周偉，吳國江，刁亞娟，鄧志蘭，劉慧，柳雨，周亞星

(1. 內(nèi)蒙古民族大學科爾沁沙地生態(tài)農(nóng)業(yè)國家民委重點實驗室，內(nèi)蒙古 通遼 028000；2. 通遼職業(yè)學院，內(nèi)蒙古 通遼 028000；3. 通遼市農(nóng)牧科學研究所，內(nèi)蒙古 通遼 028000；4. 內(nèi)蒙古工程項目管理有限公司，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010000)

蓖麻(Ricinus communisL.)是大戟科蓖麻屬一年生草本植物，原產(chǎn)于非洲東北部，廣泛分布于世界熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)[1-2]。 蓖麻在我國南至海南、北至黑龍江均有種植，其中以華北和東北地區(qū)種植居多，西北地區(qū)較少[3]。 蓖麻油粘度較高、凝固點較低，故可用作航空航天和軍工領域的高端潤滑油。 同時，蓖麻本身帶有蓖麻毒素，但經(jīng)過加工后可將其毒素轉(zhuǎn)化為藥用成分，在醫(yī)藥方面也有著舉足輕重的地位。 蓖麻藥用價值在《民間常用草藥匯編》、《本草綱目》和《福建中草藥》等醫(yī)書中都均有記載。 蓖麻功效居多，但人工種植蓖麻存在產(chǎn)量較低、品質(zhì)較差和抗病性較弱等問題，這嚴重影響農(nóng)民的種植積極性，使蓖麻種植面積不斷縮小[4]。 因此，探究主要農(nóng)藝性狀對蓖麻產(chǎn)量的影響對選育高產(chǎn)蓖麻品種具有十分重要的意義，同時有助于國內(nèi)藥用植物的深度研究。

目前，國內(nèi)外學者對蓖麻的栽培利用進行了大量研究，而對于育種的研究則主要集中于雜交育種及利用、毒蛋白研究、組織培養(yǎng)和矮化育種等領域[5]。 雜交育種是獲得優(yōu)良子代的一種重要育種方法，而雜交育種成功的關(guān)鍵在于雙親是否具有較好的配合力。 配合力的大小可以反映親本材料在雜交種選育中的利用潛力，在預測雜種優(yōu)勢和指導親本選擇中具有較大的實用價值。 畢川等[6]通過16 × 5 不完全雙列雜交設計配置了80個雜交組合，對產(chǎn)量相關(guān)性狀和含油率進行了配合力分析，選擇出幾份非常有價值的材料，為優(yōu)良親本的選配提供了選擇。 Nóbrega 等[7]對種子產(chǎn)量、種子產(chǎn)量構(gòu)成因素和其他農(nóng)藝性狀的一般配合力和特殊配合力進行研究，發(fā)現(xiàn)各性狀的一般配合力(GCA)平方和均大于特殊配合力(SCA)平方和，說明加性效應位點比顯性效應位點更重要。 王芳等[5]研究表明，在蓖麻主要農(nóng)藝性狀與單株產(chǎn)量的通徑分析中，一級分枝粒重、單株粒數(shù)、莖粗是蓖麻增產(chǎn)的重要因素。 李卓然等[8]對蓖麻產(chǎn)量性狀及雜種優(yōu)勢的研究發(fā)現(xiàn)，與產(chǎn)量相關(guān)的12 個性狀中，一級分枝蒴果數(shù)、二級及其他分枝蒴果數(shù)、單株蒴果數(shù)、二級及其他分枝有效果穗數(shù)和單株產(chǎn)量的超親優(yōu)勢較高。 前人對蓖麻資源農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的研究還不夠全面，不能對蓖麻資源進行科學的鑒定與評價，無法滿足生產(chǎn)上日益增加的良種需求[9]。 本研究對供試材料的生育期、株高和穗長等15 個主要農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量進行變異分析、相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析和配合力分析，以期為今后蓖麻品種的選擇利用及育種研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗以4 個蓖麻母本(標雌突變體Amk1、Amk7、 Amk26、Amk85)、4 個蓖麻父本(6906、8927、3890、2112)及其不完全雙列雜交的16 個F1代為供試材料。 材料均由內(nèi)蒙古通遼市農(nóng)牧科學研究所提供。

1.2 試驗設計

于2022 年在通遼市農(nóng)牧科學研究所基地進行蓖麻種植。 基地海拔203 m，年均氣溫1.3～7.3 ℃，平均無霜期154 d 左右，年降水量305 ～485 mm，土壤為風沙土。 試驗行長7.8 m，行距0.6 m，株距0.6 m，小區(qū)面積20 m2，設置保護行。 試驗采用隨機區(qū)組設計，重復3 次，日常管理同大田。

1.3 測定指標

各參試材料均隨機抽取10 株，測定其生育期(GP)、株高(PH)、莖粗(ST)、穗長(SL)、穗位(SP)、主莖節(jié)數(shù)(NNOMS)、有效分枝數(shù)(EBN)、有效果穗數(shù)(EFSN)、蒴果數(shù)(CFN)、蒴果密度(CFD)、單株粒數(shù)(SNPP)、單株粒重(KWPP)、百粒重(100GW)、容重(TW)和產(chǎn)量(Y)共15 個性狀指標。

1.4 隸屬函數(shù)法的特征值

用公式(1)求得各性狀的隸屬函數(shù)值:

式中Xj表示第j 個性狀，Xmin表示第j 個性狀的最小值，Xmax表示第j 個性狀的最大值。

用公式(2)求得各性狀的權(quán)重:

式中，Wj表示第j 個性狀在所有性狀中的重要程度即權(quán)重，Pj為第j 個性狀的貢獻率。

用公式(3)計算各供試材料的綜合評價D值:

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2019 對數(shù)據(jù)進行整理和隸屬函數(shù)分析，采用SPSS 26 軟件進行相關(guān)性分析和主成分分析，采用DPS 軟件進行配合力分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 15 個性狀的變異性分析

由表1 可知，24 個供試材料各性狀的變異系數(shù)在3.90%～35.96%之間，各性狀變異系數(shù)從大到小依次為:有效果穗數(shù)＞有效分枝數(shù)＞穗位＞單株粒重＞主莖節(jié)數(shù)＞穗長＞蒴果數(shù)＞單株粒數(shù)＞產(chǎn)量＞株高＞蒴果密度＞百粒重＞生育期＞莖粗＞容重。 變異系數(shù)越大，受環(huán)境影響就會越大，說明有效果穗數(shù)、有效分枝數(shù)、穗位和單株粒重這4 個農(nóng)藝性狀更易受環(huán)境影響。

表1 15 個性狀的變異系數(shù)分析

2.2 父母本及F1代的配合力分析

2.2.1 父母本各性狀的一般配合力分析 一般配合力(GCA)分析可以初步確定雜交種的利用價值，預測后代表現(xiàn)，使新品種的培育更有預見性、目標性[10-11]。 對8 個父母本進行各農(nóng)藝性狀的GCA 分析。 從表2 可得出，親本相同情況下，各性狀配合力的大小也不同；對同一性狀而言，不同親本間也存在明顯差異。 從同一親本不同性狀的一般配合力差異來看，親本正效應最多的為Amk85 和6906，均有11 個性狀顯示為正效應，Amk1 有10 個性狀顯示為正效應，說明其整體表現(xiàn)較好；正效應最少的為Amk7，只有2 個正效應值，說明其在8 個親本的GCA 中表現(xiàn)最差。Amk1 有效果穗數(shù)的GCA 效應值最大，說明該親本在有效果穗數(shù)育種方面有一定的開發(fā)潛力；2112 單株粒數(shù)GCA 的效應值最小，說明利用該親本育種時要注意其單株粒數(shù)的保持。

表2 父母本各性狀的一般配合力

2.2.2 F1代各性狀的特殊配合力分析 由表3 可知，在各雜交組合中，Amk7×8927 特殊配合力(SCA)的正效應最多，說明這個組配綜合表現(xiàn)更為良好，具有較大的開發(fā)潛力；Amk7×3890 SCA的正效應最少，說明這個組配的優(yōu)勢較弱，不適宜作為后續(xù)育種的研究材料。 產(chǎn)量SCA 效應值為正的有8 個組合，其中效應值最大的為Amk7×8927 組合(效應值27.34)，最小的是Amk26×8927 組合(效應值-21.63)。

表3 雜交組合(F1)各性狀的特殊配合力

2.2.3 15 個性狀的遺傳參數(shù)估計 由表4 可知，生育期、莖粗、穗長、穗位、有效分枝數(shù)、有效果穗數(shù)、蒴果數(shù)、蒴果密度、百粒重、容重、單株粒數(shù)和單株粒重共12 個性狀的一般配合力方差均大于特殊配合力方差。 其中，單株粒重的一般配合力方差與特殊配合力方差相近，表明單株粒重受加性效應和非加性效應共同影響，其他11 個性狀在雜交后代中的表現(xiàn)則主要受加性效應影響。 主莖節(jié)數(shù)、株高和產(chǎn)量的一般配合力方差小于特殊配合力方差，表明雜交后代中這3 個性狀的表現(xiàn)主要受非加性效應影響。 遺傳力分析表明，生育期、穗長、主莖節(jié)數(shù)和百粒重的廣義遺傳力在50%以上；除百粒重外，其他14 個性狀的狹義遺傳力均小于50%，表明這些性狀受環(huán)境影響較大，故很難從表現(xiàn)型鑒定其基因型。

表4 15 個性狀的遺傳參數(shù) %

2.3 15 個性狀的相關(guān)性分析

為進一步研究以蓖麻標雌突變體為母本組配的F1代主要農(nóng)藝性狀間的內(nèi)在聯(lián)系，對F1代蓖麻的15 個農(nóng)藝性狀進行相關(guān)性分析。 由表5 可知，P＜0.01 水平下，生育期與穗長(0.552)、穗位(0.571)、主莖節(jié)數(shù)(0.794)呈極顯著正相關(guān)，與百粒重(-0.568)呈極顯著負相關(guān)；株高與穗長(0.549)呈極顯著正相關(guān)；莖粗與穗長(0.556)呈極顯著正相關(guān)；穗長與主莖節(jié)數(shù)(0.738)、蒴果數(shù)(0.766)呈極顯著正相關(guān)，與有效分枝數(shù)(-0.743)、有效果穗數(shù)(-0.571)、百粒重(-0.592)呈極顯著負相關(guān)；穗位與主莖節(jié)數(shù)(0.778)呈極顯著正相關(guān)；主莖節(jié)數(shù)與蒴果數(shù)(0.640)呈極顯著正相關(guān)，與百粒重(-0.537)呈極顯著負相關(guān)；有效分枝數(shù)與有效果穗數(shù)(0.871)呈極顯著正相關(guān)，與蒴果數(shù)(-0.616)和蒴果密度(-0.549)呈極顯著負相關(guān)；有效果穗數(shù)與蒴果數(shù)(-0.548)呈極顯著負相關(guān)；蒴果數(shù)與蒴果密度(0.764)、單株粒數(shù)(0.750)呈極顯著正相關(guān)，與百粒重(-0.541)呈極顯著負相關(guān)；蒴果密度與單株粒數(shù)(0.649)呈極顯著正相關(guān)；單株粒數(shù)與單株粒重(0.652)呈極顯著正相關(guān)。

表5 15 個性狀的相關(guān)性分析

P＜0.05 水平下，生育期與株高(0.429)和莖粗(0.462)呈顯著正相關(guān)；株高與莖粗(0.428)、穗位(0.420)、主莖節(jié)數(shù)(0.472)呈顯著正相關(guān)；穗長與穗位(0.414)、蒴果密度(0.445)、單株粒數(shù)(0.501)呈顯著正相關(guān)；穗位與蒴果數(shù)(0.442)呈顯著正相關(guān)，與有效果穗數(shù)(-0.510)呈顯著負相關(guān)；主莖節(jié)數(shù)與有效分枝數(shù)(-0.447)、有效果穗數(shù)(-0.407)呈顯著負相關(guān)；有效果穗數(shù)與蒴果密度(-0.495)呈顯著負相關(guān)；蒴果數(shù)與單株粒重(0.420)呈顯著正相關(guān)；蒴果密度與單株粒重(0.440)呈顯著正相關(guān)；單株粒數(shù)與百粒重(-0.498)呈顯著負相關(guān)。

2.4 15 個性狀的主成分分析

在農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量貢獻大小的統(tǒng)計分析中，主成分分析法是一種普遍有效且較為實用的定量分析方法之一。 這種研究方法可以將特有的多個基本農(nóng)藝性狀轉(zhuǎn)換成其他少數(shù)幾個因子后再進行多方面比較分析，評價的依據(jù)則是因子對產(chǎn)量影響的大小及產(chǎn)量的基本構(gòu)成。 通過主成分分析，在特征值＞1 的情況下，將供試材料的15 個農(nóng)藝性狀轉(zhuǎn)變?yōu)? 個主成分(表6)，第1 到第5 個主成分的特征值分別為5.634、2.607、1.798、1.525、1.099，5 個主成分的累積貢獻率達84.419%。 第1 主成分貢獻率為37.557%，其中載荷值貢獻最大的為穗長(0.929)，其次是蒴果數(shù)和主莖節(jié)數(shù)，說明第1 主成分主要代表穗長、蒴果數(shù)和主莖節(jié)數(shù)相關(guān)信息；第2 主成分貢獻率為17.379%，其中載荷值貢獻最大的為單株粒重(0.844)，其次是單株粒數(shù)，說明第2 主成分主要代表單株粒重和單株粒數(shù)相關(guān)信息；第3 主成分貢獻率為11.990%，其中載荷值貢獻最大的為有效果穗數(shù)(0.703)，說明第3 主成分主要代表有效果穗數(shù)相關(guān)信息；第4 主成分貢獻率為10.168%，其中載荷值貢獻最大的為容重(0.746)，其次是株高，說明第4 主成分主要代表容重和株高相關(guān)信息；第5 主成分貢獻率為7.325%，其中載荷值貢獻最大的為莖粗(-0.667)，說明第5 主成分主要代表莖粗相關(guān)信息。

表6 15 個性狀的主成分分析

2.5 基于主成分分析的隸屬函數(shù)分析

2.5.1 隸屬函數(shù)值與權(quán)重的確定 根據(jù)主成分分析相關(guān)結(jié)果，結(jié)合公式(1)計算得出前5 個主成分的隸屬函數(shù)值U(X)。 根據(jù)各主成分的貢獻率及公式(2)，計算得到前5 個主成分的權(quán)重分別為0.445、0.206、0.142、0.120 和0.087。

2.5.2 隸屬函數(shù)綜合評價 將各隸屬函數(shù)值和權(quán)重分別代入公式(3)得出綜合評價D 值，D 值反映不同種類綜合性狀的優(yōu)劣，D 值越大，表明其綜合性狀越好。 根據(jù)D 值大小可以對16 個不完全雙列雜交的F1代進行排序，結(jié)果見表7。 16 個F1代中，Amk1×6906、Amk85×6906 和Amk85×3890 的綜合評價D 值較大，分別為0.688、0.660和0.623，說明這3 個F1代的綜合表現(xiàn)較為優(yōu)良。而Amk7×3890 和Amk7×2112 的綜合評價D 值較小，分別為0.373 和0.207，說明這兩個F1代的綜合表現(xiàn)較差，不適宜作為后續(xù)的育種材料。

表7 F1代各性狀的綜合評價

3 討論

本研究對蓖麻15 個主要農(nóng)藝性狀的分析得出:有效果穗數(shù)的變異系數(shù)最大，為35.96%，最小的為容重(3.90%)。 材料的變異系數(shù)越大，說明其對環(huán)境改變的響應越敏感，在選育高產(chǎn)蓖麻品種時，應注意選擇農(nóng)藝性狀變異系數(shù)較小的材料，保證其不會隨環(huán)境的改變而大幅度波動進而影響產(chǎn)量[12]，但也要注意與產(chǎn)量相關(guān)性狀的變異特征。

對親本材料進行一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)分析，有助于對子代的性狀表現(xiàn)做初步預測，可為親本間的組配提供參考，減少盲配性。 張征等[13]研究表明，選擇高GCA 和高SCA的親本是獲得高產(chǎn)雜交稻組合的關(guān)鍵。 呂鑫等[14]的研究表明，當一般配合力一定時，特殊配合力方差越大，雜種后代出現(xiàn)突破性材料的可能性就越大。 本研究表明，對產(chǎn)量而言，Amk7 和8927 的GCA 均為負值，但其組合Amk7×8927 的SCA 為正值，且該組合的SCA 值最大。 表明特殊配合力高的組合其親本的一般配合力不一定高，二者之間沒有明顯的相關(guān)性，這與李源等[15]的研究結(jié)果一致。 所以在選擇育種親本時，不要只選擇GCA 高的親本，更要考慮SCA 優(yōu)勢大的組合。遺傳參數(shù)結(jié)果表明，株高、主莖節(jié)數(shù)和產(chǎn)量的特殊配合力方差大于一般配合力方差，說明雜交后代中這3 個性狀的表現(xiàn)主要受非加性效應影響；其他性狀的特殊配合力方差明顯低于一般配合力方差，表明雜交后代中這些性狀的表現(xiàn)主要受加性效應影響。 因此，選擇這些性狀一般配合力較高的親本可以達到改良的目的，這與孫帥等[16]的研究結(jié)果一致。

相關(guān)分析結(jié)果表明:有效分枝數(shù)與有效果穗數(shù)的相關(guān)系數(shù)最大(0.871)，呈極顯著正相關(guān)，這與李金琴等[17]對矮稈蓖麻雜交種農(nóng)藝性狀相關(guān)分析的研究結(jié)果一致。 說明有效分枝數(shù)越多，有效果穗數(shù)也隨之增加。 因此，在選育蓖麻品種時，可以通過增加有效分枝數(shù)來增加有效果穗數(shù)，最終獲得高產(chǎn)蓖麻品種。

目前，利用多元統(tǒng)計方法對作物多個性狀進行綜合評價已得到廣泛應用[18]，主成分分析就是通過降維的方法把多個變量綜合成為幾個相對獨立的綜合指標而對其進行科學評價[19]。 本試驗結(jié)果表明:通過主成分分析法將供試材料的14 個主要農(nóng)藝性狀轉(zhuǎn)變?yōu)? 個主成分，其累積貢獻率達84.419%。 第1 主成分的貢獻率最大(37.557%)，其中，穗長、蒴果數(shù)和主莖節(jié)數(shù)的載荷值較大。 因此，在選育優(yōu)良蓖麻品種時，應優(yōu)先考慮穗長、蒴果數(shù)和主莖節(jié)數(shù)這幾個性狀。 根據(jù)各性狀對5 個主成分載荷值的大小，可將第1 主成分歸納為穗長、主莖節(jié)數(shù)和蒴果數(shù)因子；將第2 主成分歸納為單株粒重和單株粒數(shù)因子；將第3 主成分歸納為有效果穗數(shù)因子；將第4 主成分歸納為株高和容重因子；將第5 主成分歸納為莖粗因子。

隸屬函數(shù)法通過無量綱化將各指標都轉(zhuǎn)換為0～1 的數(shù)值，從而將不同指標置于同一數(shù)量級上，增強不同指標間的可比性[20-21]。 李其勇等[22]利用隸屬函數(shù)法對水稻芽期的發(fā)芽勢、發(fā)芽率及POD、SOD、CAT 活性等24 個抗旱性相關(guān)的發(fā)芽指標和生理指標進行綜合評價，篩選出5 個綜合抗旱性較強的優(yōu)良品種。 本研究基于主成分綜合得分和貢獻率，求出其隸屬函數(shù)值及每個主成分的權(quán)重，進而求出16 個F1代的綜合評價D 值并對其進行排序。 F1代中有3 個組合表現(xiàn)較優(yōu)，為Amk1×6906、Amk85×6906 和Amk85×3890。 其中對Amk1×6906 相關(guān)農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的測定結(jié)果顯示，其穗長較長(51 cm)、主莖節(jié)數(shù)較多、蒴果數(shù)較多(91 個)、蒴果密度較大(0.73)、單株粒數(shù)較多(364 粒)、單株粒重較大(175.43 g)、百粒重較大(34.13 g)、容重較大(537.4 g/L)、產(chǎn)量較高(3 035.6 kg/hm2)，這說明隨著穗長的增加、蒴果數(shù)的增多、蒴果密度的合理增加，使得單株粒數(shù)和單株粒重增加，進而使產(chǎn)量提高。 Amk85×6906和Amk85×3890 同樣也在穗長、主莖節(jié)數(shù)、蒴果數(shù)、蒴果密度、單株粒數(shù)、單株粒重、百粒重、容重和產(chǎn)量等方面都表現(xiàn)較好。 說明這3 個子一代的綜合性狀較為優(yōu)良，甚至優(yōu)于親本。 表明通過雜交育種，可選育出綜合性狀更為良好的子代，為蓖麻的雜種優(yōu)勢利用提供一定參考。

4 結(jié)論

在選擇蓖麻親本時，要兼顧親本的GCA 和雜交組合間的SCA 對后代的影響。 配合力、主成分和隸屬函數(shù)分析結(jié)果表明，Amk1×6906、Amk85×6906 和Amk85×3890 這3 個雜交組合在穗長、主莖節(jié)數(shù)、蒴果數(shù)、蒴果密度、單株粒數(shù)、單株粒重、百粒重、容重和產(chǎn)量等方面更具優(yōu)勢。 因此，選育蓖麻品種時可考慮用6906、3890 和Amk1、Amk85分別做父本和母本開展選育研究。