黃新球，楊有仙，楊 文，李 莎，苗春輝，梁 鋮，王艷輝

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑蜜蜂研究所，云南 蒙自 661101；2.紅河州質(zhì)量技術(shù)監(jiān)督綜合檢測(cè)中心，云南 蒙自 661100)

(續(xù)上期)

4.3 真菌抵抗蜜蜂蟲(chóng)害

蜂螨是蜜蜂最主要的寄生害蟲(chóng)之一，被認(rèn)為是全球養(yǎng)蜂業(yè)的最大威脅[65]，它們以蜜蜂血淋巴為食，會(huì)抑制蜜蜂免疫系統(tǒng)功能、傳播蜜蜂病毒，造成蜂群群勢(shì)下降甚至崩潰。由于化學(xué)防治劑對(duì)蜂產(chǎn)品的影響及對(duì)蜜蜂的毒害作用，昆蟲(chóng)病原真菌的使用被認(rèn)為是化學(xué)殺螨劑的一種有前途的替代品[66]。近年來(lái)有關(guān)蜂螨的定性寄生真菌的研究取得了較多進(jìn)展，H A N J O 通過(guò)定向進(jìn)化選育技術(shù)，獲得了可以在蜂箱環(huán)境中生存良好并定向寄生于大蜂螨的綠僵菌菌株，該菌株對(duì)大蜂螨具有較強(qiáng)毒力，可顯著降低蜂群中蜂螨的數(shù)量[67]；M eikle,W G 從瓦螨體表分離出用作螨蟲(chóng)防治的白僵菌菌株，通過(guò)蜂群感染實(shí)驗(yàn)證實(shí)該白僵菌分生孢子能有效殺死螨蟲(chóng)而對(duì)蜜蜂幾乎沒(méi)有影響[68]；美國(guó)一家名為“強(qiáng)力微生物”的公司開(kāi)發(fā)了一種生物除害劑BioV ar，該生物制劑由兩種昆蟲(chóng)病原真菌和三種產(chǎn)孢桿菌組成，主要用于抵抗蜂巢中的蜂螨和寄生螨綜合征[69]。由于病原真菌寄主專(zhuān)一性特征，與化學(xué)殺螨劑相比真菌防治劑可有效避免螨蟲(chóng)的抗藥性及對(duì)蜜蜂的毒害作用。

4.4 蜂糧中真菌的作用

真菌作為菌種，參與蜂糧的發(fā)酵。蜜蜂在采集活動(dòng)中，某些真菌會(huì)被攜帶入蜂巢并參與蜂糧的發(fā)酵，如曲霉屬、青霉屬、枝孢屬和根霉屬等，它們可以分泌多種類(lèi)型的胞外酶，將碳水化合物、脂肪和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為有機(jī)酸、抗生素和其他代謝物[70]，這些有益真菌有助于將花粉轉(zhuǎn)化為成熟的蜂糧、延長(zhǎng)花粉的保鮮時(shí)間[71]，改善花粉的口感[72]，部分真菌隨蜂糧一起進(jìn)入蜜蜂腸道后，可控制蜜蜂球囊菌等致病菌的生長(zhǎng)[73]。

蜂糧中的真菌是蜜蜂食物蛋白的重要來(lái)源。人們普遍認(rèn)為蜜蜂的所有蛋白質(zhì)都直接取自花卉資源，最近的研究結(jié)果表明這一觀點(diǎn)是不準(zhǔn)確的，蜜蜂在一定程度上應(yīng)該被定義為“雜食動(dòng)物”，蜜蜂幼蟲(chóng)除了以花粉本身為食外，還廣泛以花粉傳播的真菌等微生物為食，蜂糧中存活著大量的微生物，蜂學(xué)專(zhuān)家認(rèn)為這些微生物似乎是由蜜蜂培養(yǎng)的“獵物”[74]，并將其稱(chēng)為花粉中供應(yīng)的“微生物肉”[75]。蜂糧中的微生物蛋白是蜜蜂飲食中必不可少的一部分，D H A R A M PA L P S 等人[74]將消毒去除微生物的花粉和未消毒花粉混合物喂給蜜蜂，發(fā)現(xiàn)隨著食物中滅菌花粉的百分比增加，蜜蜂幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)率、生物量和存活率都產(chǎn)生了顯著的不利影響，當(dāng)完全沒(méi)有花粉傳播的微生物時(shí)，幼蟲(chóng)的適應(yīng)性持續(xù)顯著下降；當(dāng)巴西無(wú)刺蜂(Scaptotrigona depilis)幼蟲(chóng)食物中缺乏一種Zygosaccharom yces 屬的真菌時(shí)，幼蟲(chóng)無(wú)法生存或存活率極低[58]。

5 討論與展望

蜜蜂是全球農(nóng)作物的主要授粉者，對(duì)提高水果、種子、堅(jiān)果等作物產(chǎn)量及品質(zhì)具有重要貢獻(xiàn)，因此影響蜜蜂健康的因素如蜂螨、相關(guān)病原微生物、殺蟲(chóng)劑、營(yíng)養(yǎng)壓力等越來(lái)越受到關(guān)注。為應(yīng)對(duì)各種外界壓力蜜蜂進(jìn)化出多種防御策略，包括主動(dòng)搜尋采集外界產(chǎn)品中的抗生素、抗真菌和抗病毒化合物[23]，研究蜜蜂獨(dú)特的行為可指導(dǎo)人們更好保護(hù)和利用蜜蜂。蜜蜂主動(dòng)采集大量真菌并帶回蜂巢的現(xiàn)象表明蜜蜂可能從真菌中獲得營(yíng)養(yǎng)或藥用方面的益處，目前關(guān)于蜜蜂采集真菌的研究主要集中在行為的觀察，對(duì)蜜蜂采集真菌的動(dòng)機(jī)還不清晰。當(dāng)前關(guān)于蜜蜂采集真菌的原因的分析主要包括外界缺乏花粉和真菌孢子容易采集兩種觀點(diǎn)，這兩種觀點(diǎn)均基于營(yíng)養(yǎng)作用方面提出，在外界缺乏花粉資源時(shí)，真菌孢子確實(shí)能提供一些營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充，但較多記錄表明在外界仍有大量花粉時(shí)，蜜蜂卻選擇了真菌孢子[13,20,26]?；ǚ蹖?duì)蜜蜂的價(jià)值很大程度上取決于它們的營(yíng)養(yǎng)成分，特別是蛋白質(zhì)含量，研究表明，粗蛋白質(zhì)低于20% 的花粉不能滿足蜂群最佳的生產(chǎn)要求[76]，而記錄顯示蜜蜂采集的銹菌孢子的蛋白質(zhì)含量?jī)H為9.1%[19]、9.8%[30]，遠(yuǎn)低于蜜蜂從外界環(huán)境中采集的蜂花粉的蛋白質(zhì)含量，研究人員認(rèn)為如此低的蛋白質(zhì)含量不大可能解釋真菌孢子對(duì)蜜蜂的吸引，蜜蜂采集銹菌孢子可能有更復(fù)雜的用途[13]。另一些研究表明蜜蜂并不是采集所有的容易收集的真菌孢子，同時(shí)蜜蜂并不食用純的真菌孢子，Schm idtJ O[30]的試驗(yàn)表明，以蜜蜂采集的真菌孢子作為唯一蛋白來(lái)源時(shí)，蜜蜂幾乎沒(méi)有消耗孢子，且生存時(shí)間比僅食用糖水的對(duì)照組略低；Parish J B[57]的研究也表明蜜蜂并不食用100% 的真菌孢子，然而在花粉中添加5% 的辣椒炭疽菌(Colletotrichum acutatum)孢子后，蜜蜂的生存時(shí)間較花粉組延長(zhǎng)了17.8% ，M aurizio A[27]也發(fā)現(xiàn)，真菌孢子在一定程度上可以延長(zhǎng)蜜蜂的壽命。從這些研究可以看出，“花粉缺乏”和“容易采集”的觀點(diǎn)有較大的局限性，蜜蜂采集某些真菌孢子的行為似乎并非為了獲取食物，更像是作為“藥物”（它們并不能提供太多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但在疾病時(shí)能改善食用者的健康狀況）。越來(lái)越多的研究表明蜜蜂確實(shí)在積極為自身及群體的健康進(jìn)行一些采集活動(dòng)，Sim one-Finstrom M D[11]的研究表明當(dāng)蜂群遭遇白堊病的原體蜜蜂球囊菌(A scosphaera apis)的感染時(shí)，蜜蜂會(huì)更加積極的采集蜂膠用于抵御有害真菌，其采集量是正常情況時(shí)的1.45 倍；在蜜蜂感染上微孢子蟲(chóng)病時(shí)，蜜蜂會(huì)優(yōu)先選擇對(duì)病癥有治療效果的葵花蜂蜜[23]；并且受感染的蜜蜂優(yōu)先選擇與其感染狀態(tài)相稱(chēng)的花粉[25]。G herm an B I[23]、M cCoy B[77]等人綜合蜜蜂“自我治療”的行為，認(rèn)為蜜蜂通過(guò)收集各種不同的花蜜并將其儲(chǔ)存在不同地方，類(lèi)似于藥房的“藥架”上存放各種藥物。因此，蜜蜂主動(dòng)采集某些真菌孢子可能也是基于這些真菌孢子的“藥用作用”，今后的研究中建議將“藥用作用”作為重要的研究方向，可在以下幾方面進(jìn)行深入研究：1)觀察分析蜜蜂采集、存儲(chǔ)和取食真菌孢子情況，推測(cè)真菌孢子的用途；2)分析比較采集真菌孢子的蜂群和不采集的蜂群健康的差異，特別是運(yùn)用分子檢測(cè)手段分析兩種蜂群中蜜蜂主要病原菌及病毒的侵染情況；3)開(kāi)展添食實(shí)驗(yàn)，研究真菌孢子對(duì)蜜蜂生長(zhǎng)發(fā)育影響情況，包括蜜蜂化蛹率、羽化率、初生重、存活時(shí)間、王漿腺發(fā)育等指標(biāo)的差異。