梁文超,步 行,羅思謙,謝寅峰*,胡加玲,張往祥

(1.南京林業(yè)大學(xué),南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院,江蘇 南京 210037;2.北京市城市河湖管理處,北京 100089)

‘長壽冠’海棠(Chaenomelesspeciosa‘Changshouguan’)又名紅寶石,是薔薇科(Rosaceae)木瓜屬植物,屬于貼梗海棠的觀賞品種之一[1-2]。花期3—4月,花為復(fù)瓣,花大、深紅色,花多而密,倒垂的花蕾似紅燈籠,盛開時,花團錦簇,極為艷麗。樹型優(yōu)美耐修剪,易于成型,是盆栽和制作盆景的理想樹材,也是目前市場上應(yīng)用較為廣泛的優(yōu)質(zhì)木本年宵花卉。

冬季增溫是海棠年宵花生產(chǎn)的常用且有效手段,但冬季增溫在促進(jìn)‘長壽冠’海棠提前開花(從自然花期的3月提前至1—2月)的同時,會導(dǎo)致海棠葉片生長及其光合能力的衰退,即營養(yǎng)生長與生理功能的衰退,最終影響來年的生殖生長[3-4],這是木本年宵花卉生產(chǎn)企業(yè)實際生產(chǎn)經(jīng)營過程中遇到的影響生產(chǎn)效益的關(guān)鍵問題之一。因此,冬季增溫促花后營養(yǎng)生長及其生理功能的恢復(fù)是海棠年宵花可持續(xù)生產(chǎn)的關(guān)鍵問題。

施肥是常用的植物復(fù)壯栽培技術(shù)之一[5]。氮(N)、磷(P)、鉀(K)是苗木生長發(fā)育所必需的大量元素,也是其光合作用中的關(guān)鍵元素[6-10]。植物營養(yǎng)元素的吸收和利用、干物質(zhì)積累量、葉片色素含量等均與氮磷鉀肥的配比相關(guān)[11-14]。目前關(guān)于海棠促花后采用配方施肥處理來進(jìn)行復(fù)壯的研究鮮見報道。因此,本研究在前期海棠花期調(diào)控技術(shù)研究的基礎(chǔ)上[3],采用正交試驗探究配施氮磷鉀肥對‘長壽冠’海棠復(fù)壯的影響,尋找適宜氮磷鉀肥濃度配比的同時探索施肥對增溫促花后‘長壽冠’葉片生長與光合作用的影響機制,旨在為海棠增溫促花后的復(fù)壯栽培提供理論依據(jù),同時也為其他木本花卉復(fù)壯栽培技術(shù)的研究與生產(chǎn)應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于南京林業(yè)大學(xué)下蜀實習(xí)林場(119°14′E, 31°59′N),屬北亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫15.2 ℃,年均降水量為1 104 mm,年均日照2 018 h,年均無霜期229 d。試驗裝盆所用的土壤主要為黃棕壤,土質(zhì)為重壤。土壤全氮含量0.704 g/kg、全磷含量0.146 g/kg、有效磷含量12.500 mg/kg、速效鉀含量103.700 mg/kg、有機質(zhì)含量7.39 g/kg,pH 4.5～5.5。

1.2 供試材料

選用5年生‘長壽冠’海棠為試驗材料,株高40～60 cm,冠徑50～60 cm,底徑1.5～2 cm。在11月上旬選取60株生長旺盛、長勢一致的‘長壽冠’海棠裝盆,并于12月中旬將移栽好的‘長壽冠’海棠從室外移入玻璃溫室中,過渡1周后在玻璃溫室中開始進(jìn)行統(tǒng)一增溫處理,增溫期間每周澆水1次。玻璃溫室中放置美國WatchDog公司Spectrum1000Series,Silicon Pyranometer,External Temperature Sensor-20 ft.溫度測定儀,每15 min儀器自動記錄1次環(huán)境溫度。處理期間,溫室的日均溫度為 (18.11±1.53)℃[15]。當(dāng)植物處于盛花期(花量達(dá)到60%)時停止增溫[16]。

1.3 試驗設(shè)計

采用氮磷鉀復(fù)合施肥處理,肥料配比處理按正交試驗方法 L9(34)設(shè)計,具體參照文獻(xiàn)[17]方法,設(shè)置氮、磷、鉀及空列4因子3水平,共10個處理,以不施肥處理為對照(CK),每個處理6個重復(fù)。氮肥為尿素,含N 46%;磷肥為過磷酸鈣,含P2O515%;鉀肥為氧化鉀,含K2O 63%。施肥時間為2021年4月初,采用環(huán)施的方法進(jìn)行1次性根部施肥,于當(dāng)年7月中旬進(jìn)行生長指標(biāo)和光合特性的測定。具體施肥水平和組合見表1(表1中施肥量均為換算過后有效成分含量)。尿素由西隴化工股份有限公司生產(chǎn),過磷酸鈣和氧化鉀均由永華化學(xué)科技(江蘇)有限公司生產(chǎn)。

表1 肥料處理濃度設(shè)計

1.4 指標(biāo)測定

1)葉片生長性狀。每個處理隨機選取3株,統(tǒng)計其葉片數(shù)量(NL)。每個處理隨機摘取50片葉片,采用Li-3000型便攜式葉面積儀(LI-COR,美國)測定葉片面積(SLA),取其平均值作為該處理組植物的葉面積值加以記錄。

2)相對葉綠素含量和光合特性。采用手持便攜式葉綠素儀SPAD-502(Minolta,日本)對每組隨機抽取的5株進(jìn)行相對葉綠素含量的測定。隨機采集各組當(dāng)年生的大小相近、部位(中上層)與葉齡相同的功能葉片進(jìn)行測定。對所有葉片進(jìn)行等間距讀取10個讀數(shù)以保證數(shù)據(jù)的可靠性,取其平均值作為該植物的葉綠素相對含量(SPAD)值加以記錄。

于7月晴朗無云的上午,在試驗地采用Li-6400便攜式光合測定儀(LI-COR,美國)的標(biāo)準(zhǔn)葉室測定‘長壽冠’葉片的光合參數(shù),測定時間為早上9:00—10:00。選擇各方位受光良好、長勢一致的健康成熟葉片作為測定葉片,每個處理6株重復(fù)。測定的指標(biāo)包括:光合氣體交換參數(shù)凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。

3)熒光參數(shù)。熒光參數(shù)的測定與光合參數(shù)的測定同天進(jìn)行。選擇與光合參數(shù)測定相同方位的葉片,每個處理6株重復(fù),葉片充分暗適應(yīng)30 min后使用英國Technologica公司的葉綠素?zé)晒饪焖俪上裣到y(tǒng)Chlorophyll fluorescence Imager(CFImager)測定其各熒光參數(shù)。測定指標(biāo)包括:PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、電子傳遞速率(ETR)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(NPQ)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖,用DPS 7.05軟件進(jìn)行差異顯著性分析(Duncan 新復(fù)極法),用SPSS 26.0進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥處理對‘長壽冠’葉片生長的影響

不同施肥處理下,各處理組的單株葉片數(shù)、葉面積均不同程度高于對照組,并以處理8(N3P2K1)效果最好(圖1),分別比對照高出10.74%和11.13%,且差異顯著(P<0.05)(表2)。

不同小寫字母表示不同處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。下同。Different lowercase letters indicate that the difference between different treatments is significant (P<0.05).The same below.圖1 不同施肥處理對‘長壽冠’葉片性狀的影響Fig. 1 The effect of different fertilization treatments on the leaf characteristics of ‘Changshouguan’

表2 不同施肥處理對‘長壽冠’葉片生長及光合生理性狀方差分析

2.2 不同施肥處理對‘長壽冠’葉片光合特性和相對葉綠素含量的影響

不同施肥處理下,各處理組‘長壽冠’的凈光合速率(Pn)相較對照組(CK)均有不同程度的提高,且以處理8(N3P2K1)效果最佳(圖2a),較對照組增加21.58%,差異顯著(P<0.05)。圖2a顯示,各處理組氣孔導(dǎo)度(Gs)均顯著高于對照組(CK),處理8(N3P2K1)值最大,達(dá)到0.295 8 mol/(m2·s),高于對照組18.15%且差異顯著(P<0.05)。圖2b表明,除處理3、4組外,其他處理組的蒸騰速率(Tr)與對照(CK)間均差異顯著(P<0.05),且處理8(N3P2K1)較對照(CK)高17.68%。圖2b還表明,各處理下的胞間CO2濃度(Ci)變化不明顯,各處理組間差異不顯著(P>0.05)。施用不同配比的氮磷鉀肥對‘長壽冠’葉片相對葉綠素含量的影響見圖2c,與對照相比,各處理組的相對葉綠素含量均有不同程度提高,且在處理8(N3P2K1)達(dá)到最大值,比對照增加了9.40%,處理1、2、6、7、8、9較對照差異顯著(P<0.05)。由表2可知,除Ci外,處理組Pn、Gs、Tr、SPAD較對照組均差異顯著(P<0.05)。

圖2 不同施肥處理對‘長壽冠’光合特性和葉綠素相對含量的影響Fig. 2 Effects of different fertilization treatments on the photosynthetic characteristics and relative chlorophyll content (SPAD) of ‘Changshouguan’

2.3 不同施肥處理對‘長壽冠’熒光參數(shù)的影響

不同配比氮磷鉀肥處理下的‘長壽冠’海棠葉片的qP、NPQ、ΦPSⅡ、ETR與對照(CK)相比均存在顯著差異(P<0.05)(表2),部分處理之間也存在顯著差異(P<0.05)(圖3)。

圖3 不同施肥處理對‘長壽冠’熒光參數(shù)的影響Fig. 3 Effects of different fertilization treatments on NPQ, qP, ΦPSⅡ and ETR of ‘Changshouguan’

由圖3可知,各處理組的qP均高于對照值(CK),處理8效果最佳,較對照增加11.83%;ΦPSⅡ、ETR均在處理8達(dá)到最大值,均較對照增加11.01%,且差異顯著(P<0.05)。說明施肥能提高PSⅡ反應(yīng)中心開放部分的比例,增強了參與光合電子的線性傳遞。圖3還顯示,各處理組葉片的NPQ值與對照組(CK)相比均不同程度下降,處理9達(dá)到最小值,較對照(CK)下降了29.49%,且差異顯著(P<0.05)。表明增溫促花導(dǎo)致‘長壽冠’PSⅡ天線色素吸收的光能中以熱能的形式耗散掉的部分增加[18],而施肥處理減少了非光化學(xué)過程耗散的激發(fā)能,提升了植株的光合能力。

2.4 葉片指標(biāo)的相關(guān)性分析

‘長壽冠’葉片各指標(biāo)相關(guān)性分析見表3。由表3可知,Pn與相對葉綠素含量(SPAD)、Gs、qP呈顯著正相關(guān),與葉面積(SLA)、ETR、ΦPSⅡ呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與NPQ負(fù)相關(guān),且相關(guān)性達(dá)顯著水平(P<0.05)。葉片數(shù)與SPAD和Tr顯著正相關(guān)(P<0.05),葉面積(SLA)與相對葉綠素含量顯著正相關(guān)(P<0.05),與Pn、Gs、qP、ETR、ΦPSⅡ均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與NPQ負(fù)相關(guān)且相關(guān)性達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

表3 施肥處理組植株葉片指標(biāo)間的相關(guān)性

3 討 論

植物生長發(fā)育建立在營養(yǎng)生長的基礎(chǔ)之上,其營養(yǎng)器官生長的好壞會直接影響植物的整個生命歷程,而葉片作為植物的營養(yǎng)器官在植物體的結(jié)構(gòu)中不僅數(shù)量大,還擔(dān)負(fù)著光合作用、制造養(yǎng)料等功能,是植物獲取能量最重要的組織結(jié)構(gòu)[19-20]。葉片數(shù)及葉面積的大小被認(rèn)為是植物“源”是否充足的依據(jù),是植物重要的營養(yǎng)生長觀測指標(biāo)[21-23]。葉綠素作為吸收光能的主要色素,將捕獲的光能傳遞到光反應(yīng)中心產(chǎn)生化學(xué)能[24],并且在一定范圍內(nèi)葉綠素含量與植物的光合能力具有較好的相關(guān)性[25-26]。植物的生理狀態(tài)與葉片特征緊密相關(guān),主要體現(xiàn)在葉片的光合作用上,光合作用既是植物物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化的主要途徑[27],也是植物生長發(fā)育的生理基礎(chǔ)。本研究結(jié)果顯示,施肥增加了‘長壽冠’的單株葉片數(shù)和葉面積,有效促進(jìn)葉片的生長。此外,施肥對‘長壽冠’葉片的葉綠素相對含量及氣體交換參數(shù)影響較為顯著。氮是葉綠素的重要組分,高水平的氮在提高植物體內(nèi)葉綠素合成量的同時,會通過增加與光合作用相關(guān)酶的數(shù)量來增強植物的光合作用[28]。通過相關(guān)性分析可知,‘長壽冠’海棠葉片葉綠素相對含量與凈光合速率呈顯著正相關(guān),表明葉綠素的合成與葉片光合能力的變化有關(guān),進(jìn)一步表明施肥通過促進(jìn)葉綠素的合成提高葉片的光合能力。除此之外,相對葉綠素含量同時與單株葉片數(shù)和葉面積呈顯著正相關(guān),這表明相對葉綠素含量的變化會影響植物葉片的生長,因此可以作為衡量海棠增溫促花后復(fù)壯效果的有效生理指標(biāo)。

氣孔對環(huán)境因素(如溫度等)和生理因素(如呼吸速率)響應(yīng)敏感[29],它通過調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度控制植物葉片與大氣之間的氣體交換[30],氣孔調(diào)節(jié)影響著植物適應(yīng)外界環(huán)境的能力,是植物適應(yīng)外部環(huán)境變化的重要機制之一。而胞間CO2濃度變化可作為判斷光合速率變化是由于氣孔因素還是非氣孔因素引起的重要依據(jù)[31]。本研究發(fā)現(xiàn),施肥處理及增溫促花后‘長壽冠’海棠葉片的Pn、Gs、Tr顯著增加,而Ci變化不明顯,相關(guān)性分析進(jìn)一步表明,處理組Pn與Ci并不相關(guān),但與相對葉綠素含量和氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)。說明處理組‘長壽冠’葉片光合速率的上升是由氣孔和非氣孔因素共同作用引起的。施肥處理下‘長壽冠’Pn升高的原因可能是由于相對葉綠素含量的升高提高了葉片對光能的吸收,也可能是施肥使Gs、Tr變大,增強了葉片傳導(dǎo)光合底物和吸收運輸水分的能力,促進(jìn)了植株的光合能力。

與氣體交換參數(shù)相比,葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以從內(nèi)部反映植物光合系統(tǒng)對于光能的吸收、傳遞與分配能力[32]。本試驗中,與對照相比,施肥處理后的葉片qP、ΦPSⅡ、ETR顯著提高,表明施肥處理使植物PSⅡ反應(yīng)中心開放程度變大,并使PSⅡ反應(yīng)中心氧化態(tài)QA的比例增加,加快了電子傳遞速率[33],提高了葉片在光下用于電子傳遞的能量占吸收光能的比例,增強了電子傳遞速率,進(jìn)而提高了同化力(ATP、NADPH),有利于增加‘長壽冠’葉片固定CO2及合成有機物質(zhì)的量,最終提高植物的光合能力。有研究顯示,ΦPSⅡ和ETR與熱害指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[34],因此ETR的提高也表明了施肥可以緩解增溫處理對‘長壽冠’的高溫脅迫。除此之外,作為評價植物光合過程中熱耗散的指標(biāo),NPQ的降低表明了適宜的氮磷鉀配比施肥減少了由非光化學(xué)過程所耗散的光能,使葉片捕獲的光能更多地用于推動光合電子傳遞,從而提高了葉片的光合利用能力,保證光合作用順利進(jìn)行[35]。通過相關(guān)性分析可知,Pn與qP呈顯著正相關(guān)、與ΦPSⅡ、ETR呈極顯著正相關(guān),與NPQ呈顯著負(fù)相關(guān),進(jìn)一步證明了可通過施肥提高‘長壽冠’葉片對吸收光能的利用率、減少熱耗散來提高植株凈光合能力。

本研究表明,適宜的配方施肥能有效促進(jìn)促花后‘長壽冠’海棠葉片對光能的吸收、轉(zhuǎn)化和利用,并通過改善氣孔性能提升了葉片的光合能力,促進(jìn)了植物葉片的生長。本研究最佳的復(fù)壯施肥配方為N3P2K1,即每株1.2 g氮肥、0.2 g磷肥、0.2 g鉀肥。但此次試驗僅探討了配施氮磷鉀肥對‘長壽冠’海棠葉片生長及光合性能的影響, 而肥料中氮、磷、鉀間的交互作用對‘長壽冠’海棠生理的影響有待進(jìn)一步研究。