李建新,徐 森,楊麗婷, 陳雙林,郭子武*

(1.江山市林業(yè)技術推廣站,浙江 江山 324100;2.中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所,浙江 杭州 311400)

毛竹林經(jīng)營是山區(qū)竹農(nóng)增收致富的重要途徑,在區(qū)域社會經(jīng)濟發(fā)展和生態(tài)保障方面起重要作用。我國毛竹(Phyllostachysedulis)林面積達430余萬公頃,占竹林總面積的70%以上[1]。毛竹林下環(huán)境陰涼、濕潤,生境多樣化[2-3],且多為純林經(jīng)營,林地空間利用率較低,為開展林下種養(yǎng)殖提供了良好的立地環(huán)境,因此如毛竹與多花黃精(Polygonatumcyrtonema)、苦參(Sophoraflavescens)、決明(Sennatora)等藥用植物復合經(jīng)營模式已逐步推廣應用[4-5],既可利用林下生境改善林地環(huán)境,也在一定程度上提高了毛竹林的經(jīng)濟效益。竹藥復合經(jīng)營可通過林下小環(huán)境的溫、光、水等資源數(shù)量與質(zhì)量的調(diào)控來影響林下藥用植物的生長[4-8],改變其生物量積累與分配特征,從而獲得良好的產(chǎn)出與經(jīng)濟效益。研究表明,檸條(Caraganakorshinskii)-甘草(Glycyrrhizauralensis)復合經(jīng)營對甘草地上部分生物量和總生物量無明顯影響,但卻降低了其根、莖生物量及其分配比例[9];而錐栗(Castaneahenryi)-多花黃精復合經(jīng)營,以及錐栗-多花黃精-三葉崖爬藤(Tetrastigmahemsleyanum)三者復合經(jīng)營下多花黃精塊莖產(chǎn)量則明顯提高[10],但林下多花黃精生物量積累與分配亦與毛竹林密度、坡位和海拔等密切相關[6-7, 11]。由此可見,不同林分類型、種植方式、藥用植物種類復合經(jīng)營模式中,林下藥用植物生長發(fā)育、生物量積累及產(chǎn)量形成均差異明顯。因此,開展毛竹與藥用植物的復合經(jīng)營模式研究,揭示林下藥用植物生長發(fā)育特征、產(chǎn)量形成的環(huán)境因子制約作用及其機制,闡明毛竹-藥用功能植物互作機制與增產(chǎn)效應,對于毛竹林經(jīng)濟效益提升和竹產(chǎn)業(yè)轉型升級均具有重要意義。

多花黃精隸屬百合科黃精屬,為多年生草本植物,是中國傳統(tǒng)藥食同源型中藥材[12]。多花黃精塊莖具有補氣養(yǎng)陰、健脾潤肺、降三高、抗腫瘤等多種功效,在食品、保健品及免疫類藥品等方面有較高的開發(fā)利用價值[13]。鑒于其廣闊的市場開發(fā)應用前景和較高的生態(tài)適應性,一些毛竹主產(chǎn)區(qū)開展了毛竹-多花黃精復合經(jīng)營技術的推廣應用。目前,毛竹林下多花黃精的相關研究主要集中在林分結構[7]、坡位[6]、海拔[11]等環(huán)境因素對多花黃精生長及其活性成分的影響及摘花打頂增效[14]等方面,種植年限對多花黃精生長及生物量積累與分配影響的研究尚鮮見報道。多花黃精為多年生植物,塊莖是其主要的藥用部位,且塊莖生長狀態(tài)、生物量及品質(zhì)等均與種植年限密切相關,種植年限過短,塊莖生物量較小且有效成分含量低,經(jīng)濟效益不明顯;而種植年限過長,則會導致地下塊莖腐爛,造成產(chǎn)量和質(zhì)量的損失[15-16],因此適宜的種植年限與采收時間對毛竹-多花黃精復合經(jīng)營產(chǎn)量與效益提升均有重要影響。為此,本研究以立地條件和經(jīng)營措施基本一致的毛竹林下多花黃精為研究對象,測定了毛竹林下栽培1、2和3 a的多花黃精種群特征、生長狀況、生物量積累分配格局,分析其構件異速生長關系的差異,旨在闡明不同種植年限多花黃精資源分配特征,明確毛竹林下多花黃精適宜的采收年限,為毛竹-多花黃精高效復合經(jīng)營提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗區(qū)地處浙江省江山市保安鄉(xiāng)(118°22′～118°48′E,28°15′26″～28°53′N),年均氣溫17.2 ℃,年均降水量1 640～2 300 mm,日照時間2 063 h,年均無霜期255 d左右。試驗區(qū)土壤為黃紅壤,土層厚度60 cm以上。區(qū)域內(nèi)毛竹資源豐富,面積超過2 000 hm2,且多為毛竹純林,但以材用林經(jīng)營為主,經(jīng)營相對粗放。供試毛竹林林地坡度12°,坡向為半陰坡,平均海拔為530 m;林分結構為立竹密度(1 675±105)株/hm2,立竹胸徑(9.12±1.01) cm,1～3度竹占比(年齡結構)3.24∶3.67∶2.09。

1.2 試驗處理及指標測定

1.2.1 試驗處理

2018年12月、2019年12月及2020年12月在試驗區(qū)分別選擇水肥條件好、土壤疏松的區(qū)塊狀毛竹林各1塊,面積均不小于2.2 hm2,進行多花黃精塊莖種植,初植密度 3 000 kg/hm2左右,成活率(95.32±2.61)%,長勢良好。2021年9月多花黃精地上部分枯萎前,分別在種植1、2 及3 a的多花黃精試驗林中布設20 m×20 m樣地和1 m×1 m的樣方各3個,用于竹林結構調(diào)查及多花黃精構件生物量分配特征研究。

1.2.2 生物量測定方法

采用樣方法進行多花黃精生物量測定。將1 m×1 m樣方內(nèi)多花黃精全部整株連根挖出,注意保持植株完整,去除附著于塊莖上的泥土等雜物,逐株測量多花黃精的基徑(mm)、高度(cm)、冠長(自下而上第1片葉片著生位置至植株頂端的長度,cm)、果粒數(shù)(單株多花黃精果粒數(shù)量,粒)、葉片數(shù)(單株多花黃精葉片數(shù)量,片)等生長狀況指標,并計算多花黃精密度(密度為1 m×1 m樣方內(nèi)多花黃精株數(shù)除以樣方面積),后將稈、葉、果、根、塊莖分離后裝于取樣袋中并做好標記,置于冰盒中帶回實驗室,沖洗干凈泥土后,用天平(0.01 g)稱量稈、葉、果、根、塊莖鮮質(zhì)量(g),于烘箱內(nèi)105 ℃殺青30 min后85 ℃烘至恒定質(zhì)量,測定各器官生物量干質(zhì)量(g),并計算總生物量及各構件生物量分配比例。

1.2.3 生物量異速生長分析

采用基于R語言的Smatr模塊對不同種植年限多花黃精構件生物量進行標準化主軸回歸分析(standardized major axis,SMA)。各構件生物量異速生長關系用方程Y=axb來描述,其中,x與Y分別代表各種植年限構件(稈、葉、根、果、塊莖)生物量和總生物量;a為異速常數(shù),即性狀關系截距;b為異速生長指數(shù)。若|b|與1.00差異顯著,則表明x和Y間呈異速生長關系;若不同種植年限時|b|無顯著差異,則計算共同|b|,并采用Wald檢驗各種植年限多花黃精沿共同主軸位移差異的顯著性[17-18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)在Excel 2010 和 Origin 2018 中進行數(shù)據(jù)整理和圖表制作,采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA),分析不同年齡多花黃精生長狀況和構件生物量積累及分配的差異(α=0.05)。其中多花黃精構件生物量均以各樣方內(nèi)單塊塊莖上稈、葉、根、塊莖及總生物量的均值進行分析。

2 結果與分析

2.1 毛竹林下不同年齡多花黃精生長狀況

隨種植年限延長,毛竹林下多花黃精基徑、高度、冠長、果粒數(shù)、種群密度均呈升高趨勢,且不同種植年限多花黃精高度、冠長、果粒數(shù)和種群密度間差異顯著(P<0.05),而種植1、2 a的多花黃精基徑無顯著差異(P>0.05),但均顯著低于種植3 a的多花黃精;多花黃精葉片數(shù)呈先下降后升高變化趨勢,種植1、3 a的多花黃精葉片數(shù)無顯著差異,但均顯著高于種植2 a的多花黃精(表1)。可見,種植年限延長明顯提高毛竹林下多花黃精種群生長狀況,增強種群的繁衍能力。

表1 不同種植年限多花黃精生長狀況

2.2 毛竹林下不同年齡多花黃精構件生物量積累及分配特征

隨種植年限延長,毛竹林下多花黃精稈、葉、根、果、塊莖、總生物量及地上生物量/地下生物量均呈升高趨勢(表2),且多花黃精稈、葉、果、塊莖和總生物量及地上生物量/地上生物量不同種植年限間均差異顯著(P<0.05);而種植1、2 a多花黃精根生物量間無顯著差異(P>0.05),但均顯著低于種植3 a多花黃精。

表2 不同種植年限多花黃精構件生物量

隨種植年限延長,毛竹林下多花黃精稈、葉、果生物量分配比例均呈升高趨勢(圖1),其中多花黃精稈、果生物量分配比例不同種植年限間差異顯著,而種植2、3 a多花黃精葉生物量分配比例間無顯著差異,但均顯著高于種植1 a多花黃精;多花黃精根和塊莖生物量分配比例均呈降低趨勢,其中多花黃精塊莖生物量分配比例不同種植年限間差異顯著,而種植1、2 a多花黃精根生物量分配比例間無顯著差異,但均顯著高于種植3 a多花黃精(圖1)。

圖1 不同種植年限多花黃精構件生物量分配比例Fig. 1 Biomass allocation of Polygonatum cyrtonema with different cultivation years under Phyllostachy edulis forest

可見,種植年限對毛竹林下多花黃精各構件生物量積累與分配影響明顯,種植年限延長顯著促進了多花黃精生物量的積累,且提高了地上生物量的比例。

2.3 毛竹林下不同年齡多花黃精構件生物量異速生長關系

毛竹林下不同種植年限多花黃精各構件稈、葉、根、果、塊莖生物量(x)與總生物量(Y)間存在異速(b≠1)或等速(b=1)增長關系(圖2):隨種植年限延長,多花黃精稈、葉與總生物量異速生長指數(shù)均呈升高趨勢,而根與總生物量異速生長指數(shù)則呈先升高后下降的變化趨勢,且不同種植年限稈、葉、根與總生物量異速生長指數(shù)間均差異顯著,種植2 a的多花黃精稈、葉、根與總生物量異速生長指數(shù)與1.00均無顯著差異,呈等速生長關系;種植1和2 a的多花黃精塊莖與總生物量異速生長指數(shù)均顯著高于種植3 a,且前二者間及其與1.00間均無顯著差異,呈等速生長關系,且存在共同斜率,Wald檢驗顯示種植2 a的截距顯著升高。

圖2 不同種植年限多花黃精構件生物量異速生長關系Fig. 2 Allometric growth of module biomass in Polygonatum cyrtonema with different cultivation years under Phyllostachys edulis forest

隨種植年限延長,果與總生物量異速生長指數(shù)總體呈升高趨勢,且種植1和2 a果與總生物量異速生長指數(shù)并無顯著差異,但均顯著低于3 a,即種植1和2 a的果與總生物量存在共同斜率(表3),且Wald檢驗顯示種植2 a的異速常數(shù)顯著下降。分析表明,多花黃精種植年限延長明顯改變了稈、葉、根、塊莖生物量增長關系,種植2 a的地下構件生物量增速最快,塊莖生物量增量最大,而種植3 a后地下生物量增速明顯下降,地上部分生物量增長速率則明顯增加,因此多花黃精種植3 a后適宜采收。

表3 不同種植年限多花黃精構件生物量的異速增長參數(shù)檢驗

3 討 論

生長狀況是植物與環(huán)境長期適應的結果,不同時期植物生長狀況的差異與其可利用資源水平差異及對資源的獲取方式密切相關[19-20]。本研究中,隨種植年限增加,毛竹林下多花黃精基徑、高度、冠長、果粒數(shù)和種群密度總體上均明顯升高,說明種植年限增加,多花黃精資源傾向于繁殖投入,促進種群密度及果粒數(shù)的增加;在較高的種群密度下,多花黃精可利用光資源相對不足,其高度的增加有利于其占領較高的采光位置,而冠幅的伸長能擴展光資源的截獲空間,有利于其充分截取和利用光資源[21-22]。葉片是植物光合作用的重要器官,隨種植年限延長,多花黃精葉片數(shù)呈先下降后升高趨勢,而葉生物量則呈升高趨勢,其原因可能是種植1 a的多花黃精傾向于形成小而多的葉片,但種植2 a以上多花黃精則傾向于形成大而少的葉片。研究表明,較小的葉片邊緣較薄,其水熱交換能力較弱,在高光照環(huán)境下表現(xiàn)出較強的生長優(yōu)勢[23-24],而種植1、3 a的多花黃精葉片數(shù)量增加能夠提高其對透射光的利用率,增強碳同化能力[25],同時也說明弱光條件下,多花黃精優(yōu)先將資源用于葉面積的構建,而非葉片數(shù)量的增加?？梢?種植年限對毛竹林下多花黃精生長狀況有顯著影響,進一步體現(xiàn)了不同時期多花黃精生長策略及其生態(tài)適應性的差異。

生物量是植物能量和物質(zhì)積累的直接體現(xiàn),生物量分配特征則反映了植物對光、水和養(yǎng)分等環(huán)境資源的獲取能力及對環(huán)境的生態(tài)適應性[25],植物不同構件生物量及其比例的差異體現(xiàn)構件間的協(xié)調(diào)關系和生長策略[26-27]。地上構件的合理配置能提高植物對光資源的利用效率,促進光合碳同化產(chǎn)物的積累,而地下構件生物量的增加則有利于增強植物對土壤水分、養(yǎng)分等的吸收能力[28]。本研究結果表明,種植年限對毛竹林下多花黃精各構件生物量積累與分配影響顯著,隨種植年限延長各構件生物量、總生物量及地上生物量與地下生物量比均明顯升高,且稈、葉、果生物量分配比例均升高,而根、塊莖生物量分配比例則下降,體現(xiàn)了多花黃精通過對地上、地下構件生物量分配的權衡來充分獲取及利用有限的資源,從而達到最大生長速率[29]。多花黃精塊莖和果實均為其重要的繁殖體,同時塊莖也是其主要的資源儲存器官,種植1 a的多花黃精種群密度較低,光照條件相對充足,資源主要投資于地下系統(tǒng),增加塊莖和根的生物量,不僅有利于提高多花黃精對土壤養(yǎng)分、水分的吸收和儲存效率,同時也能促進種群的維持和擴大[7, 30]。最優(yōu)化分配理論認為,在光資源不足的情況下,植物會傾向于增加光獲取構件的投入[31],種植2、3 a的多花黃精由于種群密度提高,導致可利用光資源降低,其通過提高光合構件(葉)和支持構件(稈)的生物量分配比例,以增強對光資源的利用能力,同時在可利用資源相對充足的條件下,果生物量及果生物量分配比例的增加則有利于提高種群的繁衍能力。

異速生長關系可以定量描述植物性狀特點及其資源分配特征[32],植物構件間的異速生長關系雖主要由其自身遺傳特性所決定,但植株年齡、資源可用性及外界環(huán)境也會對其產(chǎn)生重要影響[33-34]。本研究中,不同種植年限毛竹林下多花黃精各構件生物量與總生物量間既存在異速生長關系,也有等速生長關系,且其異速增長斜率與各構件生物量分配比例基本一致,表明不同種植年限多花黃精各構件生物量分配的差異主要由各構件與個體大小之間相對生長速率的差異所導致[35]。隨種植年限延長,多花黃精稈、葉、果-總生物量異速生長指數(shù)均升高,說明在光資源受限情況下,多花黃精會明顯提高光合構件及支撐構件的增速,以獲取足夠的資源滿足自身旺盛的生長需求及種群的繁衍與穩(wěn)定[36];而塊莖-總生物量相對增長速率隨種植年限的延長呈降低趨勢,且種植1、2 a間無明顯差異,其原因是:一方面隨種植年限增加,多花黃精將資源優(yōu)先用于地上部分的投資導致地下部分資源投資比例降低;另一方面則可能與塊莖生物量增加引起土壤空間資源的限制密切相關。說明種植年限對多花黃精生物量分配特征有重要影響,多花黃精通過對各構件生物量分配的權衡來充分獲取及利用環(huán)境資源[37],從而確保多花黃精向有利于種群繁衍的方向進行。同時,結合藥食同源利用的器官(塊莖)生物量占比隨種植年限延長逐年下降趨勢,而種植2 a時塊莖增長速率相對較高,因此為促進毛竹林下多花黃精良好生長和高效產(chǎn)出,并獲取較高的經(jīng)濟效益,宜在種植后3 a及時采收塊莖。

毛竹林下多花黃精通過權衡資源分配關系,誘發(fā)其形態(tài)和生物量的可塑性變化,以增強多花黃精對不同種植年限種群密度差異引起的資源限制的適應能力。隨種植年限延長,多花黃精種群密度、生長狀況及構件生物量顯著提高,同時通過降低對地下構件的投入,將更多的資源用于地上構件的生長,利于其對光資源的獲取以及種群繁衍能力的增強;種植2 a的多花黃精地下構件生物量增速最快,種植3 a的地下構件生物量增速明顯下降,地上構件生物量增長速率則明顯增加,因此毛竹-多花黃精復合經(jīng)營生產(chǎn)中,宜在種植3 a后采收塊莖。本試驗僅研究了種植年限對多花黃精生長及生物量分配特征的影響,而多花黃精藥用活性成分的含量也是制約其價值的重要因素,因此需繼續(xù)開展種植年限對毛竹林下多花黃精藥用活性成分影響的研究。