周偉，吳國江，刁亞娟，鄧志蘭，劉慧，柳雨，周亞星

(1. 內(nèi)蒙古民族大學(xué)科爾沁沙地生態(tài)農(nóng)業(yè)國家民委重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 通遼 028000；2. 通遼職業(yè)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028000；3. 通遼市農(nóng)牧科學(xué)研究所，內(nèi)蒙古 通遼 028000；4. 內(nèi)蒙古工程項(xiàng)目管理有限公司，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010000)

蓖麻(Ricinus communisL.)是大戟科蓖麻屬一年生草本植物，原產(chǎn)于非洲東北部，廣泛分布于世界熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)[1-2]。 蓖麻在我國南至海南、北至黑龍江均有種植，其中以華北和東北地區(qū)種植居多，西北地區(qū)較少[3]。 蓖麻油粘度較高、凝固點(diǎn)較低，故可用作航空航天和軍工領(lǐng)域的高端潤滑油。 同時(shí)，蓖麻本身帶有蓖麻毒素，但經(jīng)過加工后可將其毒素轉(zhuǎn)化為藥用成分，在醫(yī)藥方面也有著舉足輕重的地位。 蓖麻藥用價(jià)值在《民間常用草藥匯編》、《本草綱目》和《福建中草藥》等醫(yī)書中都均有記載。 蓖麻功效居多，但人工種植蓖麻存在產(chǎn)量較低、品質(zhì)較差和抗病性較弱等問題，這嚴(yán)重影響農(nóng)民的種植積極性，使蓖麻種植面積不斷縮小[4]。 因此，探究主要農(nóng)藝性狀對蓖麻產(chǎn)量的影響對選育高產(chǎn)蓖麻品種具有十分重要的意義，同時(shí)有助于國內(nèi)藥用植物的深度研究。

目前，國內(nèi)外學(xué)者對蓖麻的栽培利用進(jìn)行了大量研究，而對于育種的研究則主要集中于雜交育種及利用、毒蛋白研究、組織培養(yǎng)和矮化育種等領(lǐng)域[5]。 雜交育種是獲得優(yōu)良子代的一種重要育種方法，而雜交育種成功的關(guān)鍵在于雙親是否具有較好的配合力。 配合力的大小可以反映親本材料在雜交種選育中的利用潛力，在預(yù)測雜種優(yōu)勢和指導(dǎo)親本選擇中具有較大的實(shí)用價(jià)值。 畢川等[6]通過16 × 5 不完全雙列雜交設(shè)計(jì)配置了80個(gè)雜交組合，對產(chǎn)量相關(guān)性狀和含油率進(jìn)行了配合力分析，選擇出幾份非常有價(jià)值的材料，為優(yōu)良親本的選配提供了選擇。 Nóbrega 等[7]對種子產(chǎn)量、種子產(chǎn)量構(gòu)成因素和其他農(nóng)藝性狀的一般配合力和特殊配合力進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)各性狀的一般配合力(GCA)平方和均大于特殊配合力(SCA)平方和，說明加性效應(yīng)位點(diǎn)比顯性效應(yīng)位點(diǎn)更重要。 王芳等[5]研究表明，在蓖麻主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的通徑分析中，一級分枝粒重、單株粒數(shù)、莖粗是蓖麻增產(chǎn)的重要因素。 李卓然等[8]對蓖麻產(chǎn)量性狀及雜種優(yōu)勢的研究發(fā)現(xiàn)，與產(chǎn)量相關(guān)的12 個(gè)性狀中，一級分枝蒴果數(shù)、二級及其他分枝蒴果數(shù)、單株蒴果數(shù)、二級及其他分枝有效果穗數(shù)和單株產(chǎn)量的超親優(yōu)勢較高。 前人對蓖麻資源農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的研究還不夠全面，不能對蓖麻資源進(jìn)行科學(xué)的鑒定與評價(jià)，無法滿足生產(chǎn)上日益增加的良種需求[9]。 本研究對供試材料的生育期、株高和穗長等15 個(gè)主要農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量進(jìn)行變異分析、相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析和配合力分析，以期為今后蓖麻品種的選擇利用及育種研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)以4 個(gè)蓖麻母本(標(biāo)雌突變體Amk1、Amk7、 Amk26、Amk85)、4 個(gè)蓖麻父本(6906、8927、3890、2112)及其不完全雙列雜交的16 個(gè)F1代為供試材料。 材料均由內(nèi)蒙古通遼市農(nóng)牧科學(xué)研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2022 年在通遼市農(nóng)牧科學(xué)研究所基地進(jìn)行蓖麻種植。 基地海拔203 m，年均氣溫1.3～7.3 ℃，平均無霜期154 d 左右，年降水量305 ～485 mm，土壤為風(fēng)沙土。 試驗(yàn)行長7.8 m，行距0.6 m，株距0.6 m，小區(qū)面積20 m2，設(shè)置保護(hù)行。 試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3 次，日常管理同大田。

1.3 測定指標(biāo)

各參試材料均隨機(jī)抽取10 株，測定其生育期(GP)、株高(PH)、莖粗(ST)、穗長(SL)、穗位(SP)、主莖節(jié)數(shù)(NNOMS)、有效分枝數(shù)(EBN)、有效果穗數(shù)(EFSN)、蒴果數(shù)(CFN)、蒴果密度(CFD)、單株粒數(shù)(SNPP)、單株粒重(KWPP)、百粒重(100GW)、容重(TW)和產(chǎn)量(Y)共15 個(gè)性狀指標(biāo)。

1.4 隸屬函數(shù)法的特征值

用公式(1)求得各性狀的隸屬函數(shù)值:

式中Xj表示第j 個(gè)性狀，Xmin表示第j 個(gè)性狀的最小值，Xmax表示第j 個(gè)性狀的最大值。

用公式(2)求得各性狀的權(quán)重:

式中，Wj表示第j 個(gè)性狀在所有性狀中的重要程度即權(quán)重，Pj為第j 個(gè)性狀的貢獻(xiàn)率。

用公式(3)計(jì)算各供試材料的綜合評價(jià)D值:

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2019 對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和隸屬函數(shù)分析，采用SPSS 26 軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和主成分分析，采用DPS 軟件進(jìn)行配合力分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 15 個(gè)性狀的變異性分析

由表1 可知，24 個(gè)供試材料各性狀的變異系數(shù)在3.90%～35.96%之間，各性狀變異系數(shù)從大到小依次為:有效果穗數(shù)＞有效分枝數(shù)＞穗位＞單株粒重＞主莖節(jié)數(shù)＞穗長＞蒴果數(shù)＞單株粒數(shù)＞產(chǎn)量＞株高＞蒴果密度＞百粒重＞生育期＞莖粗＞容重。 變異系數(shù)越大，受環(huán)境影響就會越大，說明有效果穗數(shù)、有效分枝數(shù)、穗位和單株粒重這4 個(gè)農(nóng)藝性狀更易受環(huán)境影響。

表1 15 個(gè)性狀的變異系數(shù)分析

2.2 父母本及F1代的配合力分析

2.2.1 父母本各性狀的一般配合力分析 一般配合力(GCA)分析可以初步確定雜交種的利用價(jià)值，預(yù)測后代表現(xiàn)，使新品種的培育更有預(yù)見性、目標(biāo)性[10-11]。 對8 個(gè)父母本進(jìn)行各農(nóng)藝性狀的GCA 分析。 從表2 可得出，親本相同情況下，各性狀配合力的大小也不同；對同一性狀而言，不同親本間也存在明顯差異。 從同一親本不同性狀的一般配合力差異來看，親本正效應(yīng)最多的為Amk85 和6906，均有11 個(gè)性狀顯示為正效應(yīng)，Amk1 有10 個(gè)性狀顯示為正效應(yīng)，說明其整體表現(xiàn)較好；正效應(yīng)最少的為Amk7，只有2 個(gè)正效應(yīng)值，說明其在8 個(gè)親本的GCA 中表現(xiàn)最差。Amk1 有效果穗數(shù)的GCA 效應(yīng)值最大，說明該親本在有效果穗數(shù)育種方面有一定的開發(fā)潛力；2112 單株粒數(shù)GCA 的效應(yīng)值最小，說明利用該親本育種時(shí)要注意其單株粒數(shù)的保持。

表2 父母本各性狀的一般配合力

2.2.2 F1代各性狀的特殊配合力分析 由表3 可知，在各雜交組合中，Amk7×8927 特殊配合力(SCA)的正效應(yīng)最多，說明這個(gè)組配綜合表現(xiàn)更為良好，具有較大的開發(fā)潛力；Amk7×3890 SCA的正效應(yīng)最少，說明這個(gè)組配的優(yōu)勢較弱，不適宜作為后續(xù)育種的研究材料。 產(chǎn)量SCA 效應(yīng)值為正的有8 個(gè)組合，其中效應(yīng)值最大的為Amk7×8927 組合(效應(yīng)值27.34)，最小的是Amk26×8927 組合(效應(yīng)值-21.63)。

表3 雜交組合(F1)各性狀的特殊配合力

2.2.3 15 個(gè)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì) 由表4 可知，生育期、莖粗、穗長、穗位、有效分枝數(shù)、有效果穗數(shù)、蒴果數(shù)、蒴果密度、百粒重、容重、單株粒數(shù)和單株粒重共12 個(gè)性狀的一般配合力方差均大于特殊配合力方差。 其中，單株粒重的一般配合力方差與特殊配合力方差相近，表明單株粒重受加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同影響，其他11 個(gè)性狀在雜交后代中的表現(xiàn)則主要受加性效應(yīng)影響。 主莖節(jié)數(shù)、株高和產(chǎn)量的一般配合力方差小于特殊配合力方差，表明雜交后代中這3 個(gè)性狀的表現(xiàn)主要受非加性效應(yīng)影響。 遺傳力分析表明，生育期、穗長、主莖節(jié)數(shù)和百粒重的廣義遺傳力在50%以上；除百粒重外，其他14 個(gè)性狀的狹義遺傳力均小于50%，表明這些性狀受環(huán)境影響較大，故很難從表現(xiàn)型鑒定其基因型。

表4 15 個(gè)性狀的遺傳參數(shù) %

2.3 15 個(gè)性狀的相關(guān)性分析

為進(jìn)一步研究以蓖麻標(biāo)雌突變體為母本組配的F1代主要農(nóng)藝性狀間的內(nèi)在聯(lián)系，對F1代蓖麻的15 個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析。 由表5 可知，P＜0.01 水平下，生育期與穗長(0.552)、穗位(0.571)、主莖節(jié)數(shù)(0.794)呈極顯著正相關(guān)，與百粒重(-0.568)呈極顯著負(fù)相關(guān)；株高與穗長(0.549)呈極顯著正相關(guān)；莖粗與穗長(0.556)呈極顯著正相關(guān)；穗長與主莖節(jié)數(shù)(0.738)、蒴果數(shù)(0.766)呈極顯著正相關(guān)，與有效分枝數(shù)(-0.743)、有效果穗數(shù)(-0.571)、百粒重(-0.592)呈極顯著負(fù)相關(guān)；穗位與主莖節(jié)數(shù)(0.778)呈極顯著正相關(guān)；主莖節(jié)數(shù)與蒴果數(shù)(0.640)呈極顯著正相關(guān)，與百粒重(-0.537)呈極顯著負(fù)相關(guān)；有效分枝數(shù)與有效果穗數(shù)(0.871)呈極顯著正相關(guān)，與蒴果數(shù)(-0.616)和蒴果密度(-0.549)呈極顯著負(fù)相關(guān)；有效果穗數(shù)與蒴果數(shù)(-0.548)呈極顯著負(fù)相關(guān)；蒴果數(shù)與蒴果密度(0.764)、單株粒數(shù)(0.750)呈極顯著正相關(guān)，與百粒重(-0.541)呈極顯著負(fù)相關(guān)；蒴果密度與單株粒數(shù)(0.649)呈極顯著正相關(guān)；單株粒數(shù)與單株粒重(0.652)呈極顯著正相關(guān)。

表5 15 個(gè)性狀的相關(guān)性分析

P＜0.05 水平下，生育期與株高(0.429)和莖粗(0.462)呈顯著正相關(guān)；株高與莖粗(0.428)、穗位(0.420)、主莖節(jié)數(shù)(0.472)呈顯著正相關(guān)；穗長與穗位(0.414)、蒴果密度(0.445)、單株粒數(shù)(0.501)呈顯著正相關(guān)；穗位與蒴果數(shù)(0.442)呈顯著正相關(guān)，與有效果穗數(shù)(-0.510)呈顯著負(fù)相關(guān)；主莖節(jié)數(shù)與有效分枝數(shù)(-0.447)、有效果穗數(shù)(-0.407)呈顯著負(fù)相關(guān)；有效果穗數(shù)與蒴果密度(-0.495)呈顯著負(fù)相關(guān)；蒴果數(shù)與單株粒重(0.420)呈顯著正相關(guān)；蒴果密度與單株粒重(0.440)呈顯著正相關(guān)；單株粒數(shù)與百粒重(-0.498)呈顯著負(fù)相關(guān)。

2.4 15 個(gè)性狀的主成分分析

在農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量貢獻(xiàn)大小的統(tǒng)計(jì)分析中，主成分分析法是一種普遍有效且較為實(shí)用的定量分析方法之一。 這種研究方法可以將特有的多個(gè)基本農(nóng)藝性狀轉(zhuǎn)換成其他少數(shù)幾個(gè)因子后再進(jìn)行多方面比較分析，評價(jià)的依據(jù)則是因子對產(chǎn)量影響的大小及產(chǎn)量的基本構(gòu)成。 通過主成分分析，在特征值＞1 的情況下，將供試材料的15 個(gè)農(nóng)藝性狀轉(zhuǎn)變?yōu)? 個(gè)主成分(表6)，第1 到第5 個(gè)主成分的特征值分別為5.634、2.607、1.798、1.525、1.099，5 個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)84.419%。 第1 主成分貢獻(xiàn)率為37.557%，其中載荷值貢獻(xiàn)最大的為穗長(0.929)，其次是蒴果數(shù)和主莖節(jié)數(shù)，說明第1 主成分主要代表穗長、蒴果數(shù)和主莖節(jié)數(shù)相關(guān)信息；第2 主成分貢獻(xiàn)率為17.379%，其中載荷值貢獻(xiàn)最大的為單株粒重(0.844)，其次是單株粒數(shù)，說明第2 主成分主要代表單株粒重和單株粒數(shù)相關(guān)信息；第3 主成分貢獻(xiàn)率為11.990%，其中載荷值貢獻(xiàn)最大的為有效果穗數(shù)(0.703)，說明第3 主成分主要代表有效果穗數(shù)相關(guān)信息；第4 主成分貢獻(xiàn)率為10.168%，其中載荷值貢獻(xiàn)最大的為容重(0.746)，其次是株高，說明第4 主成分主要代表容重和株高相關(guān)信息；第5 主成分貢獻(xiàn)率為7.325%，其中載荷值貢獻(xiàn)最大的為莖粗(-0.667)，說明第5 主成分主要代表莖粗相關(guān)信息。

表6 15 個(gè)性狀的主成分分析

2.5 基于主成分分析的隸屬函數(shù)分析

2.5.1 隸屬函數(shù)值與權(quán)重的確定 根據(jù)主成分分析相關(guān)結(jié)果，結(jié)合公式(1)計(jì)算得出前5 個(gè)主成分的隸屬函數(shù)值U(X)。 根據(jù)各主成分的貢獻(xiàn)率及公式(2)，計(jì)算得到前5 個(gè)主成分的權(quán)重分別為0.445、0.206、0.142、0.120 和0.087。

2.5.2 隸屬函數(shù)綜合評價(jià) 將各隸屬函數(shù)值和權(quán)重分別代入公式(3)得出綜合評價(jià)D 值，D 值反映不同種類綜合性狀的優(yōu)劣，D 值越大，表明其綜合性狀越好。 根據(jù)D 值大小可以對16 個(gè)不完全雙列雜交的F1代進(jìn)行排序，結(jié)果見表7。 16 個(gè)F1代中，Amk1×6906、Amk85×6906 和Amk85×3890 的綜合評價(jià)D 值較大，分別為0.688、0.660和0.623，說明這3 個(gè)F1代的綜合表現(xiàn)較為優(yōu)良。而Amk7×3890 和Amk7×2112 的綜合評價(jià)D 值較小，分別為0.373 和0.207，說明這兩個(gè)F1代的綜合表現(xiàn)較差，不適宜作為后續(xù)的育種材料。

表7 F1代各性狀的綜合評價(jià)

3 討論

本研究對蓖麻15 個(gè)主要農(nóng)藝性狀的分析得出:有效果穗數(shù)的變異系數(shù)最大，為35.96%，最小的為容重(3.90%)。 材料的變異系數(shù)越大，說明其對環(huán)境改變的響應(yīng)越敏感，在選育高產(chǎn)蓖麻品種時(shí)，應(yīng)注意選擇農(nóng)藝性狀變異系數(shù)較小的材料，保證其不會隨環(huán)境的改變而大幅度波動進(jìn)而影響產(chǎn)量[12]，但也要注意與產(chǎn)量相關(guān)性狀的變異特征。

對親本材料進(jìn)行一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)分析，有助于對子代的性狀表現(xiàn)做初步預(yù)測，可為親本間的組配提供參考，減少盲配性。 張征等[13]研究表明，選擇高GCA 和高SCA的親本是獲得高產(chǎn)雜交稻組合的關(guān)鍵。 呂鑫等[14]的研究表明，當(dāng)一般配合力一定時(shí)，特殊配合力方差越大，雜種后代出現(xiàn)突破性材料的可能性就越大。 本研究表明，對產(chǎn)量而言，Amk7 和8927 的GCA 均為負(fù)值，但其組合Amk7×8927 的SCA 為正值，且該組合的SCA 值最大。 表明特殊配合力高的組合其親本的一般配合力不一定高，二者之間沒有明顯的相關(guān)性，這與李源等[15]的研究結(jié)果一致。 所以在選擇育種親本時(shí)，不要只選擇GCA 高的親本，更要考慮SCA 優(yōu)勢大的組合。遺傳參數(shù)結(jié)果表明，株高、主莖節(jié)數(shù)和產(chǎn)量的特殊配合力方差大于一般配合力方差，說明雜交后代中這3 個(gè)性狀的表現(xiàn)主要受非加性效應(yīng)影響；其他性狀的特殊配合力方差明顯低于一般配合力方差，表明雜交后代中這些性狀的表現(xiàn)主要受加性效應(yīng)影響。 因此，選擇這些性狀一般配合力較高的親本可以達(dá)到改良的目的，這與孫帥等[16]的研究結(jié)果一致。

相關(guān)分析結(jié)果表明:有效分枝數(shù)與有效果穗數(shù)的相關(guān)系數(shù)最大(0.871)，呈極顯著正相關(guān)，這與李金琴等[17]對矮稈蓖麻雜交種農(nóng)藝性狀相關(guān)分析的研究結(jié)果一致。 說明有效分枝數(shù)越多，有效果穗數(shù)也隨之增加。 因此，在選育蓖麻品種時(shí)，可以通過增加有效分枝數(shù)來增加有效果穗數(shù)，最終獲得高產(chǎn)蓖麻品種。

目前，利用多元統(tǒng)計(jì)方法對作物多個(gè)性狀進(jìn)行綜合評價(jià)已得到廣泛應(yīng)用[18]，主成分分析就是通過降維的方法把多個(gè)變量綜合成為幾個(gè)相對獨(dú)立的綜合指標(biāo)而對其進(jìn)行科學(xué)評價(jià)[19]。 本試驗(yàn)結(jié)果表明:通過主成分分析法將供試材料的14 個(gè)主要農(nóng)藝性狀轉(zhuǎn)變?yōu)? 個(gè)主成分，其累積貢獻(xiàn)率達(dá)84.419%。 第1 主成分的貢獻(xiàn)率最大(37.557%)，其中，穗長、蒴果數(shù)和主莖節(jié)數(shù)的載荷值較大。 因此，在選育優(yōu)良蓖麻品種時(shí)，應(yīng)優(yōu)先考慮穗長、蒴果數(shù)和主莖節(jié)數(shù)這幾個(gè)性狀。 根據(jù)各性狀對5 個(gè)主成分載荷值的大小，可將第1 主成分歸納為穗長、主莖節(jié)數(shù)和蒴果數(shù)因子；將第2 主成分歸納為單株粒重和單株粒數(shù)因子；將第3 主成分歸納為有效果穗數(shù)因子；將第4 主成分歸納為株高和容重因子；將第5 主成分歸納為莖粗因子。

隸屬函數(shù)法通過無量綱化將各指標(biāo)都轉(zhuǎn)換為0～1 的數(shù)值，從而將不同指標(biāo)置于同一數(shù)量級上，增強(qiáng)不同指標(biāo)間的可比性[20-21]。 李其勇等[22]利用隸屬函數(shù)法對水稻芽期的發(fā)芽勢、發(fā)芽率及POD、SOD、CAT 活性等24 個(gè)抗旱性相關(guān)的發(fā)芽指標(biāo)和生理指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià)，篩選出5 個(gè)綜合抗旱性較強(qiáng)的優(yōu)良品種。 本研究基于主成分綜合得分和貢獻(xiàn)率，求出其隸屬函數(shù)值及每個(gè)主成分的權(quán)重，進(jìn)而求出16 個(gè)F1代的綜合評價(jià)D 值并對其進(jìn)行排序。 F1代中有3 個(gè)組合表現(xiàn)較優(yōu)，為Amk1×6906、Amk85×6906 和Amk85×3890。 其中對Amk1×6906 相關(guān)農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的測定結(jié)果顯示，其穗長較長(51 cm)、主莖節(jié)數(shù)較多、蒴果數(shù)較多(91 個(gè))、蒴果密度較大(0.73)、單株粒數(shù)較多(364 粒)、單株粒重較大(175.43 g)、百粒重較大(34.13 g)、容重較大(537.4 g/L)、產(chǎn)量較高(3 035.6 kg/hm2)，這說明隨著穗長的增加、蒴果數(shù)的增多、蒴果密度的合理增加，使得單株粒數(shù)和單株粒重增加，進(jìn)而使產(chǎn)量提高。 Amk85×6906和Amk85×3890 同樣也在穗長、主莖節(jié)數(shù)、蒴果數(shù)、蒴果密度、單株粒數(shù)、單株粒重、百粒重、容重和產(chǎn)量等方面都表現(xiàn)較好。 說明這3 個(gè)子一代的綜合性狀較為優(yōu)良，甚至優(yōu)于親本。 表明通過雜交育種，可選育出綜合性狀更為良好的子代，為蓖麻的雜種優(yōu)勢利用提供一定參考。

4 結(jié)論

在選擇蓖麻親本時(shí)，要兼顧親本的GCA 和雜交組合間的SCA 對后代的影響。 配合力、主成分和隸屬函數(shù)分析結(jié)果表明，Amk1×6906、Amk85×6906 和Amk85×3890 這3 個(gè)雜交組合在穗長、主莖節(jié)數(shù)、蒴果數(shù)、蒴果密度、單株粒數(shù)、單株粒重、百粒重、容重和產(chǎn)量等方面更具優(yōu)勢。 因此，選育蓖麻品種時(shí)可考慮用6906、3890 和Amk1、Amk85分別做父本和母本開展選育研究。