賈瑞瑞,祝艷艷,楊秀蓮*,付 鈺,岳遠(yuǎn)征,王良桂,2

(1.南京林業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院, 江蘇省風(fēng)景園林重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇 南京 210037; 2.南京林業(yè)大學(xué),南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇 南京 210037)

楸樹(Catalpabungei)是紫葳科(Bignoniaceae)梓樹屬的落葉喬木,在我國(guó)已有2 000多年的栽培歷史,以材質(zhì)優(yōu)良而著稱,素有‘木王’美譽(yù),具有極高的研究和開發(fā)利用價(jià)值[1]。由于楸樹自花不育,很少結(jié)實(shí)且種子發(fā)芽率低,扦插生根困難,嚴(yán)重制約了楸樹的推廣[2-3]。嫁接技術(shù)對(duì)于木本植物的快速繁殖和優(yōu)良性狀保持等具有重要的應(yīng)用價(jià)值[4-5]。目前,生產(chǎn)實(shí)踐中培育優(yōu)良楸樹無(wú)性系苗木最常用的方法是嫁接繁殖,通常以梓樹(C.ovata)做砧木。梓樹易結(jié)實(shí),播種后易獲得實(shí)生苗砧木,且嫁接早期親和性較強(qiáng),利于擴(kuò)大楸樹繁殖系數(shù)。經(jīng)多年嫁接觀察,梓砧嫁接苗生長(zhǎng)3年以后因砧木和接穗的生長(zhǎng)速度差異,易出現(xiàn)“大小腳”(嫁接口以上的部位和嫁接口以下的部位由于生長(zhǎng)速度不一致,導(dǎo)致二者粗細(xì)不同)現(xiàn)象,且嫁接處木質(zhì)部愈合不良造成斷層、根系易受線蟲危害等問(wèn)題,從而影響楸樹成材[6]。因此,需要尋求更適宜的砧木以克服上述問(wèn)題,確保嫁接苗的成材。

目前,有關(guān)楸樹的研究大多集中在楸樹無(wú)性系的抗逆性[7]、光合特性[8]、生長(zhǎng)[9]等方面,而對(duì)楸樹砧木的選擇及樹體嫁接后的親和性、光合、葉綠素?zé)晒獾壬硖匦缘难芯窟€較少。葉綠素含量、凈光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)可反映不同砧穗嫁接組合的光合作用能力,也是評(píng)價(jià)嫁接苗生態(tài)適應(yīng)性的基礎(chǔ),在植物的生長(zhǎng)發(fā)育[10-11]及良種選育[12-13]等研究中可提供必要的參考價(jià)值。嫁接苗光合作用的整體變化趨勢(shì)受接穗的影響,而其光合能力在實(shí)際生長(zhǎng)中受砧木的調(diào)節(jié)[14]。選擇適宜的砧木有利于提高楸樹嫁接苗光合能力進(jìn)而改善植株生長(zhǎng)勢(shì)。

滇楸(C.fargesii)是灰楸(C.fargesii)的變型,結(jié)實(shí)量大,實(shí)生苗易得,且適應(yīng)性強(qiáng),生長(zhǎng)速度快,具有較強(qiáng)的抗逆性和較好的遺傳品質(zhì),但目前很少用作楸樹的砧木[15-17]。因此,本研究以梓樹和滇楸為砧木,以‘南林1號(hào)’(C.bungei‘Nanlin 1’)、‘洛楸’(C.bungei‘Luoqiu’)和‘蘇楸1號(hào)’(C.bungei‘Su 1’)為接穗進(jìn)行芽接,分析不同砧穗組合的生長(zhǎng)、光合及葉綠素?zé)晒獾戎笜?biāo)變化,探究不同砧木對(duì)嫁接苗光合性能的影響,為篩選優(yōu)良楸樹嫁接砧木及楸樹良種繁育提供理論依據(jù)和實(shí)踐參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料和試驗(yàn)地概況

以南京林業(yè)大學(xué)楸樹資源圃多年生楸樹‘南林1號(hào)’‘洛楸’‘蘇楸1號(hào)’為采穗母株,以1年生的梓樹和滇楸田間無(wú)病蟲害的健壯實(shí)生苗為砧木。于南京市溧水區(qū)白馬鎮(zhèn)南京林業(yè)大學(xué)白馬科研基地進(jìn)行嫁接試驗(yàn)(119°18′45″ E,31°58′36″ N),白馬鎮(zhèn)屬于北亞熱帶向中亞熱帶的過(guò)渡區(qū),四季分明,水熱同季,無(wú)明顯地域差別。氣候溫潤(rùn),年均氣溫為15.4 ℃;雨量充足,年均降水量可達(dá)1 087.4 mm;光照豐沛,年均日照時(shí)長(zhǎng)多達(dá)2 240 h;無(wú)霜期長(zhǎng),多達(dá)237 d。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)定6種楸樹嫁接組合(表1)。嫁接試驗(yàn)于2020年4月中旬進(jìn)行,采用芽接方法進(jìn)行嫁接,選擇‘南林1號(hào)’‘洛楸’‘蘇楸1號(hào)’接穗母株健壯的當(dāng)年生枝條,每個(gè)枝條上選定1個(gè)飽滿葉芽,將其削成長(zhǎng)約1.5 cm、寬約0.8 cm的盾形芽片。選擇直徑約為1 cm、長(zhǎng)度約為18 cm的田間實(shí)生苗為砧木,距離地面10～15 cm處削成與芽片大小相同的切口,將接穗插入砧木切口,葉柄朝上,用薄膜綁扎,露出葉芽。各嫁接組合采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每個(gè)組合3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)65株嫁接苗。嫁接苗種植間距為150 cm×60 cm。整個(gè)生長(zhǎng)期對(duì)6種砧穗組合進(jìn)行施肥除草等常規(guī)田間管理。

表1 6種楸樹嫁接組合

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)及成活率

于生長(zhǎng)旺盛的8月開始,根據(jù)試驗(yàn)測(cè)定指標(biāo)要求,在不同時(shí)期取樣測(cè)定或采集數(shù)據(jù)。

1)成活率。以接穗芽萌動(dòng)作為判斷嫁接成活的標(biāo)準(zhǔn),嫁接后15 d進(jìn)行各嫁接苗的成活狀況初步觀測(cè),接芽新鮮、葉柄一觸即落則為成活;芽片萎縮、顏色較黑、觸而不落則為未成活。嫁接后6個(gè)月統(tǒng)計(jì)各嫁接組合的成活狀況,新梢由嫁接部位接穗長(zhǎng)出則為成活,成活率為成活株數(shù)占嫁接總數(shù)量的百分比。

2)新梢高生長(zhǎng)和粗生長(zhǎng)。于2020年12月初,每個(gè)楸樹嫁接組合隨機(jī)選擇30株,用游標(biāo)卡尺測(cè)定距新梢基部5 cm處的直徑,為新梢當(dāng)年粗生長(zhǎng)量。用卷尺測(cè)定嫁接部位到新梢頂端的長(zhǎng)度,為新梢當(dāng)年高生長(zhǎng)量。

3)嫁接口上下徑的粗度比。2021年4月29日進(jìn)行測(cè)定,用游標(biāo)卡尺測(cè)量距離嫁接口上下5 cm處新梢和砧木的粗度,每個(gè)嫁接組合隨機(jī)測(cè)定30株,3次重復(fù),求出嫁接口上下粗度比。

1.3.2 葉綠素含量測(cè)定

分別于嫁接后128、141、155、174和189 d,取各嫁接組合接穗新梢頂端由上至下第4～5片成熟葉進(jìn)行葉綠素含量的測(cè)定。每個(gè)組合各取12株嫁接苗,每組合取3個(gè)平行樣用于葉綠素含量測(cè)定。采用丙酮-乙醇浸取法[18]進(jìn)行測(cè)定。

1.3.3 光合參數(shù)

測(cè)定時(shí)間與葉綠素測(cè)定時(shí)間一致,每次測(cè)定均選天氣晴朗之日,使用Ciras-3型便攜式光合作用儀(英國(guó)PP-System公司)測(cè)定6種楸樹嫁接組合光合參數(shù)。每個(gè)嫁接組合選擇生長(zhǎng)健壯的3株苗木,每株選擇接穗新梢頂端由上至下第4片成熟葉進(jìn)行測(cè)定,每株測(cè)定重復(fù)3次。于9:00—11:30進(jìn)行,設(shè)定有效光輻射為1 200 μmol/(m2·s),CO2濃度380～420 μmol/mol,葉室溫度25 ℃、濕度80%。測(cè)定包括凈光合速率(Pn)。

1.3.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

測(cè)定時(shí)間和葉片均與光合指標(biāo)測(cè)定一致,選用Handy PEA(Hansatech Instrument Ltd.UK)進(jìn)行葉片活體測(cè)定。測(cè)定前,避開葉片主葉脈夾住葉片,暗適應(yīng)20 min,移開葉夾,測(cè)定暗適應(yīng)下的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化率(Fv/Fm)及PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

采用SPSS 26.0進(jìn)行方差分析,并采用Duncan’s新復(fù)極差法分析處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同砧穗組合楸樹嫁接苗的成活率和接穗生長(zhǎng)量

2.1.1 嫁接成活率比較

嫁接后6個(gè)月,除NZ與SZ和LZ與LD組合差異不顯著外,其他各嫁接組合的成活率均存在顯著差異(P<0.05,表2)。其中,ND組合成活率達(dá)到76.91%,是SD組合的2.4倍,顯著高于其他嫁接組合。除LZ和LD嫁接組合外,接穗相同的組合間的成活率均存在顯著差異,其中ND比NZ成活率高30.18%,SZ比SD成活率高90.17%。

表2 苗木的嫁接成活率及生長(zhǎng)情況

2.1.2 新梢長(zhǎng)度和粗度比較

經(jīng)測(cè)定可知,NZ組合新梢最長(zhǎng)且粗度最大,長(zhǎng)達(dá)165.51 cm,粗達(dá)2.89 cm,SD組合新梢最短且最細(xì),長(zhǎng)僅為83.43 cm,粗為1.63 cm(表2)。相同砧木不同接穗的嫁接組合間,NZ、LZ組合的新梢長(zhǎng)度顯著大于SZ組合,新梢粗度由大到小依次為NZ>LZ>SZ,且均存在顯著性差異;ND、LD組合新梢長(zhǎng)度和粗度顯著大于SD組合?？傮w上,梓砧嫁接組合的新梢長(zhǎng)度和粗度均不同程度地大于滇砧嫁接組合。

2.1.3 嫁接口上下徑的粗度比

嫁接生長(zhǎng)1年后,各楸樹砧穗組合的嫁接口上下徑粗度差異顯著(表2),6種砧穗組合的嫁接口粗度比均小于1,暫時(shí)均未出現(xiàn)“大小腳”現(xiàn)象。其中,NZ組合的嫁接口上下徑粗度比最大(0.933),顯著高于其他組合,LD組合砧穗粗度比次之(0.891),SD組合的砧穗粗度比最小(0.721),表明SD組合愈合狀況最差。

2.2 不同楸樹砧穗組合的葉綠素含量及凈光合速率比較

對(duì)6種楸樹砧穗組合在嫁接后5個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的葉綠素含量及凈光合速率共4個(gè)參數(shù)的雙因素方差分析表明(表3),不同嫁接組合之間的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量及凈光合速率均差異極顯著(P<0.01);嫁接后不同的生長(zhǎng)時(shí)間也對(duì)葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量及凈光合速率的影響極顯著(P<0.01),不同的嫁接組合和生長(zhǎng)時(shí)間的交互效應(yīng)也對(duì)葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量及凈光合速率有極顯著影響(P<0.01)。

表3 不同嫁接生長(zhǎng)時(shí)間下6種楸樹砧穗組合的 葉綠素含量及凈光合速率的方差分析結(jié)果

1)對(duì)葉綠素a含量(Chl a)的影響。LZ組合的Chl a 隨生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)呈“降—升—降”的趨勢(shì),除141和174 d外,各個(gè)生長(zhǎng)期均差異顯著。而其他嫁接組合均呈先升后降的趨勢(shì),嫁接后141～155 d,各組合Chl a達(dá)最大值(表4)。就相同接穗組合而言,除嫁接后155 d外,ND組合的Chl a在其他生長(zhǎng)期均大于NZ組合,且在生長(zhǎng)后期差異顯著;嫁接128 d后,LD組合的Chl a均高于LZ組合且差異顯著;在生長(zhǎng)前期,SZ組合的Chl a均高于SD組合。

表4 不同楸樹砧穗組合對(duì)葉綠素a含量的影響

2)對(duì)葉綠素b含量(Chl b)的影響。由表5可知,相同接穗的兩組合比較,嫁接后141 d,ND組合Chl b顯著高于NZ組合,隨后ND逐漸降低;相同生長(zhǎng)期LD組合的Chl b均大于LZ,且141 d時(shí)LD組合的Chl b是LZ的1.46倍;除128 d外,相同生長(zhǎng)期SZ組合的Chl b均大于SD,但生長(zhǎng)前期兩組合無(wú)顯著差異。梓砧組合中,LZ組合的Chl b呈“降—升—降”的波動(dòng)變化,嫁接后128 d時(shí)Chl b最大,與其他時(shí)期差異顯著;NZ和SZ組合呈先升后降的變化趨勢(shì),嫁接后155 d分別比128 d顯著升高了28.44%、21.61%。滇砧組合中,各組合均呈先升后降的趨勢(shì),ND和LD組合的Chl b在嫁接后141 d達(dá)到最大,并且該時(shí)期ND組合和LD組合的Chl b分別比SD組合高66.21%、38.39%。

表5 不同楸樹砧穗組合對(duì)葉綠素b含量的影響

3)對(duì)總?cè)~綠素含量[Chl(a+b)]的影響。嫁接后隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng),LZ組合Chl(a+b)呈“降—升—降”的動(dòng)態(tài)變化;嫁接后128 d,與LD組合相比,LZ組合的Chl(a+b)無(wú)顯著變化,但其他相同生長(zhǎng)期LZ組合的Chl(a+b)均顯著小于LD組合;其他嫁接組合總體呈現(xiàn)先升后降的變化規(guī)律(表6)。NZ組合Chl(a+b)生長(zhǎng)前期顯著低于ND組合,而后逐漸上升至155 d顯著高于ND組合;除嫁接后189 d外,其他時(shí)期SZ組合Chl(a+b)均大于SD,155 d時(shí),SZ組合Chl(a+b)比128 d升高了10.63%,與其他時(shí)期差異顯著。以‘南林1號(hào)’為接穗的兩個(gè)組合NI與ND的Chl(a+b)在嫁接后均高于其他組合。

表6 不同楸樹砧穗組合對(duì)總?cè)~綠素含量的影響

4)對(duì)凈光合速率(Pn)的影響。6種砧穗組合的Pn隨生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)呈先上升后下降的變化規(guī)律(表7),其中NZ、SD組合的Pn在嫁接后141 d達(dá)最大值,分別比128 d時(shí)顯著升高了40.35%、43.81%;而其余嫁接組合的Pn均在155 d時(shí)達(dá)最大值。嫁接后155 d,ND組合的Pn增長(zhǎng)率高達(dá)39.4%,與其他時(shí)期差異顯著,且顯著大于NZ組合;在整個(gè)觀測(cè)期,LD組合的Pn均高于LZ組合;155 d時(shí),SZ組合的Pn顯著高于SD組合。6種砧穗組合中,ND組合的Pn在嫁接后128、155 d均為最高,分別為13.25、18.47 μmol/(m2·s),而SD組合的Pn在整個(gè)生長(zhǎng)期都較低。

表7 不同楸樹砧穗組合對(duì)凈光合速率Pn的影響

2.3 不同楸樹嫁接組合的葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較

在整個(gè)生長(zhǎng)測(cè)定期內(nèi),LZ組合的初始熒光(Fo)逐漸上升,在嫁接后189 d達(dá)最大值,與其他組合差異顯著,其他嫁接組合均呈波動(dòng)性變化,SD組合的Fo在嫁接后128 d時(shí)最大,說(shuō)明SD組合在強(qiáng)光期受到了光抑制。ND組合的Fo在各時(shí)期均較低,表明其對(duì)強(qiáng)光有較好的耐受性(圖1a)。

不同小寫字母表示同一取樣時(shí)間不同嫁接組合在0.05水平上差異顯著。Different lowercase letters indicate that the grafting combinations at the same time have significant differences at the level of 0.05.圖1 不同砧穗組合初始熒光(Fo)、PSⅡ最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化率(Fv/Fm)和PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)的變化Fig. 1 The changes of initial fluorescence (Fo), max fluorescence (Fm), max light conversion rate of PSⅡ (Fv/Fm) and potential activity of PSⅡ (Fv/Fo) in leaves of different rootstock-scion combinations

由圖1b可知,LD和SZ組合的最大熒光(Fm)隨生長(zhǎng)期呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì),而其余嫁接組合的Fm先降低后升高再降低。除NZ和SD外,其他嫁接組合的Fm在155 d時(shí)達(dá)最大值。

整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)不同嫁接組合的PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化率(Fv/Fm)變化不大,同一生長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)部分嫁接組合間的Fv/Fm值差異顯著(圖1c)。植物受到環(huán)境因子的脅迫程度越高Fv/Fm越低[19]。嫁接155 d后,ND組合的Fv/Fm顯著高于NZ組合,表明NZ組合的抗脅迫能力比ND弱。

6個(gè)嫁接組合的PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)隨生長(zhǎng)期變化有差異(圖1d),ND、LZ和LD組合葉片的Fv/Fo隨生長(zhǎng)期呈現(xiàn)先下降后上升再下降的變化趨勢(shì),而NZ、SZ、SD組合先上升后下降再上升。除189 d外,在同一生長(zhǎng)期,相較于其他嫁接組合,SD組合的Fv/Fo均為最低。

2.4 不同嫁接組合的光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)的相關(guān)性分析

各嫁接組合各指標(biāo)幾乎均在嫁接后141、155 d時(shí)達(dá)最大值,因此選擇嫁接后141和155 d的數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析(表8)。Pn與各個(gè)參數(shù)之間均有不同程度的相關(guān)性。Fm、Fv/Fo與Pn呈顯著性正相關(guān)(R為0.424,0.406)。Chla、Chlb、Chl(a+b)含量也均與Pn呈顯著性正相關(guān)(R為0.587、0.551,0.584)。

表8 凈光合速率與葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)系數(shù)

3 討 論

3.1 嫁接成活率和生長(zhǎng)量

嫁接是植物繁殖的主要方式,嫁接苗應(yīng)用推廣需考慮的最重要因素是砧穗組合間的嫁接親和性[20]。嫁接親和性最直觀的判斷依據(jù)是嫁接成活率[21-22],如果接穗和砧木的親緣關(guān)系近,嫁接成活率就高,反之則成活率低[23]。李娜等[24]研究表明以楓楊為砧木的嫁接組合成活率高于以薄殼山核桃為砧木的嫁接組合,主要是由于青錢柳與楓楊的親緣關(guān)系比薄殼山核桃近。本研究中,滇砧和梓砧的嫁接成活率隨接穗品種的不同而異,ND組合成活率(76.91%)顯著高于NZ組合(59.08%);SZ組合的成活率也顯著高于SD組合;而LZ、LD組合間差異不顯著。梓樹、滇楸嫁接楸樹均屬種間嫁接,砧木和接穗的親緣關(guān)系都比較近,且兩種砧木在華東地區(qū)的生長(zhǎng)適應(yīng)性良好[25-26],因此,出現(xiàn)成活率差異主要與接穗品種有關(guān)。

砧穗親和性影響嫁接苗的生長(zhǎng)狀態(tài)及健康狀況,這種影響可通過(guò)嫁接后植株的新梢長(zhǎng)度和粗度、葉片生物量等進(jìn)行判斷。在本研究中,梓砧嫁接組合的新梢長(zhǎng)度和粗度均不同程度大于滇砧嫁接組合,可能是因?yàn)殍鳂涫菧\根性樹種,早期根系吸收水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的能力較強(qiáng),從而促進(jìn)了接穗的生長(zhǎng)[27],而滇楸為深根性樹種,早期幼苗生長(zhǎng)相對(duì)緩慢。另外,嫁接后第1年,各楸樹砧穗組合的嫁接口上下徑粗度比均小于1,表明各組合嫁接第1年生長(zhǎng)良好,均未出現(xiàn)“大小腳”現(xiàn)象。但各嫁接組合上下徑粗度比與成活率及新梢長(zhǎng)度和粗度變化不一致,NZ組合的嫁接口上下徑粗度比最大,其成活率卻不是最大,ND組合成活率最大,其嫁接口上下徑粗度比、新梢長(zhǎng)度和粗度也不是最大,說(shuō)明嫁接組合的親和性是多種指標(biāo)共同作用的結(jié)果,僅靠單一指標(biāo)判斷嫁接親和性會(huì)產(chǎn)生較大誤差[28]。同一接穗嫁接到不同砧木后,嫁接苗的表型、生長(zhǎng)狀況、生理生化特性及基因表達(dá)都有所改變[29]。外界環(huán)境相同時(shí),同一接穗不同砧木的樹體生長(zhǎng)勢(shì)和光合能力與砧木自身的遺傳特性有關(guān),接穗的生長(zhǎng)發(fā)育受砧木與接穗間的水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物的運(yùn)輸?shù)葪l件的影響[30-31]。因此,各楸樹砧穗組合生長(zhǎng)差異的具體原因有待深入研究。

3.2 凈光合速率和葉綠素含量

光合作用在植物能量?jī)?chǔ)備、物質(zhì)積累、生長(zhǎng)發(fā)育等方面起著重要作用,可以影響植物生長(zhǎng)。凈光合速率是評(píng)價(jià)植株光合能力的基礎(chǔ)指標(biāo)。植物功能葉中葉綠素含量的高低在一定程度上也會(huì)影響植物的光合作用強(qiáng)弱進(jìn)而調(diào)節(jié)植株的生長(zhǎng)狀態(tài)[32]。植物的生長(zhǎng)是各種生命代謝活動(dòng)的綜合體現(xiàn),通過(guò)早期的凈光合速率及葉綠素含量變化可以對(duì)嫁接苗未來(lái)的生長(zhǎng)表現(xiàn)進(jìn)行初步判斷。

研究表明砧穗間的親和性影響嫁接苗葉綠素含量合成及凈光合速率變化。龔艷箐[33]的研究表明,親和性較差的紅綿蜜柚/枳,嫁接一段時(shí)間后葉片出現(xiàn)黃化,葉綠素含量急劇減少,凈光合速率保持較低水平,無(wú)法正常進(jìn)行光合作用。李莉等[34]研究顯示,核桃上宋-14/中寧奇親和性較好的,其凈光合速率比親和性差的上宋-14/寧優(yōu)顯著升高。在本研究中,方差分析顯示,不同的楸樹嫁接組合及嫁接后的生長(zhǎng)時(shí)間均會(huì)對(duì)嫁接苗的葉綠素a、b及葉綠素總量產(chǎn)生顯著影響,嫁接后155 d各組合指標(biāo)與其他時(shí)期差異顯著。在整個(gè)生長(zhǎng)觀測(cè)期,LZ組合的Chl a、Chl b、Chl(a+b)呈“降—升—降”的趨勢(shì),其他嫁接組合呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)?？赡苁且?yàn)榧藿雍?28～141 d溫度較高、光照較強(qiáng),溫度、光照過(guò)強(qiáng)影響葉綠素合成,而LZ組合不耐強(qiáng)光,使葉綠素含量降低。對(duì)于其他嫁接組合,隨著嫁接苗的生長(zhǎng),葉片成熟,葉綠素合成增加,葉綠素a、b及總?cè)~綠素含量最高值均出現(xiàn)在嫁接后155 d,而后繼續(xù)生長(zhǎng),嫁接后174 d葉綠素含量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。這種動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)主要是因?yàn)槿~綠素合成需要光照,不同月份、季節(jié)的光照差異很大;同時(shí)葉綠素的生物合成過(guò)程中有不同酶的參與,嫁接后植株生長(zhǎng)的溫度對(duì)酶活性有很大影響。嫁接后155 d較128 d時(shí),溫度下降,濕度增大,光照適宜,所以各嫁接組合葉綠素含量在嫁接后128 d逐漸上升,至155 d時(shí)達(dá)到峰值隨后下降。本研究中,相同接穗的兩組合比較,在嫁接后155 d時(shí),ND、LD和SZ組合葉綠素a、b及總?cè)~綠素含量均較高,其凈光合速率也較高,且不同嫁接組合葉綠素含量與葉片凈光合速率呈顯著性正相關(guān),葉綠體中的葉綠素含量高,能量轉(zhuǎn)換效率高,光合能力強(qiáng),親和力也較好,與前人研究結(jié)果一致[35]。

3.3 葉綠素?zé)晒?/h3>

葉綠素?zé)晒馐菬o(wú)損傷快速測(cè)定植物葉片光合能力的探針,可以反映外界環(huán)境因子對(duì)植物光合作用的影響[36]。Tr?nkner等[37]的研究結(jié)果表明,植物發(fā)生光抑制時(shí)Fv/Fm值會(huì)降低,但在正常水平下,Fv/Fm值差異不顯著。在本研究中,嫁接組合的Fv/Fm值相對(duì)穩(wěn)定,但其值稍偏低,說(shuō)明其生長(zhǎng)發(fā)育可能受到光抑制。其中,除嫁接后141 d外,梓砧組合葉片的Fv/Fm值均略低于相應(yīng)的滇砧組合,說(shuō)明梓砧組合受到輕微的光抑制,PSⅡ光合電子傳遞鏈?zhǔn)茏?。Fv/Fo值反映PSⅡ反應(yīng)中心潛在的光化學(xué)活性[38]。本研究發(fā)現(xiàn),SZ、SD嫁接組合的Fv/Fo在嫁接后141 d達(dá)到最大值,而NZ、ND、LZ嫁接組合均在128 d達(dá)最大值,說(shuō)明NZ、ND、LZ在高光照強(qiáng)度下PSⅡ反應(yīng)中心可維持較高的光化學(xué)活性,且相對(duì)于SZ、SD嫁接組合,可更好地耐受強(qiáng)光。Fo反映PSⅡ反應(yīng)中心吸收的光能用于非光化學(xué)轉(zhuǎn)化的比例,Fm可反映PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞情況。Fo還可以體現(xiàn)出植物對(duì)光能的利用效率以及光反應(yīng)中心保護(hù)機(jī)制的變化,Fo越高說(shuō)明植物對(duì)光能的利用效率越低,反之則越高[39]。本研究中,在嫁接后155 d,ND、LD和SZ組合的Fo均分別不同程度地小于NZ、LZ和SD組合,且ND、SZ組合的Fm值分別高于NZ和SD組合,而Pn與Fm呈顯著性正相關(guān)。此結(jié)果表明,嫁接155 d時(shí)的溫度、光照較適宜ND和LD組合生長(zhǎng),ND和LD組合較其他組合具有更高的電子傳遞效率,可以更好地將吸收的光能轉(zhuǎn)化為光化學(xué)反應(yīng)。砧木和接穗之間的光合和熒光特性是受內(nèi)外因子相互作用、共同影響的綜合反映,其內(nèi)在關(guān)系及作用機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

1)通過(guò)對(duì)不同楸樹砧穗組合的生長(zhǎng)、光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘雀鱾€(gè)生理指標(biāo)綜合分析表明,ND組合嫁接口上下徑粗度比和新稍高生長(zhǎng)和粗生長(zhǎng)量雖暫時(shí)低于NZ組合,但其光合能力和成活率顯著高于NZ組合,未出現(xiàn)“大小腳”現(xiàn)象,具有較大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

2)LZ和LD組合各生長(zhǎng)指標(biāo)無(wú)顯著差異,但LD組合葉綠素含量和凈光合速率較大;與SZ相比,SD組合無(wú)論是生長(zhǎng)指標(biāo)還是光合能力均較差。

3)從各生理指標(biāo)綜合來(lái)看,‘南林1號(hào)’和‘洛楸’以滇楸作砧木時(shí),生長(zhǎng)表現(xiàn)較好,‘蘇楸1號(hào)’以梓樹作砧木,生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng),光合能力優(yōu)。

本研究?jī)H分析了各嫁接組合第1年的生長(zhǎng)差異,暫時(shí)均未出現(xiàn)“大小腳”現(xiàn)象,但適宜的楸樹嫁接組合還需進(jìn)一步考察。實(shí)際生產(chǎn)中,各砧穗組合后期的生長(zhǎng)情況、抗逆性、嫁接組合親和性以及是否出現(xiàn)“大小腳”現(xiàn)象等也是重要的評(píng)價(jià)指標(biāo)。因此,后續(xù)的研究應(yīng)進(jìn)一步通過(guò)系統(tǒng)全面的評(píng)價(jià)指標(biāo)測(cè)定,選擇出具有生產(chǎn)實(shí)踐價(jià)值的適宜楸樹嫁接的優(yōu)良砧木。