路文杰，齊晉云，吳聰，景亞泓

（1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，山西 太谷 030801；2. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部飼草高效生產(chǎn)模式創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西 太谷 030801）

凋落物是植物初級(jí)生產(chǎn)力的重要組分，其降解過程是草地生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分從植物返還土壤的主要途徑之一［1-2］，據(jù)統(tǒng)計(jì)，通過此形式返還至土壤的初級(jí)生產(chǎn)力為20%～50%［3］。多樣性高的植物凋落物一般具有相對復(fù)雜的物理結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)，能通過性狀互補(bǔ)、物種間養(yǎng)分轉(zhuǎn)移、消費(fèi)者的資源互補(bǔ)利用［4］，直接或間接改變凋落物分解進(jìn)程?；旌系蚵湮锓纸馑俾实膶?shí)測值與理論期望值不一致，這種現(xiàn)象稱之為混合效應(yīng)［5］?；旌系蚵湮锏母鹘M分協(xié)同分解，分解速率表現(xiàn)為：實(shí)測值＞期望值［6-8］；若拮抗分解，則表現(xiàn)為：實(shí)測值＜期望值［9-10］。Liu 等［11］通過分析69 項(xiàng)混合凋落物分解的相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)凋落物分解的協(xié)同效應(yīng)在全球尺度上顯著，分解速率平均增加了2%～4%，且這種協(xié)同效應(yīng)更多體現(xiàn)在低質(zhì)量凋落物（高C/N、高木質(zhì)素/N）上。這在Mori 等［12］的分析中也得到證實(shí)，且混合分解速率的增幅更大。在天然草地中，來自各種共存物種的凋落物在從植物中脫落時(shí)混合并分解，使得其分解過程更加復(fù)雜難測，因此對混合凋落物分解進(jìn)行研究具有現(xiàn)實(shí)意義。

由于凋落物分解緩慢，草地生態(tài)系統(tǒng)凋落物層中存在處于不同分解程度的同種或異種植物殘?bào)w，其質(zhì)地上的差異可能在調(diào)控其分解中發(fā)揮重要的作用［13］。有研究表明，組分凋落物之間的初始質(zhì)量差異（磷、纖維素、木質(zhì)素/氮等）會(huì)影響混合凋落物的分解進(jìn)程，兩者之間具有顯著相關(guān)關(guān)系［14］。當(dāng)前有關(guān)混合凋落物分解的研究主要集中在不同物種之間的混合分解，鮮有從不同分解程度凋落物混合分解考慮。北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶是草原牧區(qū)與傳統(tǒng)農(nóng)區(qū)的交匯地帶，同時(shí)受農(nóng)業(yè)、牧業(yè)的雙重影響，物種豐富、生態(tài)環(huán)境條件復(fù)雜多樣。本研究對晉北農(nóng)牧交錯(cuò)帶半干旱草地本氏針茅（Stipa bungeana）、艾蒿（Artemisia argyi）和鐵桿蒿（Artemisia gmelinii）不同分解程度凋落物的單種以及其混合凋落物進(jìn)行野外試驗(yàn)，探究不同分解程度混合對其分解的影響，進(jìn)一步了解凋落物分解的影響因素。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省右玉縣（39°59′ N，112°19′ E），受溫帶大陸性季風(fēng)氣候控制，為我國北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶的典型區(qū)域。該地區(qū)年均溫為4.7 ℃，最高溫和最低溫分別出現(xiàn)在7 和1 月。年均降水量為435 mm，60%以上的降水分布在7-9 月；年均無霜期為100～120 d。地區(qū)植被隸屬于溫性草原類，主要物種有本氏針茅、鐵桿蒿、賴草（Leymus secalinus）、艾蒿、堿茅（Puccinellia distans）等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將6 月收集的半分解凋落物（aged litter）和11 月收集的當(dāng)年新鮮凋落物（fresh litter）室內(nèi)風(fēng)干后作為試驗(yàn)材料。本試驗(yàn)設(shè)置3 種常見植物：本氏針茅、艾蒿、鐵桿蒿，每種植物包括3 個(gè)凋落物處理：新鮮凋落物（LFresh）、半分解凋落物（LAged）和新鮮凋落物與半分解凋落物1∶1 混合凋落物（LMix），共9 個(gè)處理，每個(gè)處理4 次重復(fù)，分6 次取回，共216 個(gè)凋落物袋。

將凋落物裝入15 cm×25 cm 尼龍袋中，網(wǎng)目尺寸為0.5 mm×0.5 mm。每個(gè)凋落物袋中裝入重量相當(dāng)于15 g（精確到0.01 g）烘干凋落物的風(fēng)干凋落物（65 ℃條件下）。2021 年11 月23 日將裝好的分解袋置于分解地，并用U 型金屬釘固定。

1.3 樣品采集與化學(xué)分析

分6 次于2021 年11 月23 日及次年5 月21 日、7 月2 日、8 月6 日、9 月12 日和10 月24 日（即0、179、221、256、293 和335 d）回收凋落物袋。清除分解袋中的雜質(zhì)，65 ℃烘干至恒重，得出剩余凋落物質(zhì)量。樣品粉碎過篩后，進(jìn)行C、N、纖維素和木質(zhì)素含量的測定。采用重鉻酸鉀容量法-硫酸外加熱法測定C 含量［15］，采用凱氏定氮法測定全N［15］含量，采用范氏洗滌法測定纖維素、木質(zhì)素含量［16］。

凋落物分解及其混合效應(yīng)各指標(biāo)按照如下方法進(jìn)行計(jì)算［8，17］：

式中：MR表示凋落物干重剩余率；M0為初始凋落物質(zhì)量（g）；Mt為分解t 時(shí)間后剩余的凋落物質(zhì)量（g）；k為凋落物分解常數(shù)；Me為混合凋落物的期望剩余率（期望值）；MRF、MRA分別是新鮮凋落物和半分解凋落物單獨(dú)分解時(shí)的質(zhì)量剩余率；MF、MA分別表示混合凋落物中新鮮凋落物和半分解凋落物的初始質(zhì)量。

式中：IS為凋落物混合效應(yīng)強(qiáng)度（interaction strength）；NR為凋落物某元素剩余率，N0和Nt分別表示初始凋落物和剩余凋落物中某元素濃度；Ne為混合凋落物養(yǎng)分的期望剩余率（期望值）；NRF、NRA分別是單獨(dú)分解時(shí)新鮮凋落物和半分解凋落物的養(yǎng)分剩余率。

混合凋落物實(shí)測剩余率與期望剩余率無顯著差異（P＞0.05），混合分解為加和效應(yīng)；若實(shí)測剩余率顯著低于期望剩余率（P＜0.05），為協(xié)同效應(yīng)；反之，則為拮抗效應(yīng)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 26.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），采用LSD 法進(jìn)行多重比較，混合凋落物的期望值和實(shí)測值比較采用t檢驗(yàn)。采用Origin 2021 繪圖，數(shù)值采用“均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物初始化學(xué)組成

同一植物不同分解程度凋落物初始化學(xué)組成有明顯差異（表1）。不同分解程度針茅凋落物的C、N 含量和C/N 值差異不顯著，纖維素、木質(zhì)素含量和木質(zhì)素/N 值均表現(xiàn)為：新鮮凋落物極顯著高于半分解凋落物（P＜0.01）。不同分解程度艾蒿凋落物的C 含量差異不顯著，N 含量表現(xiàn)為：新鮮凋落物極顯著高于半分解凋落物（P＜0.01），纖維素、木質(zhì)素含量、C/N 值和木質(zhì)素/N 值則表現(xiàn)為：半分解凋落物極顯著高于新鮮凋落物（P＜0.01）。鐵桿蒿不同分解程度凋落物的C 含量和C/N 值差異不顯著，N 含量表現(xiàn)為：新鮮凋落物極顯著高于半分解凋落物（P＜0.01），纖維素、木質(zhì)素含量和木質(zhì)素/N 值則表現(xiàn)為：半分解凋落物極顯著高于新鮮凋落物（P＜0.01）。

表1 凋落物的初始化學(xué)組成Table 1 Initial chemical composition of litter

2.2 不同分解程度凋落物混合對分解的影響

分解時(shí)間、凋落物類型及兩者交互作用對凋落物千重剩余率均具有極顯著影響（P＜0.01），且表現(xiàn)為前期分解慢，后期分解快的特點(diǎn)（圖1）。經(jīng)過335 d 的分解，針茅凋落物以混合凋落物（54.47%）干重剩余率最低，分解最快；半分解凋落物（57.56%）次之，新鮮凋落物（61.64%）分解最慢（圖1A）；艾蒿各處理凋落物的剩余率分別為半分解凋落物（49.00%）＞混合凋落物（43.57%）＞新鮮凋落物（30.68%），以新鮮凋落物分解最快，混合凋落物次之，半分解凋落物分解最慢（圖1B）；鐵桿蒿各處理凋落物剩余率分別為半分解凋落物（83.45%）＞混合凋落物（72.07%）＞新鮮凋落物（67.28%），表現(xiàn)為新鮮凋落物分解最快，半分解凋落物分解最慢（圖1C）。

圖1 凋落物分解過程中干重剩余率變化Fig. 1 Change of mass remaining during decomposition process of litters

2.3 凋落物混合分解效應(yīng)分析

比較混合凋落物的干重剩余率期望值與實(shí)測值（表2），可以看出：0～256 d 分解期間，針茅混合凋落物的干重剩余率實(shí)測值高于期望值，但兩者之間無顯著差異，表現(xiàn)為加和效應(yīng)；256 d 之后其實(shí)測值均極顯著低于期望值（P＜0.01），實(shí)測值分別比期望值低4.09%、5.12%，混合分解表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)。分解293 d 時(shí)，艾蒿混合凋落物實(shí)測值顯著高于期望值1.72%（P＜0.05），表現(xiàn)為拮抗效應(yīng)，其他分解時(shí)間實(shí)測剩余率與期望剩余率差異不顯著，表現(xiàn)為加和效應(yīng)；在整個(gè)分解過程中，鐵桿蒿混合凋落物的干重剩余率實(shí)測值均低于期望值，但只在335 d 時(shí)，兩者之間差異顯著，表現(xiàn)為協(xié)同分解（P＜0.05）。

表2 不同分解程度凋落物混合處理的實(shí)測與期望干重剩余率的變化Table 2 Changes of observed and expected mass remaining percentage in mixed treatment of litter with different degree of decomposition （%）

針茅混合凋落物分解的交互作用強(qiáng)度隨分解時(shí)間的推移而增加（圖2），這表明凋落物混合對分解的影響逐漸變大，且交互作用強(qiáng)度在335 d 時(shí)顯著高于179、221、256 d（P＜0.05）。艾蒿混合凋落物分解的交互作用強(qiáng)度依次為335 d＞221 d＞256 d＞293 d＞179 d，且分解335 d 的交互作用強(qiáng)度與179、256、293 d 差異顯著（P＜0.05）。鐵桿蒿混合凋落物分解的交互作用強(qiáng)度在335 d 時(shí)達(dá)到最高值，且顯著高于其他分解時(shí)間（P＜0.05）。

圖2 混合凋落物分解交互作用強(qiáng)度Fig. 2 Interaction strengths for mixed litter decomposition treatments

對混合凋落物分解常數(shù)的實(shí)測值和期望值進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)：針茅混合凋落物分解常數(shù)實(shí)測值顯著高于期望值（P＜0.05），這表明混合處理加快了凋落物的分解，為協(xié)同效應(yīng)。而艾蒿混合凋落物和鐵桿蒿混合凋落物沒有顯著的混合效應(yīng)（圖3）。

圖3 混合凋落物分解常數(shù)實(shí)測值和期望值Fig. 3 The observed and expected decomposition rate （k）for the mixed litter

2.4 不同分解程度凋落物混合對碳組分和氮元素分解的影響

在分解過程中，凋落物C 剩余率隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加而下降，其分解速率表現(xiàn)為“慢-快-慢”的趨勢。最終，針茅凋落物的C 剩余率依次為新鮮凋落物（56.18%）＞半分解凋落物（48.88%）＞混合凋落物（48.69%），表明混合凋落物C 損失最快，其混合凋落物實(shí)測值低于期望值，但均沒有顯著差異（圖4A）；艾蒿凋落物C 剩余率分別為半分解凋落物（44.67%）＞混合凋落物（37.54%）＞新鮮凋落物（23.92%），C 損失以新鮮凋落物最快，混合凋落物次之，半分解凋落物最慢，其混合凋落物實(shí)測值與期望值沒有顯著差異（圖4C）；鐵桿蒿凋落物則表現(xiàn)為半分解凋落物（56.18%）＞混合凋落物（48.88%）＞新鮮凋落物（48.69%），其混合凋落物實(shí)測值極顯著低于期望值（P＜0.01），實(shí)測值比期望值低3.76%，表現(xiàn)為混合促進(jìn)C 釋放（圖4E）。

圖4 凋落物碳、氮分解過程Fig.4 Decomposition processes of litter carbon and nitrogen

針茅各處理凋落物N 剩余率表現(xiàn)為兩種變化趨勢：新鮮凋落物為“升高-降低-升高-降低”；半分解凋落物和混合凋落物為“升高-降低”，并均在179 d時(shí)達(dá)到最大值。經(jīng)過335 d 的分解，針茅凋落物N 剩余率分別為：新鮮凋落物（112.38%）＞半分解凋落物（94.84%）＞混合凋落物（90.99%），其混合凋落物實(shí)測值極顯著低于期望值（P＜0.01），混合處理表現(xiàn)為促進(jìn)N 釋放（圖4B）。艾蒿新鮮凋落物N 剩余率在整個(gè)分解過程中持續(xù)下降，而半分解凋落物和混合凋落物在0～293 d 時(shí)不斷下降，293～335 d 時(shí)略有上升，且在293 d 時(shí)，其混合凋落物實(shí)測值顯著低于期望值（P＜0.05），表現(xiàn)為混合促進(jìn)N 釋放（圖4D）；除新鮮凋落物外，其他鐵桿蒿處理N 剩余率在分解前期主要表現(xiàn)為富集，分解后期表現(xiàn)為釋放。經(jīng)過335 d 的分解，鐵桿蒿凋落物的N 剩余率均高于100%，依次為新鮮凋落物（110.42%）＞混合凋落物（103.28%）＞半分解凋落物（100.73%），其混合凋落物實(shí)測值與期望值無顯著差異（圖4F）。

經(jīng)過335 d 的分解，各凋落物處理的纖維素均表現(xiàn)為凈釋放（圖5）。針茅新鮮凋落物纖維素含量持續(xù)下降，比初始值降低了47.69%，半分解凋落物和混合凋落物在分解過程中表現(xiàn)為“升高-降低-升高”，最終纖維素含量分別降低了48.57%、43.78%，其混合凋落物纖維素剩余率實(shí)測值在179 和335 d 時(shí)顯著高于期望值，表現(xiàn)出拮抗效應(yīng)。艾蒿各處理凋落物纖維素剩余率在分解過程中不斷下降，最終值為半分解凋落物（34.24%）＞混合凋落物（25.51%）＞新鮮凋落物（14.08%），其混合凋落物纖維素剩余率實(shí)測值與期望值無顯著差異。0～256 d 分解期間，鐵桿蒿各處理凋落物波動(dòng)較大，表現(xiàn)為凈積累，之后開始迅速下降。分解335 d 時(shí)，鐵桿蒿各處理凋落物纖維素表現(xiàn)為凈釋放，且混合凋落物實(shí)測值與期望值無顯著差異。

圖5 凋落物纖維素、木質(zhì)素分解過程Fig.5 Decomposition processes of litter cellulose and lignin

針茅各處理凋落物木質(zhì)素剩余率均呈現(xiàn)“富集-釋放”的模式（圖5）。在整個(gè)分解過程中，混合凋落物的實(shí)測值均低于期望值，且在221 d 時(shí)差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），為協(xié)同分解。艾蒿各處理凋落物的木質(zhì)素剩余率主要表現(xiàn)為2 種變化趨勢：新鮮凋落物表現(xiàn)為“升高-降低-升高”，而半分解凋落物和混合凋落物表現(xiàn)為“降低-升高”，最終，艾蒿各處理凋落物木質(zhì)素剩余率均低于100%，表現(xiàn)為凈釋放，且混合凋謝物實(shí)測剩余率與期望剩余率無顯著差異。鐵桿蒿各處理凋落物的木質(zhì)素剩余率主要表現(xiàn)為2 種變化趨勢：新鮮凋落物和半分解凋落物為“升高-降低-升高”，表現(xiàn)為富集現(xiàn)象；混合凋落物為“升高-降低”，表現(xiàn)為凈釋放。除293 d 外，其他分解時(shí)間混合凋落物實(shí)測值均低于期望值，且在179 d 時(shí)差異顯著，256、335 d 時(shí)差異極顯著（P＜0.01），混合表現(xiàn)為促進(jìn)木質(zhì)素分解。

2.5 凋落物分解過程中化學(xué)計(jì)量比動(dòng)態(tài)

凋落物C/N 值隨分解時(shí)間的推進(jìn)總體呈下降趨勢（表3），表明在分解過程中碳素的喪失快于氮素。分解初期，針茅、艾蒿和鐵桿蒿各處理凋落物的C/N 值分別為：56.30～61.90、18.76～35.95、50.80～54.01；經(jīng)過335 d的分解，最終C/N 值分別為27.46～31.41、11.96～25.45、26.58～39.05。

表3 凋落物分解過程中C/N 和木質(zhì)素/N 值的變化Table 3 Changes of C/N and lignin/N during litter decomposition

經(jīng)過335 d 的分解，除個(gè)別值外，木質(zhì)素/N 值均提高（表3）。分解初期，針茅、艾蒿和鐵桿蒿各處理凋落物的木質(zhì)素/N 值分別為2.82～4.84、2.58～8.06、14.35～19.34，經(jīng)過335 d 的分解，最終木質(zhì)素/N 值為4.33～4.84、3.43～9.40、14.32～21.11。

3 討論

3.1 不同分解程度凋落物混合對其分解的影響

凋落物混合分解的非加性效應(yīng)在自然生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在［18］，其中協(xié)同效應(yīng)比拮抗效應(yīng)更為常見［19］，而不同植物凋落物的質(zhì)量差異是交互作用發(fā)生的重要原因。通常情況下，在凋落物混合分解過程中，高質(zhì)量凋落物被微生物優(yōu)先選擇利用，這一過程所釋放的養(yǎng)分會(huì)增加低質(zhì)量凋落物的養(yǎng)分有效性并促進(jìn)其分解，從而改變混合凋落物整體的分解進(jìn)程［1］。本研究發(fā)現(xiàn)針茅和鐵桿蒿不同分解程度凋落物混合會(huì)加快其分解進(jìn)程，這也許是由不同分解程度凋落物的養(yǎng)分含量差異所引起的［20-21］。0～293 d 分解期間，艾蒿各處理凋落物質(zhì)量迅速下降，養(yǎng)分持續(xù)釋放，這主要是艾蒿本身具有高N 含量和低C/N 值，分解不受養(yǎng)分限制，表現(xiàn)為加和效應(yīng)；分解后期，混合凋落物纖維素、木質(zhì)素實(shí)測值高于期望值，大量的難降解物質(zhì)積累，養(yǎng)分的可用性降低，微生物之間產(chǎn)生了強(qiáng)烈的競爭關(guān)系，表現(xiàn)為拮抗效應(yīng)。另外本研究發(fā)現(xiàn)混合凋落物分解的交互作用強(qiáng)度隨著時(shí)間的推移逐漸增強(qiáng)，分解速率的加快主要體現(xiàn)在分解后期，這與張樹振等［8］的研究結(jié)果一致，其可能與凋落物每個(gè)分解階段對應(yīng)的季節(jié)性有關(guān)。本試驗(yàn)開始于11 月末，分解初期凋落物經(jīng)歷了漫長的冬天，期間降水少、溫度低，導(dǎo)致微生物活性低而分解緩慢［22］，混合效應(yīng)不易發(fā)生［14］；之后凋落物進(jìn)入多雨季節(jié)，質(zhì)量損失主要是由淋溶作用引起，混合效應(yīng)不易體現(xiàn)；分解末期，凋落物以微生物分解為主，由于組分凋落物之間養(yǎng)分轉(zhuǎn)移滿足了微生物分解的需求，改變分解者結(jié)構(gòu)，從而產(chǎn)生混合效應(yīng)［23］。

3.2 不同分解程度凋落物混合對碳組分和氮元素分解的影響

在凋落物分解過程中，元素的釋放主要有“淋溶-富集-釋放”“富集-釋放”和“直接釋放”3 種模式。本研究凋落物單一分解和混合分解過程中，C 元素大體上處于不斷釋放的模式，這與國內(nèi)外凋落物研究結(jié)果類似［24］，且鐵桿蒿混合分解的C 剩余率實(shí)測值顯著低于期望值，表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)，其他均表現(xiàn)為差異不顯著［25］。C/N 值是衡量凋落物質(zhì)量的常見指標(biāo)，有研究表明，C/N 值＞25 時(shí)，微生物為維持自身代謝活動(dòng)會(huì)從土壤獲取養(yǎng)分而發(fā)生N 固持，此時(shí)N 元素富集［26］，本研究也證明了這一點(diǎn)。針茅和鐵桿蒿各處理凋落物的初始C/N 分別為56.30～61.90、50.80～54.01；分解335 d 后，最終C/N 值分別為27.46～31.41、26.58～39.05，在此期間除了針茅的半分解凋落物和混合凋落物外，其他處理N 剩余率均大于100%，表現(xiàn)為N 凈積累。與半分解凋落物和混合凋落物不同，針茅和鐵桿蒿新鮮凋落物氮含量在分解過程中出現(xiàn)兩次上升趨勢，這主要是由凋落物分解程度的差異和微生物活動(dòng)引起的［27］。分解結(jié)束時(shí)，針茅混合凋落物N 剩余率實(shí)測值顯著低于期望值，表現(xiàn)為混合抑制氮富集，這可能是由于不同分解程度混合分解過程中發(fā)生了N 轉(zhuǎn)移現(xiàn)象，緩和了微生物在分解過程中受到的養(yǎng)分限制［28］。而艾蒿凋落物在分解中表現(xiàn)為N 釋放，這主要是因?yàn)槠涞虲/N 更能滿足微生物代謝所需。

另外，木質(zhì)素和木質(zhì)素/N 是決定凋落物后期分解快慢的關(guān)鍵指標(biāo)，研究表明，木質(zhì)素可以與其他大分子結(jié)合而形成阻礙分解的屏障，抑制凋落物的分解［29-30］，主要通過生物途徑來分解［31］。分解前期，由于易分解組分的大量損失，木質(zhì)素在凋落物中的比例快速上升；隨著分解時(shí)間的推移，微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生適應(yīng)性變化，形成分解木質(zhì)素的主要真菌群落。之后木質(zhì)素分子結(jié)構(gòu)被破壞，其含量開始快速下降［32］，本研究也出現(xiàn)類似的結(jié)果，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)混合凋落物木質(zhì)素剩余率實(shí)測值顯著低于期望值，表明混合促進(jìn)了木質(zhì)素分解，其原因可能是混合凋落物能夠引起微生境的有利變化，如分解者群落結(jié)構(gòu)改變，微生物活性增加，這與劉莎茜等［33］的研究結(jié)果部分一致。與木質(zhì)素類似，纖維素較難分解，主要依靠微生物及相應(yīng)酶系統(tǒng)完成降解。本研究中凋落物纖維素含量在分解前期和分解結(jié)束時(shí)均有所增加，這可能有兩個(gè)原因：1）纖維素的降解速率慢于可溶性物質(zhì)而導(dǎo)致的占比增加，2）木質(zhì)素-纖維素復(fù)合體未被完全破壞而對纖維素造成的束縛作用。與宋琪［34］的研究結(jié)果一致，本研究發(fā)現(xiàn)不同分解程度凋落物混合分解對于纖維素的降解具有拮抗作用，與木質(zhì)素的協(xié)同分解不同，這可能是與纖維素對木質(zhì)素分解的激發(fā)效應(yīng)有關(guān)，研究表明微生物分解纖維素的酶副產(chǎn)物可能加速木質(zhì)素降解，或者纖維素降解產(chǎn)物可能為木質(zhì)素分解者所利用，這就導(dǎo)致微生物結(jié)構(gòu)改變，促進(jìn)木質(zhì)素分解的同時(shí)抑制了纖維素的分解［35］。

混合凋落物分解所產(chǎn)生的非加性效應(yīng)常常受凋落物質(zhì)量、分解者群落以及微生境變化的綜合影響。與現(xiàn)有的混合凋落物研究結(jié)果類似，不同分解程度凋落物混合能夠改變其分解速率，產(chǎn)生非加性效應(yīng)，但不同于以往的物種間混合，本研究主要針對同一植物不同分解程度凋落物的混合。這是因?yàn)橐远嗄晟参餅橹鞯奶烊徊莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)中，凋落物分解往往伴隨著新鮮凋落物的投入，通過淋溶作用可以增加凋落物層的養(yǎng)分有效性，提高分解者活性，這可能是促進(jìn)凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)的新思路。對于不同分解程度凋落物混合分解的研究，本研究僅探討了兩個(gè)分解程度混合對分解速率和養(yǎng)分釋放的影響，后續(xù)研究應(yīng)重視多個(gè)分解程度（分解前期、中期、后期）以及其他組合比例的影響。

4 結(jié)論

通過對晉北半干旱天然草地針茅、艾蒿和鐵桿蒿3 個(gè)常見物種不同分解程度凋落物混合分解過程的研究表明，由于同一植物不同分解程度凋落物初始化學(xué)組成存在明顯的差異，混合分解可以改變其分解速率。針茅混合凋落物和鐵桿蒿混合凋落物可以加快分解速率，表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)，而艾蒿混合凋落物表現(xiàn)為拮抗效應(yīng)，且這種影響主要體現(xiàn)在分解后期。不同分解程度凋落物混合分解可以加快C 釋放，減少N 富集，對木質(zhì)素的分解具有協(xié)同作用。因此，在草地生態(tài)系統(tǒng)中，處于不同分解程度的植物殘?bào)w之間的差異在調(diào)控其分解速率中發(fā)揮重要的作用。