魯浩天,郝子垚,劉萌碩,于魯冀,①,范鵬宇,黎亞輝

(1.鄭州大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,河南 鄭州 450000;2.鄭州大學(xué)綜合設(shè)計(jì)研究院有限公司,河南 鄭州 450000)

河流是人類及其他生物賴以生存的自然生態(tài)系統(tǒng),也是受到人類活動(dòng)和氣候變化影響最劇烈的生態(tài)系統(tǒng)[1]。近年來,隨著我國(guó)城市化進(jìn)程的加快,人類對(duì)河流系統(tǒng)的干擾和破壞也日漸增加,尤其是對(duì)數(shù)量眾多且與人類接觸更為密切的中小河流[2]。目前,我國(guó)對(duì)河流水生態(tài)保護(hù)的研究主要集中在7大流域及其大型一級(jí)支流,中小河流的研究多側(cè)重于防洪治理,容易忽視生態(tài)功能是否正常發(fā)揮[3],加上其分布廣泛且周邊環(huán)境復(fù)雜,大多作為納污水體流經(jīng)城鎮(zhèn)、村莊和農(nóng)田,因此,水生態(tài)健康狀況不容樂觀,必須加強(qiáng)對(duì)中小河流的生態(tài)治理[4]。

生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的缺失會(huì)導(dǎo)致生物多樣性喪失,引發(fā)河流退化,因此維持和恢復(fù)一個(gè)健康的生態(tài)系統(tǒng)已成為近年來河流恢復(fù)的重要目標(biāo)[5]。中小河流具有自身生態(tài)系統(tǒng)脆弱、易受外界因素影響的特點(diǎn),加上資料數(shù)據(jù)缺乏,開展河流的治理修復(fù)工作時(shí)往往存在偏差甚至盲目治理,亟需一種基于生態(tài)系統(tǒng)的研究方法對(duì)其結(jié)構(gòu)與功能進(jìn)行量化分析[6]。Ecopath模型被國(guó)際上許多生態(tài)學(xué)家認(rèn)為是新一代水域生態(tài)系統(tǒng)研究的核心工具,用于定量分析生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、不同功能組間能量流動(dòng)特點(diǎn)以及科學(xué)評(píng)估人類活動(dòng)對(duì)系統(tǒng)的影響[7-8]。我國(guó)最早由仝齡等[9]于2000年將Ecopath with Ecosim(EWE)軟件應(yīng)用于渤海生態(tài)系統(tǒng)研究,目前已擴(kuò)展到海洋、河口、湖泊、水庫(kù)和河流等多個(gè)水域生態(tài)系統(tǒng)[10],但針對(duì)中小河流的研究相對(duì)較少。

該文基于清潩河(許昌段)7月和10月生物調(diào)查數(shù)據(jù),利用EWE軟件構(gòu)建河流夏、秋季食物網(wǎng)模型,定量分析清潩河生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能、成熟度和穩(wěn)定性,找出河流生態(tài)系統(tǒng)存在的問題。同時(shí)篩選出對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能起決定性作用的關(guān)鍵功能組,基于此提出相應(yīng)的生態(tài)修復(fù)策略,在一定程度上彌補(bǔ)中小河流治理修復(fù)系統(tǒng)性不足、針對(duì)性不強(qiáng)的問題,以期為同類型河流生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復(fù)和提升提供依據(jù)。

1 研究方法與數(shù)據(jù)來源

1.1 研究區(qū)域概況

清潩河(許昌段)是典型的北方地區(qū)中小河流,位于河南省中部,屬溫帶季風(fēng)性氣候區(qū),干流及大部分支流均為季節(jié)性河流,降水多集中在6—9月,天然徑流不足[11]。雖然通過國(guó)家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)及地方治理項(xiàng)目對(duì)清潩河開展了一系列治理和修復(fù)工作,但仍存在水質(zhì)不穩(wěn)定達(dá)標(biāo)、生物棲息空間不足等問題[12],生態(tài)系統(tǒng)退化未得到根本遏制。

清潩河內(nèi)各水生生物的群落分布、生物量等數(shù)據(jù)來自于2021年7月和10月水生生物調(diào)查,其中,7月氣溫高,水量較大,代表生物群落夏季狀態(tài);10月氣溫降低,水深、流速有所減緩,代表生物群落秋季狀態(tài)。點(diǎn)位設(shè)置原則參考趙雪霞等[13]對(duì)清潩河(許昌段)流域生態(tài)環(huán)境功能分區(qū)劃分結(jié)果,根據(jù)干擾程度的不同和生物棲息地特點(diǎn),選取清潩河干流上游、二級(jí)支流灞陵河以及一級(jí)支流小泥河,共10個(gè)點(diǎn)位。其中,清潩河干流上游河道和岸坡均經(jīng)過人工整治,部分河段為順直河道,景觀植被較完善,全段公路橋分布眾多,人工干擾較大,屬于中度人工干擾+生境破壞型。灞陵河發(fā)源于許昌市建安區(qū),屬于清潩河重要的二級(jí)支流,是許昌市主要的防洪排澇河道,該區(qū)域前期開展了河道疏浚、河岸階梯化、河道拓寬等工程,使河道原始生境遭到破壞,現(xiàn)有生境較為單一化,主要來水為北汝河水并接收沿途污水處理廠補(bǔ)水,人工干擾嚴(yán)重,屬于高人工干擾+生境破壞型。小泥河主要為自然河流,部分河段處于原始狀態(tài),河岸護(hù)坡被自然植被覆蓋,受到人為干擾較低,屬于低人工干擾+生境維持型[14]。不同河段的采樣點(diǎn)位見圖1,其中,1～4號(hào)采樣點(diǎn)位于清潩河段,5～6號(hào)采樣點(diǎn)位于灞陵河段,7～10號(hào)采樣點(diǎn)位于小泥河段。

圖1 清潩河采樣點(diǎn)位分布

1.2 Ecopath模型原理

Ecopath模型將復(fù)雜的食物網(wǎng)組成劃分為多個(gè)具有生態(tài)聯(lián)系性的功能組來簡(jiǎn)化生態(tài)系統(tǒng),這些功能組基本覆蓋系統(tǒng)的能量流動(dòng)路徑,包括碎屑、浮游植物、浮游動(dòng)物和數(shù)組生態(tài)特性相同的魚類等,以此重現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)全過程?；跔I(yíng)養(yǎng)平衡原理,模型的每個(gè)功能組滿足自然死亡量、捕食死亡量和產(chǎn)出量之和與生產(chǎn)量相等,用一組線性方程表示為

(1)

式(1)中,Bi為功能組i生物量,t·km-2·a-1;Pi為功能組i生產(chǎn)量,t·km-2·a-1;Pi/Bi為功能組i生產(chǎn)量與生物量比值;EEi為功能組i生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率;Qj/Bj為捕食者j消化量與生物量比值;CDji為食物組成矩陣;XEi為功能組i輸出量,t·km-2·a-1。

1.3 功能組劃分

模型中的功能組是指在生態(tài)學(xué)或者分類地位上相似的物種集合,也可以把單個(gè)物種作為獨(dú)立的功能組[15]?；谝陨隙x并根據(jù)水生生物調(diào)查結(jié)果,對(duì)清潩河食物網(wǎng)功能組進(jìn)行劃分。首先,對(duì)食物網(wǎng)進(jìn)行初步劃分,包括水生植物、浮游植物、浮游動(dòng)物、底棲生物和魚類;根據(jù)魚類捕食范圍,將水生植物進(jìn)一步劃分為沉水植物、其他維管束植物2個(gè)功能組;根據(jù)主要優(yōu)勢(shì)類群,將底棲生物進(jìn)一步劃分為軟體動(dòng)物、甲殼類和其他底棲生物3個(gè)功能組;根據(jù)食性特點(diǎn)和生活水層將魚類進(jìn)一步劃分為翹嘴鲌、其他食魚性魚類、鯽、小型上層魚類、小型中下層魚類5個(gè)功能組。劃分的功能組名稱及包括的物種見表1。

表1 清潩河生態(tài)系統(tǒng)功能組劃分

1.4 生態(tài)學(xué)參數(shù)

生物量(B)以濕重表示,指單位時(shí)間內(nèi)單位面積或單位體積存在的某種生物總量,在Ecopath模型中的單位為t·km-2。水生生物生物量來自2021年7月和10月兩次水生生物調(diào)查,采用10個(gè)采樣點(diǎn)位實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)平均值,代表各功能組在該月的生物量情況。魚類生物量采用網(wǎng)捕法估計(jì);水生植物生物量采用樣方法估計(jì),樣方面積為1 m×1 m;底棲動(dòng)物生物量采用1/16 m2的彼得遜采泥器和D型抄網(wǎng)相結(jié)合方法進(jìn)行定量估計(jì);浮游生物定量樣品采集參照DB11/T 1721—2020《水生生物調(diào)查技術(shù)規(guī)范》[16]。

水生植物、底棲動(dòng)物和魚類采樣量綱轉(zhuǎn)換公式為

1 g·m-2=10-6t/(10-3km)2=1 t·km-2。

(2)

浮游動(dòng)、植物采樣量綱轉(zhuǎn)換公式[17]為

1 g·L-1×M=1 g·dm-3×M=10-5t·dm-2=10-5t/(10-4km)2=103t·km-2。

(3)

式(3)中,M為水深,m。

碎屑生物量由初級(jí)生產(chǎn)力(包括水生植物和浮游植物)和水體透明度之間的關(guān)系[18]計(jì)算得到,計(jì)算公式為

lgD=0.954lgPP+0.863lgE-2.41。

(4)

式(4)中,D為碎屑生物量,g·m-2;PP為初級(jí)生產(chǎn)量,g·m-2·a-1;E為平均透明度,m。

生產(chǎn)量與生物量比值(P/B)也稱生物量周轉(zhuǎn)率,在生態(tài)系統(tǒng)平衡狀態(tài)下,魚類功能組P/B系數(shù)等同于自然死亡率,利用Pauly經(jīng)驗(yàn)公式進(jìn)行計(jì)算,具體估計(jì)通過FishBase網(wǎng)站上的生活-歷史工具[19]得出,其他功能組P/B系數(shù)數(shù)值參考他人研究成果[20-21]。

消費(fèi)量與生物量比值(Q/B)。魚類功能組Q/B值在FishBase網(wǎng)站上套用Palomares和Pauly經(jīng)驗(yàn)公式[22]估算得出,蝦類、浮游動(dòng)物、軟體動(dòng)物和小型底棲動(dòng)物Q/B值參考相似研究結(jié)果[6,21]。

各組未同化食物比例(SGi)雖不影響Ecopath模型的營(yíng)養(yǎng)平衡,卻是估計(jì)能量收支必不可少的參數(shù)。該研究通過參考類似文獻(xiàn)和Ecopath手冊(cè)設(shè)置,其中,肉食性魚類和雜食性魚類的未同化食物比例分別設(shè)置為0.20和0.41,浮游動(dòng)物、軟體動(dòng)物、甲殼類以及其他底棲動(dòng)物分別設(shè)為0.65、0.40、0.70和0.94[23]。

食物網(wǎng)矩陣(CDi)用于描述各功能組之間捕食與被捕食的詳細(xì)數(shù)量關(guān)系。魚類功能組的相關(guān)食性主要參考FishBase網(wǎng)站和已有的歷史食性研究資料[24],浮游動(dòng)物、軟體動(dòng)物和甲殼類的食性參照目前的食性研究結(jié)果,對(duì)于包含多種類別的魚類和底棲動(dòng)物功能組,它們的食物組成根據(jù)生物量權(quán)重[25-26]計(jì)算得出。

1.5 模型調(diào)試與檢驗(yàn)

Ecopath模型作為一種靜態(tài)模型,它假設(shè)生態(tài)系統(tǒng)中各功能組的物質(zhì)能量交換保持平衡狀態(tài),因此,任一物種的被捕食和捕撈量之和不能大于其生產(chǎn)量,每個(gè)功能組EE值必須在0～1之間。另外,需考慮功能組的攝食效率EG值,它被定義為生產(chǎn)量與消耗量(P/Q)之比,通常情況下取值范圍應(yīng)為0.1～0.3[27]。由于各功能組生物量為調(diào)研采樣的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù),因此,在調(diào)試過程中保持生物量不變,只對(duì)文獻(xiàn)參考數(shù)據(jù)和經(jīng)驗(yàn)公式推算得出的參數(shù)進(jìn)行調(diào)整。同時(shí),該研究通過系譜指數(shù)(Pedigree)評(píng)估模型的可靠性,依據(jù)各個(gè)功能組B、P/B、Q/B以及食物組成的數(shù)據(jù)來源進(jìn)行賦值,數(shù)值范圍在0～1之間,數(shù)值越大,說明數(shù)據(jù)質(zhì)量越高,模擬結(jié)果越可靠。從已發(fā)表的150多個(gè)Ecopath模型的系譜指數(shù)值來看,所構(gòu)建的食物網(wǎng)模型數(shù)值范圍應(yīng)為0.164～0.675[28]。

1.6 模型輸出參數(shù)

1.6.1分?jǐn)?shù)營(yíng)養(yǎng)級(jí)

功能組在生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)地位用trophic level(TL)表示,Ecopath模型是在1942年提出的以分?jǐn)?shù)營(yíng)養(yǎng)級(jí)代替Lindeman的整數(shù)營(yíng)養(yǎng)級(jí)概念,劃分依據(jù)來自消費(fèi)者的食物組成及重要程度,不同消費(fèi)者營(yíng)養(yǎng)級(jí)根據(jù)其餌料所在營(yíng)養(yǎng)級(jí)和組成比例加權(quán)求和得出。

1.6.2營(yíng)養(yǎng)傳輸效率

營(yíng)養(yǎng)傳輸效率為生態(tài)系統(tǒng)中各營(yíng)養(yǎng)級(jí)輸出、被攝食量之和與該營(yíng)養(yǎng)級(jí)總通量的比值,Ecopath模型中通過Lindeman循環(huán)圖顯示各營(yíng)養(yǎng)級(jí)間物質(zhì)傳輸效率來表征在生態(tài)系統(tǒng)中被利用的效率,進(jìn)而顯示出生態(tài)系統(tǒng)食物鏈各營(yíng)養(yǎng)級(jí)間能量流動(dòng)情況。

1.6.3交互營(yíng)養(yǎng)影響

交互營(yíng)養(yǎng)影響(MTI)反映生態(tài)系統(tǒng)中劃分的各功能組之間直接或間接的影響關(guān)系,用以評(píng)估某個(gè)功能組生物量的變化對(duì)其他功能組生物量的影響[29]。交互影響程度的取值范圍為-1～1,互為有害取負(fù)值,互為有利取正值。

1.6.4關(guān)鍵性指數(shù)計(jì)算

Ecopath模型通過采用LIBRALATO等[30]提出的計(jì)算方法得出各功能組的關(guān)鍵性指數(shù),具體計(jì)算方法見式(5)～(7)。pi表示該功能組生物量對(duì)總生物量的貢獻(xiàn)程度,是物種在物質(zhì)循環(huán)方面的指標(biāo);εi表示該功能組對(duì)其余功能組的交互營(yíng)養(yǎng)影響大小(不包括生物量變化對(duì)自身的影響),即總體效應(yīng),是物種在能量流動(dòng)方面的指標(biāo);SKi是基于生物量和總體效應(yīng)所定義的關(guān)鍵性指數(shù),該指數(shù)特點(diǎn)是將高關(guān)鍵性指數(shù)歸結(jié)于生物量占比低但總體效應(yīng)高的功能組。

(5)

(6)

SKi=lg[εi(1-pi)]。

(7)

1.6.5系統(tǒng)特征參數(shù)

系統(tǒng)總流量指生態(tài)系統(tǒng)中總輸出量、總呼吸量、總消耗量和流入碎屑量的總和,是衡量生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模的重要指標(biāo)?？偝跫?jí)生產(chǎn)量/總呼吸量(P/R)及總初級(jí)生產(chǎn)量/總生物量(P/B)均作為系統(tǒng)成熟度的衡量指標(biāo),通常隨著系統(tǒng)的發(fā)育而降低。其中,P/R值在成熟的生態(tài)系統(tǒng)中接近于1,在發(fā)育的生態(tài)系統(tǒng)中遠(yuǎn)大于1,在遭受污染的生態(tài)系統(tǒng)中則小于1;系統(tǒng)連接指數(shù)(CI)和系統(tǒng)雜食指數(shù)(SOI)可在一定程度上反映生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部食物網(wǎng)聯(lián)系的復(fù)雜程度,但與生態(tài)系統(tǒng)成熟度的關(guān)聯(lián)性尚需考證,因此,不采用這兩個(gè)指標(biāo)作為評(píng)判系統(tǒng)成熟度的標(biāo)準(zhǔn)[31];Finn循環(huán)指數(shù)(FCI)和Finn平均路徑長(zhǎng)度(FML)也可作為衡量系統(tǒng)成熟度的指標(biāo),FCI和FML分別表示物質(zhì)再循環(huán)比例和營(yíng)養(yǎng)流所流過的食物鏈長(zhǎng)度,與系統(tǒng)的恢復(fù)時(shí)間之間呈顯著負(fù)相關(guān)。

2 結(jié)果與討論

2.1 基本輸入和輸出參數(shù)

經(jīng)過數(shù)據(jù)平衡與計(jì)算后,各功能組均滿足EE<1,P/Q<0.1～0.3。平衡后的清潩河夏、秋季生態(tài)系統(tǒng)總體特征見表2。由表2可知,夏、秋季食物網(wǎng)模型系譜指數(shù)均為0.50,處于0.164～0.675的合理范圍內(nèi),模型數(shù)據(jù)質(zhì)量可被接受且處于較高水平。

表2 清潩河生態(tài)系統(tǒng)總特征參數(shù)

2.2 各功能組營(yíng)養(yǎng)關(guān)系

清潩河夏、秋季Ecopath模型基本輸入和估計(jì)參數(shù)見表3。表3顯示,河流夏、秋季生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍均為1.00～3.29,食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定。夏季各功能組EE值范圍為0.000～0.788,秋季為0.000～0.893,夏、秋季食魚性魚類、軟體動(dòng)物和其他維管束植物功能組EE值均明顯低于其他功能組,顯示在河流生態(tài)系統(tǒng)中較低的利用率。河流夏、秋季EE值差異主要體現(xiàn)在秋季的小型魚類(鯽、小型上層魚類、小型中下層魚類)高于夏季,且秋季小型中下層魚類EE值(0.893)在各功能組中最高。EE值越高,說明該功能組在生態(tài)系統(tǒng)中的利用率越高,推測(cè)秋季浮游動(dòng)物生物量大幅減少,小型魚類因食源減少致使種群規(guī)模受到一定程度縮減,導(dǎo)致捕食壓力增加。

表3 清潩河Ecopath模型基本輸入和估計(jì)參數(shù)

加粗?jǐn)?shù)據(jù)為模型計(jì)算結(jié)果。B為生物量,P/B為總初級(jí)生產(chǎn)量與總生物量比值,Q/B為消費(fèi)量與生物量比值,EE為生態(tài)營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率。

清潩河夏、秋季各營(yíng)養(yǎng)級(jí)間能量傳遞過程見圖2,主要涉及5個(gè)整合營(yíng)養(yǎng)級(jí),傳遞過程中各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物量、流量以及能量轉(zhuǎn)化效率逐級(jí)減小,呈典型的金字塔分布。從生產(chǎn)量來看,夏季生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)者生產(chǎn)量為733.6 t·km-2,被攝食量為514.9 t·km-2,占初級(jí)生產(chǎn)者生產(chǎn)量的70.19%;秋季由于浮游動(dòng)物減少,通過攝食進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的流量少于夏季,為170.0 t·km-2,占初級(jí)生產(chǎn)量(557.6 t·km-2)的30.49%。從能量傳遞過程來看,夏季生態(tài)系統(tǒng)從營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅰ流入營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ的營(yíng)養(yǎng)流為514.9 t·km-2,之后,流入營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的流量分別為67.13、0.118和0.001 10 t·km-2,傳遞效率從7.70%下降到0.933%;秋季從營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅰ流入營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅱ的流量為170.0 t·km-2,之后流入營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的營(yíng)養(yǎng)流分別為24.74、0.117和0.001 74 t·km-2,傳遞效率從8.62%下降到0.149%。

總能流比和傳遞效率單位為無量綱,其他變量單位為t·km-2·a-1。

食物網(wǎng)模型結(jié)構(gòu)圖見圖3。

圖3 清潩河生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)

圖3顯示,清潩河夏、秋季食物網(wǎng)由牧食食物鏈和碎屑食物鏈組成,結(jié)合表4數(shù)據(jù)可知,夏、秋季均表現(xiàn)出以浮游植物和水生植物開始的牧食食物鏈轉(zhuǎn)化效率高于以碎屑開始的碎屑食物鏈,秋季生態(tài)系統(tǒng)的總轉(zhuǎn)化效率(1.82%)高于夏季(1.08%),但均遠(yuǎn)低于生態(tài)系統(tǒng)平均傳輸效率(9.2%)[32]。這主要是因?yàn)槠渌S管束植物(挺水植物和浮葉植物)生物量在初級(jí)生產(chǎn)者中占比高(夏、秋季分別是浮游植物的31.75倍和18.19倍),但以水生植物開始的食物鏈明顯少于以碎屑或浮游植物開始的食物鏈,造成生態(tài)系統(tǒng)對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的利用率較低。此外,夏、秋季以碎屑為主要食源的軟體動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率僅為0.001和0.005,轉(zhuǎn)換效率不高。以上情況最終導(dǎo)致系統(tǒng)流量難以向更高的營(yíng)養(yǎng)級(jí)流動(dòng),造成清潩河生態(tài)系統(tǒng)下層營(yíng)養(yǎng)流動(dòng)“阻塞”。

表4 不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間能量轉(zhuǎn)換效率

由圖4可知,夏、秋季功能組之間的影響無明顯差異,除翹嘴鲌外,各捕食者均表現(xiàn)出對(duì)其餌料的抑制作用。例如,其他食魚性魚類對(duì)小型上層和中下層魚類均產(chǎn)生抑制作用,且與同樣為食魚性消費(fèi)者的翹嘴鲌之間表現(xiàn)出競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,互相存在抑制效應(yīng)。而作為頂級(jí)捕食者的翹嘴鲌對(duì)大部分餌料無抑制作用,在一定程度上表明清潩河中翹嘴鲌的資源量較低,可能面臨由魚類小型化導(dǎo)致的物種多樣性下降[20]。餌料對(duì)捕食者的促進(jìn)效應(yīng)體現(xiàn)在浮游植物和碎屑對(duì)魚類、軟體動(dòng)物以及甲殼類之間的促進(jìn)作用,顯示出兩者是大部分捕食者主要的食物組成。交互關(guān)系的季節(jié)差異性表現(xiàn)為軟體動(dòng)物對(duì)沉水植物的作用由抑制變?yōu)榇龠M(jìn)作用,水質(zhì)監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示采樣點(diǎn)位夏、秋季ρ(總氮)平均值分別為7.50和9.27 mg·L-1,ρ(總磷)平均值分別為0.064和0.111 mg·L-1,推測(cè)夏季水環(huán)境質(zhì)量較好,軟體動(dòng)物產(chǎn)生的生物擾動(dòng)加大了污染物從沉積物向水體的遷移,底泥中營(yíng)養(yǎng)鹽進(jìn)入上覆水后抑制了沉水植物生長(zhǎng)[33],秋季水環(huán)境狀況變差后,軟體動(dòng)物通過攝食藻類使沉水植物在與藻類的競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì)。

圖4 清潩河生態(tài)系統(tǒng)各功能組間的交互營(yíng)養(yǎng)影響

2.3 清潩河生態(tài)系統(tǒng)總體特征

清潩河生態(tài)系統(tǒng)各特征指標(biāo)見表2,夏季系統(tǒng)總流量和生產(chǎn)量分別為2 571.06和909.30 t·km-2,秋季為1 472.58和607.06 t·km-2,表明夏季生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模大于秋季。清潩河夏、秋季CI和SOI較接近(夏季分別為0.31和0.12,秋季分別為0.30和0.11),說明河流食物網(wǎng)整體結(jié)構(gòu)隨時(shí)間推移無較大變化。以P/R、P/B、FCI指數(shù)和FML指數(shù)作為評(píng)價(jià)系統(tǒng)成熟度的指標(biāo),發(fā)現(xiàn)秋季生態(tài)系統(tǒng)成熟度低于夏季。其中,表征系統(tǒng)抗干擾能力的FCI和FML指數(shù)在秋季明顯下降,僅為夏季的46%和75%。

Ecopath模型在國(guó)內(nèi)外被廣泛應(yīng)用于水生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)模擬,大多用以研究水域開發(fā)活動(dòng)對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)的影響,其模擬結(jié)果可供管理者參考。如唐劍鋒等[6]根據(jù)2015—2019年魚類資源調(diào)查數(shù)據(jù)及實(shí)測(cè)的魚類生物學(xué)參數(shù)數(shù)據(jù),利用Ecopath模型分析和掌握南水北調(diào)中線干渠生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的特征參數(shù),為管理部門提供了基于生態(tài)系統(tǒng)水平的管理建議;鄧華堂[34]基于2011—2014年調(diào)查數(shù)據(jù)并應(yīng)用同位素和腸含物分析方法,基于Ecopath模型描述了大寧河食物網(wǎng)的特征和能量流動(dòng)過程,探尋提高大寧河生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和漁業(yè)生產(chǎn)效率的途徑;LIMA等[19]通過構(gòu)建Madeira河在大壩建設(shè)前后的Ecopath模型,對(duì)比分析得出建壩會(huì)明顯改變物種間的相互關(guān)系,同時(shí)建壩后捕撈量的增加對(duì)魚類生物量影響比建壩前更大;RUIZ-CAUICH等[35]建立了Hondo河的Ecopath模型量化能量流,并評(píng)估河流在不同季節(jié)的成熟度和健康狀態(tài),有助于流域委員會(huì)進(jìn)行科學(xué)監(jiān)測(cè)并提出適當(dāng)?shù)纳鷳B(tài)系統(tǒng)管理方法。

清潩河生態(tài)系統(tǒng)與上述水域的特征比較見表5[6,19,34-35]。由表5可知,清潩河生態(tài)系統(tǒng)總體接近成熟,但抗干擾能力較弱。具體表現(xiàn):(1)清潩河生態(tài)系統(tǒng)P/R值和P/B值與其他水域相比處于低位,特別是P/B值明顯低于處于“幼態(tài)”發(fā)育的南水北調(diào)干渠和大寧河,系統(tǒng)發(fā)育接近成熟。(2)對(duì)比表征生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量利用效率的指標(biāo)發(fā)現(xiàn),雖然河流夏、秋季FCI和FML指數(shù)明顯高于南水北調(diào)干渠和大寧河,系統(tǒng)食物鏈較為復(fù)雜,但明顯低于Madeira河和Hondo河這類自然河流。綜上,清潩河生態(tài)系統(tǒng)由于營(yíng)養(yǎng)級(jí)Ⅰ和Ⅱ傳遞效率低、翹嘴鲌資源量明顯低下等導(dǎo)致系統(tǒng)再循環(huán)的實(shí)際通量很低,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在食物鏈(網(wǎng))中流通循環(huán)時(shí)間較短,削弱了清潩河生態(tài)系統(tǒng)抵抗外界干擾的能力。

表5 清潩河生態(tài)系統(tǒng)與其他水域的比較[6,19,34-35]

2.4 關(guān)鍵功能組篩選和修復(fù)建議

清潩河夏、秋季功能組的關(guān)鍵性指數(shù)分布見圖5,在魚類、底棲動(dòng)物和初級(jí)生產(chǎn)者3個(gè)不同層次營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍內(nèi),分別篩選出關(guān)鍵性指數(shù)最大的功能組作為關(guān)鍵功能組。

1—翹嘴鲌;2—其他食魚性魚類;3—鯽;4—小型上層魚類;5—小型中下層魚類;6—軟體動(dòng)物;7—甲殼類;8—其他底棲動(dòng)物;9—浮游動(dòng)物;10—浮游植物;11—沉水植物;12—其他維管束植物。

結(jié)果顯示清潩河夏、秋季關(guān)鍵功能組均為翹嘴鲌、軟體動(dòng)物和浮游植物。夏、秋季翹嘴鲌的關(guān)鍵性指數(shù)值分別為0.360和0.349,軟體動(dòng)物分別為-0.157 和-0.198,浮游植物分別為-0.124和-0.130。

結(jié)合清潩河生態(tài)系統(tǒng)總體效應(yīng)值(圖6),分析上述功能組成為關(guān)鍵功能組的原因。翹嘴鲌作為食物網(wǎng)的頂級(jí)捕食者,通過捕食對(duì)餌料的生物量變化產(chǎn)生影響,并通過下行效應(yīng)擴(kuò)大到整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。翹嘴鲌夏、秋季總體效應(yīng)值分別為2.294和2.235,在各功能組中總體效應(yīng)值最大,加上自身生物量很低,所以在魚類中關(guān)鍵性指數(shù)最高。軟體動(dòng)物是大部分捕食者的天然餌料,其生物量的變化對(duì)各功能組有較大影響,因此在底棲動(dòng)物中關(guān)鍵性指數(shù)最高。浮游植物作為初級(jí)生產(chǎn)者的關(guān)鍵功能組,生物量在初級(jí)生產(chǎn)者中最低,同時(shí)作為河流生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的基礎(chǔ),其對(duì)各功能組生物量變化有較大影響,夏、秋季總體效應(yīng)值分別比沉水植物高0.541和0.553,遠(yuǎn)高于其他維管束植物,因此在初級(jí)生產(chǎn)者中關(guān)鍵性指數(shù)最高。

1—翹嘴鲌;2—其他食魚性魚類;3—鯽;4—小型上層魚類;5—小型中下層魚類;6—軟體動(dòng)物;7—甲殼類;8—其他底棲動(dòng)物;9—浮游動(dòng)物;10—浮游植物;11—沉水植物;12—其他維管束植物。

針對(duì)清潩河食物網(wǎng)所篩選的關(guān)鍵功能組特點(diǎn),結(jié)合所構(gòu)建夏、秋季食物網(wǎng)特征參數(shù),提出以下生態(tài)修復(fù)建議:

(1)加大翹嘴鲌的保護(hù)力度,保證食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的完整性。翹嘴鲌作為魚類中的關(guān)鍵功能組,也是河流生態(tài)系統(tǒng)的頂級(jí)捕食者,通過下行效應(yīng)來維持食物網(wǎng)的穩(wěn)定,其生物量的變動(dòng)會(huì)給其他功能群甚至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)帶來影響[36]。但清潩河閘壩多且滿足產(chǎn)卵需求的河段較少,導(dǎo)致翹嘴鲌資源衰退嚴(yán)重,夏、秋季生物量?jī)H為0.002 2和0.001 6 t·km-2,同時(shí)交互營(yíng)養(yǎng)關(guān)系表明其對(duì)餌料無明顯抑制作用,不利于河流中魚類群落的良性發(fā)展。為此,應(yīng)開展翹嘴鲌種群數(shù)量恢復(fù)工作,充分考慮其生長(zhǎng)繁殖所需生境,營(yíng)造水草茂盛、具備卵石底質(zhì)的棲息地環(huán)境,定期開展增殖放流。

(2)增強(qiáng)對(duì)軟體動(dòng)物的捕食壓力,提升食物網(wǎng)能流的利用率。軟體動(dòng)物作為底棲動(dòng)物中的關(guān)鍵功能組,是大部分捕食者的天然餌料,主要以碎屑為食的攝食特性驅(qū)動(dòng)碎屑食物鏈的能量流動(dòng),是生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)傳遞的重要一環(huán)。由前文分析可知,軟體動(dòng)物結(jié)構(gòu)單一(以環(huán)棱螺屬為主)且有較高的生物量,限制了物質(zhì)能量向上傳遞,不利于生態(tài)系統(tǒng)的成熟和穩(wěn)定,因此應(yīng)投放黃顙魚等食螺魚類打通食物鏈。

(3)控制浮游植物的生物量,維持食物網(wǎng)功能的穩(wěn)定性。浮游植物作為初級(jí)生產(chǎn)者中的關(guān)鍵功能組,可利用光能攝取營(yíng)養(yǎng)鹽,將無機(jī)碳轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳,在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起著關(guān)鍵作用。由于秋季水質(zhì)狀況下降和浮游動(dòng)物銳減,使得浮游植物自身繁殖速度遠(yuǎn)大于初級(jí)消費(fèi)者的捕食速度,營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)換效率不及夏季的一半,僅為0.332。相關(guān)研究表明,浮游植物轉(zhuǎn)化效率過低會(huì)造成生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)流動(dòng)受阻,易出現(xiàn)藍(lán)藻水華爆發(fā)[37],進(jìn)行修復(fù)時(shí)需考慮水質(zhì)指標(biāo)對(duì)浮游植物群落多樣性的影響,可采取控源截污、原位凈化等措施防止優(yōu)勢(shì)種過度生長(zhǎng)。

3 結(jié)論

(1)清潩河夏、秋季生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)由牧食食物鏈和碎屑食物鏈兩種途徑實(shí)現(xiàn),主要流經(jīng)5個(gè)整合營(yíng)養(yǎng)級(jí),超過生態(tài)系統(tǒng)90%的總流量集中在Ⅰ、Ⅱ營(yíng)養(yǎng)級(jí),生物量和流量分布符合金字塔規(guī)律。由于河流夏、秋季食物網(wǎng)中軟體動(dòng)物和其他維管束植物功能組EE值極低,夏、秋季系統(tǒng)總轉(zhuǎn)化效率僅為1.08%和1.82%,遠(yuǎn)低于生態(tài)系統(tǒng)9.2%的平均傳輸效率。

(2)清潩河夏季生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模大于秋季,夏、秋季系統(tǒng)總流量分別為2 571.06和1 472.58 t·km-2。與其他水域相比,清潩河生態(tài)系統(tǒng)P/R、P/B、FCl指數(shù)和FML指數(shù)均表明該生態(tài)系統(tǒng)接近于成熟。但表征系統(tǒng)抗干擾能力的FCl和FML指數(shù)在秋季出現(xiàn)下降,秋季的兩項(xiàng)指數(shù)僅為夏季的46%和75%,且兩季均低于生態(tài)系統(tǒng)更成熟的自然河流,說明清潩河仍因抵抗外界干擾能力較弱而出現(xiàn)退化。

(3)通過EWE軟件量化物種對(duì)食物網(wǎng)能量流動(dòng)的影響程度,篩選出清潩河夏、秋季食物網(wǎng)初級(jí)生產(chǎn)者、底棲動(dòng)物和魚類3個(gè)層次營(yíng)養(yǎng)級(jí)的關(guān)鍵功能組均為浮游植物、軟體動(dòng)物和翹嘴鲌。