補充益生菌后，來自益生菌的非致病菌和腸道中的致病菌競爭營養(yǎng)素，益生菌定植腸道，沒有空間讓有害細菌占據(jù)或建立，益生菌并分泌消化酶（如β-半乳糖苷酶、α-淀粉酶等），有助于增加營養(yǎng)素的吸收，提高生長性能。由于對無抗生素殘留家禽產(chǎn)品的需求，益生菌在家禽中的使用穩(wěn)步增加。2018 年益生菌市場達到8 000 萬美元，這種在家禽飼料中添加益生菌的增長趨勢正在擴大，預(yù)計到2025 年全球益生素市場將達到1.25 億美元[1]。選擇益生菌菌株的標(biāo)準包括對胃腸道條件的耐受性、黏附胃腸黏膜的能力以及競爭性排出病原體，通常用于家禽的益生菌主要包括雙歧桿菌、乳球菌、乳酸桿菌、芽孢桿菌、鏈球菌和念珠菌等。此外，益生菌的選擇還取決于其在制造、運輸、儲存、應(yīng)用過程中的存活率，以及維持生存能力和理想特性的能力。

1 家禽中常用益生菌及其作用

家禽中常用的益生菌及相應(yīng)的顯著效果總結(jié)如下：凝結(jié)芽孢桿菌，改善生長性能和腸道組織形態(tài)學(xué)?？莶菅挎邨U菌，在土壤和反芻動物、人類的胃腸道中發(fā)現(xiàn)的細菌，是最為廣泛使用的細菌，被證明可以提高腸絨毛高度，絨毛高度的增加可以改善營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收，提高產(chǎn)蛋性能，改善免疫系統(tǒng)和腸道健康。地衣芽孢桿菌，在土壤中發(fā)現(xiàn)的細菌，預(yù)防壞死性腸炎，提高生長性能。雙歧桿菌，哺乳動物大腸中發(fā)現(xiàn)的細菌，改善免疫系統(tǒng)、腸道生理和腸道健康。嗜酸乳桿菌，在人和動物的胃腸道和口腔中發(fā)現(xiàn)的細菌，增強腸道健康和生長性能。保加利亞乳桿菌，哺乳動物胃腸道和自然發(fā)酵產(chǎn)品中發(fā)現(xiàn)的細菌，提高生長性能并改善免疫功能。發(fā)酵乳桿菌，在發(fā)酵動物和植物中發(fā)現(xiàn)的細菌，提高生長性能，改善腸道組織形態(tài)學(xué)和免疫功能。唾液乳桿菌，在人和動物胃腸道中發(fā)現(xiàn)的細菌，提高產(chǎn)蛋性能，改善腸道組織形態(tài)學(xué)。羅伊氏乳桿菌，哺乳動物和鳥類腸道的細菌，提高生長性能，改善腸道組織形態(tài)學(xué)、免疫系統(tǒng)和腸道健康。酸性丙酸桿菌，存在于乳制品和環(huán)境中，助于腸道黏膜的發(fā)育。釀酒酵母，存在于葡萄等成熟水果上的酵母，提高生長性能和產(chǎn)蛋性能。屎鏈球菌，人類和其他哺乳動物胃腸道的細菌，提高免疫功能[1-4]。

2 益生菌對腸道微生物菌群的調(diào)節(jié)作用

腸道微生物菌群的組成復(fù)雜多樣，雞的腸道微生物菌群以鏈球菌和腸桿菌為主，其次是乳酸桿菌，盲腸段主要是鏈球菌、大腸桿菌、擬桿菌和乳酸桿菌，盲腸微生物菌群在雞的整個腸道微生態(tài)中是最復(fù)雜的，主要以厚壁菌、擬桿菌和變形桿菌為主[1]。微生物菌群在維持腸道內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定方面發(fā)揮著重要作用，腸道微生物菌群對腸道發(fā)育、黏膜免疫以及宿主消化和吸收飼料養(yǎng)分至關(guān)重要，如普氏菌（prevotella）能夠降解植物飼料中的半纖維素，這有助于身體去除不易消化的多糖，包括抗性淀粉和纖維素，并促進半纖維素的能量攝入[2]。益生菌可將降解程度較低的化合物轉(zhuǎn)化為更易消化的形式，從而提高飼料的營養(yǎng)價值。這反過來導(dǎo)致腸道微生物種群的變化，改變腸道微生物群的組成，并調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)。通過生產(chǎn)增加養(yǎng)分吸收的水解酶（植酸酶、脂肪酶、淀粉酶或蛋白酶），或通過刺激宿主增加消化酶的分泌，改善飼料的消化。同時，腸道微生物菌群對免疫和新陳代謝有著根本性的影響，健康的腸道微生物菌群極大地影響著宿主的健康。病原體引起的免疫激活或慢性炎癥導(dǎo)致家禽健康和生長下降。上皮單層在腔內(nèi)容物和間質(zhì)組織之間形成屏障，防止微生物細胞和毒素從腔擴散到循環(huán)系統(tǒng)和組織或器官。因此，保持腸道屏障的完整性對于防止病原體進入腸腔至關(guān)重要。腸道微生物菌群不斷刺激免疫系統(tǒng)，這是一種快速有效的病原體防御機制，如乳酸桿菌（lactobacillus）促進腸蠕動，加強細胞之間的緊密聯(lián)系，以維持腸屏障功能[2]。

病原菌感染會破壞腸道菌群的組成和多樣性，腸道菌群是抵御腸道病原菌感染的主要防線。盡管病理學(xué)與腸道微生物菌群之間的因果關(guān)系尚未確定，但多種病理學(xué)與腸微生物菌群失衡（生態(tài)障礙）有關(guān)。例如，感染產(chǎn)氣莢膜梭菌、艾美耳球蟲和腸炎沙門氏菌的雞和感染腸炎沙門菌的雞的盲腸微生物菌群發(fā)生顯著變化，表明腸道微生物菌群發(fā)育延遲[3]?？漳c彎曲桿菌的定植可導(dǎo)致腸道炎癥反應(yīng)，還促進空腸桿菌和其他腸道微生物（如大腸桿菌）向腸外器官的轉(zhuǎn)移和分布[3]。作為一個多樣化的微生物生態(tài)系統(tǒng)，腸道微生物菌群產(chǎn)生許多生物活性代謝物，這些代謝物促進體內(nèi)組織的穩(wěn)態(tài)和發(fā)育，腸道微生物和代謝物可能在激素調(diào)節(jié)中發(fā)揮作用，腸道菌群產(chǎn)生的短鏈脂肪酸是腸道微生物群與病原菌相互作用的重要決定因素。益生菌干預(yù)在腸道微生物群的代謝活動中起著關(guān)鍵作用，最相關(guān)的影響之一是腸道丁酸鹽濃度和產(chǎn)丁酸鹽細菌的增加[4]。益生菌對腸道微生物組成的影響主要表現(xiàn)為機會性病原體（如大腸桿菌）的數(shù)量減少，有益細菌的數(shù)量增加。益生菌及其代謝物導(dǎo)致微生物群落組成發(fā)生變化，從主要的致病性微生物群落轉(zhuǎn)變?yōu)楦幸娴奈⑸锶郝?。然而，益生菌對腸道微生態(tài)的作用機制尚未被完全闡明。由于長期的共同進化，動物腸道的結(jié)構(gòu)和功能，內(nèi)容物和微生物之間的相互作用形成了一個動態(tài)平衡的生態(tài)系統(tǒng)。益生菌的特征功能是調(diào)節(jié)腸道微生物群的能力，尤其表現(xiàn)在動物腸道發(fā)育的早期調(diào)節(jié)方面。益生菌干預(yù)可以促進腸道菌群的形成和穩(wěn)定，降低新生雛雞的病原菌感染率，益生菌可加速肉雞腸道微生物群的成熟，并顯著減少盲腸中沙門氏菌的數(shù)量[4]。因此，可以在雛雞孵化后的早期階段在飼料中添加益生菌或復(fù)合益生菌，以促進腸道菌群的發(fā)育和早期流行性感染的預(yù)防和控制。

腸道免疫系統(tǒng)和共生生物之間的不平衡破壞了腸道微生物的內(nèi)穩(wěn)態(tài)，導(dǎo)致失調(diào)、腸道屏障完整性受損以及對共生生物的促炎免疫反應(yīng)[4]。腸道菌群對腸道特異性免疫系統(tǒng)的發(fā)育和功能有多種影響，并對感染性病原體提供一定程度的保護。因此，免疫系統(tǒng)在很大程度上依賴共生菌群來抵御入侵的病原體。益生菌可以通過腸道微生物群介導(dǎo)宿主固有免疫和適應(yīng)性免疫的增強[4]。它們還可以調(diào)節(jié)腸道免疫功能或產(chǎn)生影響腸上皮細胞和免疫細胞生長和功能的因子和代謝物，通過腸腔轉(zhuǎn)化過程調(diào)節(jié)腸道免疫系統(tǒng)[5]。需要進一步研究腸道微生物組成和免疫功能之間的相互作用，以提出適當(dāng)?shù)囊嫔a充措施，專門調(diào)節(jié)腸道菌群的組成，提高宿主的免疫力。定植抗性是指共生菌與病原菌群之間的動態(tài)拮抗作用，對于防止病原菌侵入動物宿主至關(guān)重要，益生菌可以通過多種方式直接或間接產(chǎn)生對腸道病原體的定植抗性。腸道微生物菌群的組成和多樣性對腸道病原體的定植抗性至關(guān)重要，尤其是在畜禽腸道發(fā)育的早期階段，此時微生態(tài)系統(tǒng)尚未完全建立。例如，乳酸乳球菌可以抑制霍亂弧菌在腸道的定植，擬桿菌產(chǎn)生的短鏈脂肪酸丙酸鹽可以通過破壞傷寒沙門菌的細胞內(nèi)酸堿平衡來限制病原體的生長[4，5]。利用益生菌改變腸道環(huán)境，產(chǎn)生對病原菌的定植耐藥性，也為腸道感染的預(yù)防和治療帶來了新的啟發(fā)。

3 展望

盡管在不同的研究中，益生菌的益處是顯而易見的，但有關(guān)益生菌具體的作用機制仍有待闡明。由于各種益生菌添加研究是在各種混雜因素的條件下進行的，如飲食、飼養(yǎng)環(huán)境和應(yīng)激因素的變化，因此無法就益生菌的最佳劑量提出結(jié)論性建議。未來的研究應(yīng)著眼于發(fā)現(xiàn)益生菌的作用機制，確定單菌種或多菌種益生菌的最佳劑量，并為益生菌菌種的選擇和使用設(shè)定選擇標(biāo)準。根據(jù)宿主腸道微生態(tài)的內(nèi)穩(wěn)態(tài)和分子水平，篩選出高效、特異的“新一代菌株”。而且，并非所有的益生菌都是中性或陽性的，必須謹慎選擇。

組合方法是當(dāng)今家禽生產(chǎn)中最受歡迎的做法，將益生菌和益生元作為合生元使用，通過激活一種或多種促進健康的細菌的新陳代謝或選擇性刺激其生長而產(chǎn)生的，從而提高宿主的福利。■