路紀(jì)芳，蔡靜蕓，陳乾，趙斌，任雪敏

（1.遵義市林業(yè)科學(xué)研究所,貴州 遵義 563000；2.遵義市仁懷市林業(yè)局,貴州 遵義 564500）

橘小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis，又名柑橘小實(shí)蠅、東方果實(shí)蠅，隸屬雙翅目Diptera 實(shí)蠅科Tephritidae寡毛實(shí)蠅亞科Dacinae 果實(shí)蠅屬Bactrocera，是一種典型的多食性檢疫性害蟲(chóng)[1-2]。該蟲(chóng)寄主范圍廣泛、分布地區(qū)廣、繁殖速度快，極易暴發(fā)成災(zāi)，嚴(yán)重威脅林果產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展[3-4]。

為了有效防控橘小實(shí)蠅危害，筆者系統(tǒng)總結(jié)了該蟲(chóng)生活習(xí)性、發(fā)生世代、分布與危害、防治技術(shù)等方面的研究進(jìn)展，提出未來(lái)橘小實(shí)蠅研究趨勢(shì)和方向，探索更加科學(xué)合理的治理策略，服務(wù)我國(guó)林果產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展。

1 生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性

1.1 生活習(xí)性

成蟲(chóng) 羽化孔為不規(guī)則圓形小孔，位于果皮表面。體表黃褐色和黑色相間，雌雄性比約為1∶1[5-6]。多在白天上午陽(yáng)光較弱、氣溫不高的時(shí)候活動(dòng)，具有遠(yuǎn)距離擴(kuò)散遷移能力。以果實(shí)分泌物為食，平均壽命為（70 ± 29.29） d，最長(zhǎng)可達(dá)135 d[7-8]。

成蟲(chóng)產(chǎn)卵于果實(shí)內(nèi)部，每次產(chǎn)卵3～10 粒，一生可多次產(chǎn)卵。每頭雌蟲(chóng)一生平均產(chǎn)卵量為（910.17 ±361.48）粒[5]。成蟲(chóng)的產(chǎn)卵行為和產(chǎn)卵位置會(huì)受到果實(shí)品種和成熟度的影響。雌成蟲(chóng)喜歡在成熟的或者有機(jī)械損傷的果實(shí)上產(chǎn)卵。雌成蟲(chóng)在枇杷Eriobotrya japonica青澀果上的產(chǎn)卵孔集中于果蒂部，而在桃Prunus persica、棗Ziziphus jujuba、成熟枇杷上的產(chǎn)卵孔則在果蒂和果梗部均有分布[9-10]。

卵 常聚集成堆，或豎狀排列。卵的孵化受溫度和濕度的影響較大。環(huán)境條件適宜，平均孵化率為（78.20 ± 11）%，最高孵化率達(dá)90%以上[5-6]。

幼蟲(chóng) 有3 個(gè)齡期，具有群居性和負(fù)趨光性。在果實(shí)內(nèi)部取食危害，取食部位由果皮向果肉內(nèi)部延伸[11]。老熟幼蟲(chóng)有較強(qiáng)的彈跳能力。脫離果肉的幼蟲(chóng)，到樹(shù)干基部泥土表層、枯枝落葉等位置化蛹[5,12]。

幼蟲(chóng)期取食不同營(yíng)養(yǎng)會(huì)影響自身耐寒性。將攜帶有橘小實(shí)蠅幼蟲(chóng)的果實(shí)經(jīng)過(guò)低溫處理后，番茄Lycopersicon esculentum和柑橘Citrus reticulata上蛹的羽化率明顯低于楊桃Averrhoa carambola、番石榴Psidium guajava和南瓜Cucurbita moschata[13]。

蛹 土壤濕度和溫度是影響幼蟲(chóng)化蛹及蛹期長(zhǎng)短和成蟲(chóng)羽化率的關(guān)鍵因素?；嫉淖钸m濕度為60%～70%，溫度在18 ℃以上[5,14]。

1.2 發(fā)生世代

橘小實(shí)蠅在我國(guó)1 a 發(fā)生多代，世代交替，無(wú)明顯的越冬現(xiàn)象，不同地區(qū)發(fā)生情況存在差異[1]。沈發(fā)榮 等[15]報(bào)道橘小實(shí)蠅在云南省景谷地區(qū)（海拔910 m）1 a 發(fā)生5 代，成蟲(chóng)無(wú)冬滯育；張清源 等[16]報(bào)道橘小實(shí)蠅在廈門(mén)1 a 發(fā)生5 代，根據(jù)有效積溫推算該蟲(chóng)在廈門(mén)地區(qū)1 a 可發(fā)生6.2 代，無(wú)明顯的越冬現(xiàn)象；詹開(kāi)瑞 等和范京安分別就橘小實(shí)蠅在我國(guó)的適生性和適生分布開(kāi)展了系列研究，發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)在我國(guó)不同地區(qū)1 a 可發(fā)生2～11 代[17-18]。因此，橘小實(shí)蠅發(fā)生世代受溫度影響較大，根據(jù)其生物學(xué)特性和各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育起點(diǎn)溫度、有效積溫可推算出其在不同地區(qū)的發(fā)生世代數(shù)。

1.3 分布與危害

橘小實(shí)蠅主要以幼蟲(chóng)在果實(shí)內(nèi)取食危害，幼蟲(chóng)取食果肉，造成爛果或落果，使之失去經(jīng)濟(jì)價(jià)值[9,19]。其在我國(guó)主要分布在長(zhǎng)江流域以南，包括廣東、海南、臺(tái)灣、廣西、福建、云南、四川、貴州、浙江、上海等地[1]。在廣西桂林市，橘小實(shí)蠅對(duì)瓜果的蛀果率達(dá)80%～90%[20]。

根據(jù)文獻(xiàn)記載，橘小實(shí)蠅發(fā)生的北界界限為北緯25°，其以南地區(qū)為該蟲(chóng)的適生區(qū)，其他地區(qū)為非適生區(qū)[18]。但近年來(lái)，橘小實(shí)蠅的危害日趨嚴(yán)重，其危害范圍也在逐步向北擴(kuò)散蔓延，我國(guó)河南、山東、陜西等主要桃產(chǎn)區(qū)，均發(fā)現(xiàn)有該蟲(chóng)危害，在未及時(shí)監(jiān)測(cè)、防控的果園內(nèi)蟲(chóng)果率可達(dá)80%，甚至出現(xiàn)全園盡毀的現(xiàn)象[21]。

1.4 寄主范圍

橘小實(shí)蠅是一種廣食性昆蟲(chóng)，寄主主要為：番石榴、楊桃、杧果Mangifera indica、番荔枝Annona squamosa、番橄欖Canarium pimela、黃皮Clausena lansium、枇杷、人心果Manilkara zapota、蓮霧Syzygium samarangense、油梨Butyrospermum parkii、橙Citrus sinensis和柑橘等數(shù)百種果蔬[16,22]。除了水果品種外，果實(shí)的成熟度、完整性、果皮厚度和顏色等也是影響橘小實(shí)蠅選擇的重要因素[23]。

何學(xué)友 等[24]2012年發(fā)現(xiàn)橘小實(shí)蠅可在油茶Camellia oleifera開(kāi)裂果或其他蟲(chóng)害果中產(chǎn)卵，目前受害率很低。這表明橘小實(shí)蠅寄主范圍不斷擴(kuò)大，存在危害油料作物的風(fēng)險(xiǎn)。

2 防治技術(shù)

橘小實(shí)蠅卵和幼蟲(chóng)均生活在果實(shí)內(nèi)，危害隱蔽，且生活周期短、繁殖能力強(qiáng)、寄主范圍廣、防治難度大。近年來(lái)，該蟲(chóng)的猖獗發(fā)生，嚴(yán)重威脅林果產(chǎn)業(yè)發(fā)展和水果進(jìn)出口貿(mào)易，已經(jīng)成為世界性難題。目前，我國(guó)在橘小實(shí)蠅防治研究和實(shí)踐上已取得較大進(jìn)展。

2.1 物理防治

橘小實(shí)蠅成蟲(chóng)偏愛(ài)在成熟果實(shí)上產(chǎn)卵，可在果實(shí)坐果期套袋隔離害蟲(chóng)。在受害果園里，及時(shí)清除落果及果樹(shù)上已感染的青果和過(guò)熟果實(shí)，或利用深埋、水浸、焚燒等物理措施，可殺死蟲(chóng)果內(nèi)的橘小實(shí)蠅卵或幼蟲(chóng)；在每年果實(shí)采收后和春季果樹(shù)發(fā)芽時(shí)，翻耕可有效滅殺土壤中越冬老熟幼蟲(chóng)和蛹[25]。但這些方法費(fèi)時(shí)費(fèi)工，不適用于大規(guī)模生產(chǎn)。

橘小實(shí)蠅成蟲(chóng)對(duì)果實(shí)揮發(fā)物質(zhì)氣味和顏色比較敏感，研究發(fā)現(xiàn)甲基丁香酚、乙酸乙酯等物質(zhì)對(duì)橘小實(shí)蠅成蟲(chóng)有較強(qiáng)的引誘作用，而異松油烯、辣椒油、樟腦油、冬青油和香茅油等物質(zhì)則對(duì)成蟲(chóng)及其產(chǎn)卵行為有驅(qū)避作用[26-27]。在顏色選擇上，橘小實(shí)蠅成蟲(chóng)偏向于綠色、黃色、紅色[28-29]。這些行為反應(yīng)可以作為生產(chǎn)中制作誘捕器和性信息素控制橘小實(shí)蠅危害的重要依據(jù)。

2.2 化學(xué)防治

國(guó)內(nèi)早期對(duì)于橘小實(shí)蠅的危害多采用化學(xué)防治，主要使用有機(jī)磷類(lèi)化學(xué)藥劑，但這些藥劑毒性強(qiáng)、殘留量大，已逐漸被淘汰。近年來(lái)，生產(chǎn)中開(kāi)始篩選低毒低殘留的化學(xué)藥劑防治橘小實(shí)蠅。李姝等[30]研究表明，60 g/L 乙基多殺菌素懸浮劑（SC）和16%噻蟲(chóng)嗪懸浮劑（SC）2 種低毒高效藥劑對(duì)橘小實(shí)蠅成蟲(chóng)的防治效果明顯，且藥效時(shí)間長(zhǎng)。胡維月 等[31]研究發(fā)現(xiàn)，溴氰菊酯和阿維菌素對(duì)橘小實(shí)蠅成蟲(chóng)具有較好的控制作用，可作為應(yīng)急防控藥劑。但使用化學(xué)藥劑防治橘小實(shí)蠅，在控制害蟲(chóng)的同時(shí)，大量農(nóng)藥施用會(huì)導(dǎo)致害蟲(chóng)產(chǎn)生抗性，并帶來(lái)嚴(yán)重的食品安全和環(huán)境污染等問(wèn)題。

2.3 生物防治

生物防治是一種具有持續(xù)性、防控效果比較理想的防治手段。在控制橘小實(shí)蠅危害的研究中發(fā)現(xiàn)，該蟲(chóng)天敵種類(lèi)豐富。近年來(lái)，利用天敵資源控制橘小實(shí)蠅危害備受關(guān)注。隨著我國(guó)在該領(lǐng)域研究的逐步深入，表明在林間同時(shí)使用多種天敵可有效增強(qiáng)防治效果，這將成為今后生物防治的發(fā)展趨勢(shì)[32]。

2.3.1 寄生性天敵昆蟲(chóng)種類(lèi)

目前，我國(guó)已發(fā)現(xiàn)的橘小實(shí)蠅寄生蜂種類(lèi)有5科12 種（表1）。繭蜂科Braconidae 寄生蜂是控制該蟲(chóng)最主要的優(yōu)勢(shì)天敵類(lèi)群，包含費(fèi)氏繭蜂屬Fopius2 種、全裂繭蜂屬Diachasmimorpha1 種、短背繭蜂屬Psyttalia2 種[33-36]。也有文獻(xiàn)記載齒唇費(fèi)氏繭蜂Fopius denticulifer（中國(guó)新紀(jì)錄種）和麥?zhǔn)隙瘫忱O蜂Psyttalia makii可寄生實(shí)蠅科昆蟲(chóng)，但是否對(duì)橘小實(shí)蠅有寄生作用尚未見(jiàn)報(bào)道[37]。

表1 我國(guó)橘小實(shí)蠅主要寄生性天敵昆蟲(chóng)Tab.1 Main parasitism natural enemies of B.dorsalis in China

另外，蠅蛹俑小蜂Spalangia endius和蠅蛹金小蜂Pachycrepoideus vindemmiae是家蠅Musca domestica的蛹期寄生蜂，后發(fā)現(xiàn)對(duì)橘小實(shí)蠅具有較強(qiáng)的寄生能力，作為其主要寄生蜂而廣泛使用[38-39]。姚婕敏 等[33]2008年調(diào)查了廣東省橘小實(shí)蠅的寄生蜂種類(lèi)，發(fā)現(xiàn)了匙胸癭蜂科Eucoilidae 柔匙胸癭蜂屬Aganaspis2 種寄生蜂，種名暫未確定。

林間的天敵數(shù)量有限，一般無(wú)法有效控制害蟲(chóng)危害，需要人工釋放天敵開(kāi)展助增式生物防治。橘小實(shí)蠅天敵類(lèi)群中繭蜂科和金小蜂科等優(yōu)勢(shì)天敵已基本實(shí)現(xiàn)了人工繁育，這為大規(guī)模生產(chǎn)天敵、滿(mǎn)足林間采用天敵昆蟲(chóng)防治橘小實(shí)蠅提供了技術(shù)支撐。

2.3.2 捕食性天敵昆蟲(chóng)

橘小實(shí)蠅捕食性天敵有7 種，包括黃柑蟻Oecophylla smaragdina，隱翅蟲(chóng)Spalangiasp.，2 種蠼螋Anisolabis eternoma、Sphingolabis hawaiiens，小花蝽Orius insidiosus，2種螞蟻Solenopsis invicta、Oecophylla longinoda[42-44]。

2.3.3 昆蟲(chóng)病原微生物

微生物對(duì)害蟲(chóng)具有獨(dú)特的寄生效果，且安全有效，易大量培養(yǎng)。章玉蘋(píng) 等[45]報(bào)道球孢白僵菌Beauveria bassianaB6 菌株對(duì)橘小實(shí)蠅老熟幼蟲(chóng)、蛹、成蟲(chóng)具有控制作用，對(duì)成蟲(chóng)致死作用較為明顯。蘇云金芽孢桿菌Bacillus thuringiensisWB9 菌株cry2Ac4基因表達(dá)產(chǎn)物對(duì)橘小實(shí)蠅幼蟲(chóng)也具有顯著的毒殺作用[46]。另外，有研究表明在橘小實(shí)蠅雄成蟲(chóng)體內(nèi)發(fā)現(xiàn)沃爾巴克氏體屬Wolbachia細(xì)菌，但研究尚不深入，對(duì)于是否存在超感染現(xiàn)象，能否引起不同地理種群的橘小實(shí)蠅之間的生殖不親和現(xiàn)象，以及對(duì)其他生殖活動(dòng)的影響都需要進(jìn)一步研究[47]。

除此之外，在控制橘小實(shí)蠅危害中，昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)的使用也已取得了一些成效。例如，小卷蛾斯氏線蟲(chóng)Steinernema carpocapsae可侵染橘小實(shí)蠅3齡老熟幼蟲(chóng)，且侵染力強(qiáng)，在土壤中的持效時(shí)間達(dá)20 d[48]。

2.4 其他防治措施

橘小實(shí)蠅卵期和幼蟲(chóng)期在果實(shí)內(nèi)，蛹期在土壤里，此階段難以防治。成蟲(chóng)羽化后暴露在外面，因此抓住該時(shí)期進(jìn)行有效防治可以取得良好效果。如在成蟲(chóng)期掛設(shè)誘捕器、誘蟲(chóng)板可誘殺成蟲(chóng)；或采取在果園內(nèi)噴灑殺蟲(chóng)劑、冬季翻土等措施[49]。

3 展望

橘小實(shí)蠅是危害果實(shí)和蔬菜的一種毀滅性害蟲(chóng)，因其危害每年造成的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)20 多億美元，世界各地對(duì)其嚴(yán)加防控，采取有力措施控制、遏制乃至根除該害蟲(chóng)[50]。

隨著綠色發(fā)展理念的逐步興起，橘小實(shí)蠅綠色防治技術(shù)也迅速發(fā)展，生物防治和引誘劑誘殺等已成為重要技術(shù)措施。利用寄生蜂防控橘小實(shí)蠅的生物防治技術(shù)具有良好的效果，但這種方法成本較高，且防治效果滯后[51]。同時(shí)，生物防治在應(yīng)用上還有一些亟需研究和解決的問(wèn)題。如：天敵專(zhuān)一性不強(qiáng)，規(guī)?；庇夹g(shù)尚不完善；多種寄生蜂之間存在干擾作用；天敵資源保護(hù)和利用等方面的研究較為薄弱。探索有效解決生物防治中存在問(wèn)題的方法，篩選出寄生力高、繁育成本低的專(zhuān)一性天敵昆蟲(chóng)，提高生物防治效果，是當(dāng)前和今后一個(gè)時(shí)期的主要研究方向。

采用引誘劑誘殺橘小實(shí)蠅也是綠色防控技術(shù)的重要措施，常用引誘劑主要為信息化合物引誘劑和食餌類(lèi)引誘劑[51]。目前采用引誘劑誘殺橘小實(shí)蠅已有大量的研究報(bào)道，但是信息化合物的活性研究多局限于室內(nèi)實(shí)驗(yàn)，田間效果不夠理想，難以用于生產(chǎn)實(shí)踐中。橘小實(shí)蠅繁殖量大，現(xiàn)有性引誘劑多誘捕雄成蟲(chóng)，對(duì)雌成蟲(chóng)效果不明顯。因此，研發(fā)針對(duì)雌成蟲(chóng)的高效引誘劑具有更重要的價(jià)值。同時(shí)，橘小實(shí)蠅取食、產(chǎn)卵等活動(dòng)常受到寄主植物揮發(fā)性物質(zhì)影響，與寄主植物之間的相互作用較為復(fù)雜，可基于這種互作關(guān)系研發(fā)一種控制橘小實(shí)蠅危害的安全、協(xié)調(diào)和高效的新技術(shù)。