南銘，王興榮，李晶，劉彥明，張成君，柴繼寬，趙桂琴*

（1. 甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北旱寒區(qū)作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070；2. 甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 定西 743000；3. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070）

燕麥（Avena sativa）屬禾本科（Gramineae）燕麥屬（Avena）一年生糧飼兼用型農(nóng)作物，在世界42 個(gè)國(guó)家和地區(qū)都有栽培，其耐寒、耐瘠薄、耐適度鹽堿，具有很強(qiáng)的抗旱性及適應(yīng)性，種植風(fēng)險(xiǎn)較小，應(yīng)用前景廣闊［1］。2021 年我國(guó)燕麥播種面積超過(guò)80 萬(wàn)hm2，年產(chǎn)量達(dá)60 萬(wàn)t，甘肅省是全國(guó)6 大燕麥產(chǎn)區(qū)之一，種植面積占全國(guó)近1/10，集中分布在河西高寒冷涼地區(qū)和中部干旱半干旱地區(qū)，甘南及隴東等地也有小面積種植［2］。燕麥籽粒具有較高的營(yíng)養(yǎng)和保健作用而被廣泛用于健康食品行業(yè)，全株刈割可以青飼、裹包青貯或制作青干草，是我國(guó)西北農(nóng)牧交錯(cuò)地帶反芻家畜冬春補(bǔ)飼的主要飼草料來(lái)源［3］，在優(yōu)化耕作制度、保護(hù)生態(tài)環(huán)境和促進(jìn)草牧產(chǎn)業(yè)發(fā)展中前景廣闊，對(duì)糧食安全和生態(tài)安全意義重大。作物倒伏會(huì)破壞群體空間結(jié)構(gòu)，光合有效速率銳減，同化物合成受限，生長(zhǎng)發(fā)育受阻，產(chǎn)量和品質(zhì)下降，嚴(yán)重地塊會(huì)誘發(fā)局部病害，造成貪青晚熟易早衰現(xiàn)象［4］?？沟狗允且粋€(gè)復(fù)雜的、多因素制約的數(shù)量性狀，主要包括外部因素和內(nèi)部因素［5］。外部因素包括風(fēng)力、降水等氣候條件［6］，以及播種時(shí)期［7-8］、播種密度和施肥量［9-12］，種植方式和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑［13-16］等栽培措施。內(nèi)因主要包括作物的根系分布［17］與株型結(jié)構(gòu)［18］等，受自身遺傳特性控制具有相對(duì)穩(wěn)定性，其中，莖稈高度［19］、稈壁厚度和莖稈強(qiáng)度［20-21］，以及生物力學(xué)性狀［22］和細(xì)胞顯微結(jié)構(gòu)［23］等均與抗倒伏性密切相關(guān)。由于燕麥屬須根系淺根型作物，種植區(qū)域氣候普遍干旱，土壤條件相對(duì)較差，生長(zhǎng)后期隨著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)大部分向穗部轉(zhuǎn)移，莖稈支撐負(fù)荷變大而彎曲力矩降低，灌漿后期到成熟階段極易發(fā)生倒伏，是目前生產(chǎn)實(shí)踐中所面臨的一個(gè)共性問(wèn)題。南銘等［24］和梁國(guó)玲等［25］在不同種植區(qū)域比較了燕麥品種間表型特征和力學(xué)性狀的差異性，同時(shí)也篩選出了對(duì)燕麥抗倒伏有正向效應(yīng)的形態(tài)指標(biāo)，為系統(tǒng)性建立燕麥抗倒伏評(píng)價(jià)模型奠定了基礎(chǔ)。目前，在玉米（Zea mays）［26］、高粱（Sorghum bicolor）［27］、油菜（Brassica campestris）［28］及青稞（Hordeum vulgare）［29］上均利用相關(guān)性分析和主成分分析法篩選出了與抗倒伏密切相關(guān)的形態(tài)性狀，并結(jié)合逐步線性（嶺）回歸構(gòu)建了包含莖稈高度、分蘗數(shù)、莖稈強(qiáng)度、穗重及半纖維素含量和維管束面積等在內(nèi)的抗倒伏性評(píng)價(jià)體系，并用于不同基因型作物的抗倒伏性綜合評(píng)價(jià)。我國(guó)燕麥主要種植區(qū)倒伏現(xiàn)象普遍存在，且較為嚴(yán)重，極大地阻礙了機(jī)械化收獲和生產(chǎn)效率，已成為制約燕麥穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效的重要因素之一。目前系統(tǒng)性圍繞植株根系、莖稈、穗部性狀開(kāi)展燕麥抗倒伏基因型差異及抗倒伏評(píng)價(jià)體系構(gòu)建的研究尚未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。本研究選取20 個(gè)生產(chǎn)上廣泛種植的燕麥品種，通過(guò)比較形態(tài)性狀在基因型和環(huán)境間的差異與關(guān)聯(lián)，篩選與燕麥抗倒伏性密切相關(guān)的形態(tài)指標(biāo)，初步構(gòu)建燕麥抗倒伏形態(tài)特征評(píng)價(jià)模型，以期為燕麥抗倒伏品系鑒定和品種選育提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以20 份地理來(lái)源和基因型不同的燕麥種質(zhì)為材料，其中皮燕麥13 份，裸燕麥7 份。來(lái)源于河北的最多，為7份，甘肅和青海均為2 份，詳見(jiàn)表1。

表1 不同基因型燕麥來(lái)源及植株特征Table 1 Plant characteristics and source of twenty different genotypes in oats

1.2 研究方法

試驗(yàn)于2020 年4-8 月，分別在甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院的科研基地和良種繁育基地進(jìn)行。科研基地土質(zhì)為黃壤土，容重為1.2 g·cm-3，田間持水量為13%～25%，土壤耕層pH 值8.13，有機(jī)質(zhì)1.68%，全氮0.095%，速效磷7.72 mg·kg-1，速效鉀158.33 mg·kg-1。良種繁育基地土質(zhì)為黃綿土，土壤耕層20 cm 的pH 值8.4，有機(jī)質(zhì)1.27%，全氮0.119%，速效磷4.02 mg·kg-1，速效鉀144.08 mg·kg-1。試驗(yàn)點(diǎn)翻耕前施入充分腐熟的農(nóng)家底肥15000 kg·hm-2，播前施N 150 kg·hm-2，P2O5450 kg·hm-2，K2O 300 kg·hm-2。用等行距的方式采用3 行播種機(jī)播種，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)。播種量150 kg·hm-2，播深4～6 cm，行距0.25 m，行長(zhǎng)4 m，小區(qū)面積10 m2，2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)分別于4 月8 日播種，8 月5 日收獲；4 月11 日播種，8 月8 日收獲，其他管理等同大田示范。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 倒伏率統(tǒng)計(jì) 分別在2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)統(tǒng)計(jì)燕麥種質(zhì)成熟期倒伏植株占整個(gè)小區(qū)植株的比率，調(diào)查田間實(shí)際倒伏率（actual lodging rate， ALR），依此評(píng)定倒伏級(jí)別（lodging distinction， LD）。田間實(shí)際倒伏率（%）=實(shí)際倒伏植株占整個(gè)小區(qū)總植株的比率。倒伏級(jí)別分為4 級(jí)：0 級(jí)：未倒伏；1 級(jí)：0～15%倒伏；2 級(jí)：15%～45%倒伏；3級(jí)：45%以上倒伏［30］。

1.3.2 性狀測(cè)定 每份材料選取長(zhǎng)勢(shì)整齊一致的10 株進(jìn)行研究，穗部測(cè)定穗下節(jié)長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗鮮重；莖稈性狀包括株高、重心高度、莖基部第1、2 節(jié)的莖長(zhǎng)、壁厚、莖粗、莖稈機(jī)械強(qiáng)度；根系測(cè)定根頸長(zhǎng)、根頸粗、根體積及單株分蘗數(shù)，共統(tǒng)計(jì)18 個(gè)指標(biāo)。為減少取樣過(guò)程對(duì)根系的損傷，每個(gè)材料選取距植株25 cm 處包裹該根系的完整土塊，將根系用流水沖洗干凈后通過(guò)根系掃描儀（EPSON Expression 10000XL3.4，浙江托普云農(nóng)）和WinRHIZO Pro2017 系統(tǒng)分析根部性狀。利用莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀（YYD-1，浙江托普云農(nóng)）測(cè)定莖稈機(jī)械強(qiáng)度，剪去根系和穗部，將莖稈平放于三角臺(tái)，當(dāng)其保持平衡時(shí)記錄下該點(diǎn)至莖稈基部的距離即為重心高度，莖稈基部節(jié)間壁厚、莖粗利用游標(biāo)卡尺（精確0.01 mm）測(cè)量，株高、穗下節(jié)長(zhǎng)和莖基部節(jié)間長(zhǎng)度用量尺測(cè)定（精確0.01 cm），穗鮮重用電子秤稱(chēng)取（精確0.01 g），所有性狀均平行測(cè)定3 次。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

形態(tài)性狀依次為田間實(shí)際倒伏率（X1）、根頸長(zhǎng)（X2）、根頸粗（X3）、根體積（X4）、株高（X5）、重心高度（X6）、第1節(jié)莖長(zhǎng)（X7）、第1 節(jié)莖粗（X8）、第1 節(jié)壁厚（X9）、第1 節(jié)莖稈機(jī)械強(qiáng)度（X10）、第2 節(jié)莖長(zhǎng)（X11）、第2 節(jié)莖粗（X12）、第2節(jié)壁厚（X13）、第2 節(jié)莖稈機(jī)械強(qiáng)度（X14）、穗下節(jié)長(zhǎng)（X15）、穗鮮重（X16）、小穗數(shù)（X17）、單株分蘗數(shù)（X18）共18 個(gè)指標(biāo)。在Excel 2019 中整理數(shù)據(jù)，利用R 4.2.1 軟件分析和制圖，篩選同燕麥抗倒伏性密切相關(guān)的主要指標(biāo)。18 個(gè)形態(tài)性狀隸屬函數(shù)值、權(quán)重值與20 份供試材料的抗倒伏能力值參照以下公式計(jì)算［26］：

式中：Xi表示第i個(gè)性狀，U（Xi）表示第i個(gè)性狀的隸屬函數(shù)值，Xmin與Xmax分別表示第i個(gè)性狀的最小值和最大值，Wi表示第i個(gè)性狀在所有性狀中的重要程度即權(quán)重，Pi代表經(jīng)主成分分析所得各燕麥種質(zhì)第i個(gè)性狀的貢獻(xiàn)率，D為各燕麥種質(zhì)的抗倒伏性綜合評(píng)價(jià)值。以篩選的主要形態(tài)性狀為基礎(chǔ)，采用SPSS 22.0 進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)和線性回歸，構(gòu)建抗倒伏性評(píng)價(jià)指標(biāo)體系。

2 結(jié)果與分析

2.1 燕麥抗倒伏形態(tài)指標(biāo)的篩選

參試20 份燕麥材料在試驗(yàn)點(diǎn)Ⅰ發(fā)生0 級(jí)未倒伏的有5 份、1 級(jí)倒伏的7 份、2 級(jí)倒伏的5 份、3 級(jí)倒伏的3 份。在試驗(yàn)點(diǎn)Ⅱ發(fā)生0 級(jí)倒伏的種質(zhì)有6 份、1 級(jí)倒伏種質(zhì)9 份、2 級(jí)倒伏種質(zhì)3 份、3 級(jí)倒伏種質(zhì)2 份。相同參試材料在2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)間形態(tài)特征差異較大，不同基因型燕麥材料在同一性狀間存在極顯著（P＜0.01）差異，實(shí)際倒伏率變異系數(shù)最大，分別為81.58%和80.76%（表2），但同一基因型在2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)間實(shí)際倒伏率差異較小，說(shuō)明此批種質(zhì)的倒伏率在18 個(gè)形態(tài)性狀中遺傳變異最為豐富。試驗(yàn)點(diǎn)Ⅰ的根頸長(zhǎng)變異最?。?.55%），試驗(yàn)點(diǎn)Ⅱ的單株分蘗數(shù)變異最?。?.00%），根頸長(zhǎng)和穗鮮重在試驗(yàn)點(diǎn)Ⅱ的變異大于試驗(yàn)點(diǎn)Ⅰ，表明參試材料在試驗(yàn)點(diǎn)Ⅰ遺傳變異較豐富，供試燕麥材料根部、穗部性狀總體表現(xiàn)為試驗(yàn)點(diǎn)Ⅰ＞Ⅱ。

表2 供試燕麥根部、穗部性狀及倒伏率Table 2 The root， spike traits and actual lodging rate in oat

株高和重心高度處于同一水平的燕麥種質(zhì)，莖稈基部第1、2 節(jié)莖長(zhǎng)、莖粗、壁厚、莖稈機(jī)械強(qiáng)度存在較大差異，試驗(yàn)點(diǎn)Ⅰ有7 個(gè)性狀變異系數(shù)大于試點(diǎn)Ⅱ。供試種質(zhì)從基部第1 節(jié)開(kāi)始莖長(zhǎng)不斷增加，壁變細(xì)變薄，莖粗先增后降，而莖稈機(jī)械強(qiáng)度則不斷降低。同一參試材料基部第1、2 節(jié)莖長(zhǎng)、莖粗、壁厚、莖稈機(jī)械強(qiáng)度仍存在一定差異，相較于試驗(yàn)點(diǎn)Ⅰ，試驗(yàn)點(diǎn)Ⅱ各燕麥材料株高和重心高度較低，穗鮮重較大、倒伏較輕，小穗數(shù)較多。供試燕麥材料在2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的莖稈基部第1、2 節(jié)有5 個(gè)性狀的變幅明顯，變異系數(shù)超過(guò)15.00%，其中莖稈基部第1、2 節(jié)莖稈機(jī)械強(qiáng)度變異豐富，試點(diǎn)Ⅰ莖稈重心高度的變異系數(shù)最小，為9.16%，試點(diǎn)Ⅱ株高變異系數(shù)最小，為6.53%，參試燕麥材料有7 個(gè)莖稈形態(tài)性狀呈偏均值左右兩側(cè)分布，各數(shù)據(jù)距均值距離相對(duì)較近（表2 和表3）。

2.2 形態(tài)性狀的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)分析

所選的18 個(gè)形態(tài)性狀在基因型間的差異較大，小穗數(shù)、穗下節(jié)長(zhǎng)、第1 節(jié)莖長(zhǎng)、莖粗、莖稈機(jī)械強(qiáng)度、第2 節(jié)莖粗、莖稈機(jī)械強(qiáng)度和重心高度受環(huán)境影響較大，在環(huán)境間差異極顯著（P＜0.01）。第2 節(jié)莖長(zhǎng)、稈壁厚和根體積受環(huán)境影響不顯著（P＞0.05），其余12 個(gè)形態(tài)性狀受環(huán)境因素的影響顯著（P＜0.05）。此外，根頸粗、小穗數(shù)、穗下節(jié)長(zhǎng)和第1 節(jié)壁厚、第2 節(jié)莖長(zhǎng)在基因型與環(huán)境（G×E）之間存在顯著互作效應(yīng)，而實(shí)際倒伏率、根體積、穗鮮重、基部第1、2 節(jié)莖粗、莖稈機(jī)械強(qiáng)度、株高和重心高度在基因型與環(huán)境（G×E）之間存在極顯著互作效應(yīng)（表4）。

表4 形態(tài)性狀的基因型與環(huán)境效應(yīng)的互作分析Table 4 Analysis of interaction between genotype and environmental effects of morphological traits

2.3 形態(tài)特征與抗倒伏的相關(guān)性

形態(tài)性狀的相關(guān)分析結(jié)果表明（圖1），有26 對(duì)指標(biāo)間極顯著相關(guān)（P＜0.01），有19 對(duì)指標(biāo)間顯著相關(guān)（P＜0.05），13 對(duì)指標(biāo)間相關(guān)系數(shù)較大（r＞0.70），基部第1、2 節(jié)莖粗與壁厚間相關(guān)系數(shù)均達(dá)到1.00。實(shí)際倒伏率與穗鮮重顯著正相關(guān)（P＜0.05），而與重心高度、基部第1、2 節(jié)間莖長(zhǎng)極顯著正相關(guān)（P＜0.01），基部第1、2 節(jié)莖粗、壁厚與根頸長(zhǎng)極顯著正相關(guān)（P＜0.01），根體積與基部第1、2 節(jié)莖稈機(jī)械強(qiáng)度極顯著正相關(guān)（P＜0.01，r=0.88，r=0.87），單株分蘗數(shù)與所有性狀相關(guān)但不顯著（P＞0.05）。說(shuō)明根體積大、基部第1、2 節(jié)短而粗、壁厚、穗下節(jié)短和重心高度低且莖稈機(jī)械強(qiáng)度大的燕麥植株田間抗倒伏性強(qiáng)。

圖1 2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)下18 個(gè)形態(tài)性狀的相關(guān)系數(shù)Fig.1 Correlation coefficients of 18 morphological traits in two experimental sites

2.4 燕麥抗倒伏評(píng)價(jià)體系構(gòu)建及綜合評(píng)價(jià)

2.4.1 抗倒伏指標(biāo)的主成分分析 為了挖掘各形態(tài)性狀對(duì)倒伏的主導(dǎo)作用，結(jié)合相關(guān)性分析與變異系數(shù)大小，選擇11 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，KMO 球形檢驗(yàn)（Kaiser-Meyer-Olkin）表明所選指標(biāo)的KMO 值為0.570，適合用主成分分析方法求權(quán)重（表5）。選擇對(duì)應(yīng)特征值＞1 且累積貢獻(xiàn)率為85.082%的前3 個(gè)主成分，具有較高的代表性。第1 主成分載荷數(shù)最大的前3 個(gè)指標(biāo)依次為根體積、第1、2 節(jié)莖稈機(jī)械強(qiáng)度；第2 主成分載荷數(shù)前2 的指標(biāo)為第1、2 節(jié)莖長(zhǎng)；第3 主成分載荷數(shù)較大的是小穗數(shù)和穗下節(jié)長(zhǎng)。說(shuō)明要提高燕麥莖稈的抗倒伏性，第1 主成分關(guān)鍵因子的載荷值要增大。

表5 解釋的總方差和因子成分矩陣Table 5 Total variance of interpretation and factor component matrix

根據(jù)PC1～PC3 對(duì)應(yīng)形態(tài)性狀因子得分與各供試基因型材料的貢獻(xiàn)率，依次構(gòu)建定量函數(shù)關(guān)系式：

式中：λ1、λ2、λ3分別代表主成分特征值，得到Y(jié)=0.5292PC1+0.3587PC2+0.1119PC3。 經(jīng)過(guò)計(jì)算，兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)中Y值排名靠前的材料相同，均為壩燕6 號(hào)、定燕2 號(hào)、隴燕3 號(hào)、蒙燕1 號(hào)和草莜1號(hào)。其中蒙燕1 號(hào)在2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)（Y值分別為2.159 和1.962）生育期內(nèi)實(shí)際倒伏率為0，倒伏程度為0 級(jí)。定燕2 號(hào)在2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)（Y值分別為2.056 和1.983）實(shí)際倒伏率＞75%，倒伏程度為3級(jí)。為了更充分地表達(dá)燕麥品種抗倒伏性與相關(guān)形態(tài)指標(biāo)之間的關(guān)系，利用PC1（45.030%）和PC2（30.524%）為橫縱坐標(biāo)繪制了PCA-Biplot 圖（圖2），從圖中可以看出，不同形狀顏色點(diǎn)間基因型和形態(tài)特征存在顯著差異。根體積、株高、穗下節(jié)長(zhǎng)及基部第1、2 節(jié)莖粗與莖稈機(jī)械強(qiáng)度的距離較近，相互間夾角＜90°，說(shuō)明其存在正相關(guān)關(guān)系，對(duì)莖稈機(jī)械強(qiáng)度有正效應(yīng)。重心高度及基部第1、2 節(jié)莖長(zhǎng)距離次之，小穗數(shù)距離最遠(yuǎn)，對(duì)莖稈機(jī)械強(qiáng)度有負(fù)效應(yīng)，與相關(guān)性分析結(jié)果基本一致。綜合20 個(gè)基因型點(diǎn)來(lái)看，在PC1 和PC2 兩個(gè)方向20 個(gè)點(diǎn)區(qū)分明顯，同一形狀綠色和黑色點(diǎn)內(nèi)形態(tài)特征差異較小，性狀更穩(wěn)定，而紅色點(diǎn)間差異較大，其中，蒙燕1 號(hào)、壩燕6 號(hào)比較分散，表現(xiàn)為蒙燕1 號(hào)莖稈基部節(jié)間莖粗較大，壩燕6 號(hào)基部第2節(jié)莖稈機(jī)械強(qiáng)度較大，草莜1 號(hào)和定燕2 號(hào)株高較高，隴燕3 號(hào)基部第2 節(jié)較長(zhǎng)。

圖2 基于基因型和形態(tài)性狀的主成分分析雙標(biāo)圖Fig. 2 Biplot of principal component analysis based on genotypes and morphological traits

2.4.2 不同基因型燕麥的聚類(lèi) 依據(jù)主成分分析中10 個(gè)正向效應(yīng)的形態(tài)特征結(jié)果對(duì)20 個(gè)不同基因型燕麥材料進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)，聚類(lèi)熱圖顏色變化反映數(shù)據(jù)的大小及差異（圖3）。根體積、基部第1、2 節(jié)莖粗、莖稈機(jī)械強(qiáng)度聚成A 組；株高、重心高度、穗下節(jié)長(zhǎng)、基部第1、2 節(jié)莖長(zhǎng)聚成B組；小穗數(shù)單獨(dú)聚成C 組。A 和B 組各包括3 和4個(gè)亞組，分別為 A-1、A-2、A-3，B-1、B-2、B-3、B-4；根體積、株高和第2 節(jié)莖長(zhǎng)單獨(dú)成組，基部第1、2 節(jié)莖粗和莖稈機(jī)械強(qiáng)度各成一組，第1 節(jié)莖長(zhǎng)和重心高度聚成一組，表明基部第1、2 節(jié)莖長(zhǎng)、莖粗共同調(diào)節(jié)莖稈機(jī)械強(qiáng)度，進(jìn)而影響燕麥抗倒伏性。20 份燕麥基因型材料依據(jù)11 個(gè)形態(tài)性狀聚成3大類(lèi)，Ⅰ類(lèi)為4 份高稈材料；Ⅲ類(lèi)為2 份中稈材料；Ⅱ類(lèi)包括其余14 份材料，株高適中、根體積小、莖粗和莖稈機(jī)械強(qiáng)度均較低；聚類(lèi)組Ⅰ根體積、株高、重心高度、基部第1、2 節(jié)莖長(zhǎng)的總體水平均高于聚類(lèi)組Ⅱ、Ⅲ，聚類(lèi)組Ⅲ基部第1、2 節(jié)莖粗和莖稈機(jī)械強(qiáng)度總體水平高于聚類(lèi)組Ⅰ、Ⅱ，可將聚類(lèi)Ⅲ組劃分為抗倒伏基因型組，聚類(lèi)Ⅱ組劃分為中間型，聚類(lèi)I 組劃分為倒伏敏感基因型組，將不同基因型材料和各指標(biāo)綜合分析，可得出不同倒伏類(lèi)型燕麥基因型的形態(tài)特征優(yōu)勢(shì)。

圖3 不同基因型燕麥聚類(lèi)熱圖Fig.3 Cluster heat map of different genotype oats

2.4.3 抗倒伏評(píng)價(jià)體系的構(gòu)建 為建立一套比較全面、相對(duì)準(zhǔn)確的燕麥抗倒伏性的形態(tài)指標(biāo)評(píng)價(jià)體系，把不同基因型燕麥的抗倒伏能力值（D值）作因變量，以PC1～PC3 中11 個(gè)貢獻(xiàn)較大的形態(tài)性狀作自變量，進(jìn)行線性逐步回歸分析，剔除回歸系數(shù)不顯著（P＞0.05）的因子，得到方程D=1.127+0.090X4+0.104X6+0.063X7+0.124X8+0.052X10+0.133X11+0.108X15，相關(guān)系數(shù)r為0.896，決定系數(shù)R2為0.803，表明回歸方程中7 個(gè)自變量可決定D值總變異的80.3%。把標(biāo)準(zhǔn)化后的7 個(gè)性狀數(shù)據(jù)代入方程，得到預(yù)測(cè)回歸值，原始值與預(yù)測(cè)值之間的均方根誤差（root mean square error， RMSE）為0.041，表明建立的回歸方程具有較高的準(zhǔn)確度，在實(shí)際生產(chǎn)中可用來(lái)確定燕麥品種資源的抗倒伏能力。為進(jìn)一步判斷D值是否可正確反映不同基因型燕麥種質(zhì)的抗倒伏性，將11 個(gè)載荷量較大的指標(biāo)同各基因型種質(zhì)的綜合得分進(jìn)行相關(guān)性分析（表6），結(jié)果表明D值同11 個(gè)形態(tài)性狀均呈顯著（P＜0.05）相關(guān)。

表6 D 值與倒伏性狀間的相關(guān)分析Table 6 Correlative coefficient between D-value and lodging related traits

3 討論

3.1 形態(tài)性狀與燕麥抗倒伏之間的關(guān)系

燕麥的穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)對(duì)于保障我國(guó)飼草安全和畜牧業(yè)發(fā)展至關(guān)重要，簡(jiǎn)單追求生物量加劇了高產(chǎn)與倒伏的矛盾。莖稈占據(jù)了燕麥地上植株生物量的絕大部分，且燕麥倒伏多以莖稈倒伏為主，集中在基部莖節(jié)間［31］，說(shuō)明基部節(jié)間形態(tài)結(jié)構(gòu)與燕麥倒伏密切相關(guān)。此外，Zhang 等［32］研究認(rèn)為莖稈機(jī)械強(qiáng)度、節(jié)間長(zhǎng)度和壁厚等影響抗倒伏性的強(qiáng)弱，而基部第1 節(jié)越短、稈壁越厚、機(jī)械強(qiáng)度越大，燕麥抗倒伏性越強(qiáng)［33］。Tian 等［34］認(rèn)為莖稈機(jī)械強(qiáng)度是影響抗倒伏性最重要的貢獻(xiàn)因子，本研究中燕麥莖稈基部第1、2 節(jié)莖長(zhǎng)、莖粗和稈壁厚在不同基因型間差異顯著，莖稈節(jié)間長(zhǎng)度與重心高度和實(shí)際倒伏率顯著正相關(guān)，莖粗和稈壁厚與實(shí)際倒伏率負(fù)相關(guān)，根體積與基部節(jié)間莖稈機(jī)械強(qiáng)度極顯著正相關(guān)，說(shuō)明根體積和莖稈基部節(jié)間莖粗越大，稈壁越厚，燕麥抗倒伏率越強(qiáng)，田間倒伏程度越低。同時(shí)也表明根體積、基部第1、2 節(jié)莖長(zhǎng)、莖粗共同調(diào)節(jié)莖稈機(jī)械強(qiáng)度，進(jìn)而影響燕麥植株抗倒伏性，這可能與燕麥的地下須根系分布與發(fā)達(dá)程度，根頸部須根分支著生伸展決定的莖稈基部固持力大小有關(guān)。另外，本研究燕麥的抗倒伏性與穗下節(jié)長(zhǎng)和分蘗數(shù)有關(guān)，因?yàn)樗胂鹿?jié)作為莖稈中承受外力最主要的部位，其彈性和韌性影響莖稈質(zhì)量的優(yōu)劣［24］，而分蘗數(shù)和小穗數(shù)的增加會(huì)影響群體密閉程度，加劇個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)，間接增加倒伏的風(fēng)險(xiǎn)。但基部過(guò)長(zhǎng)間接增加重心高度，而穗鮮重的增加則會(huì)在一定程度上增大莖稈彎曲力矩，降低莖稈機(jī)械強(qiáng)度，二者共同作用使抗倒伏性大幅降低，這與Inoue 等［35］認(rèn)為莖稈機(jī)械強(qiáng)度、分蘗數(shù)影響抗倒伏性，高稈品種的抗倒性差并不是由株高單一決定，而是節(jié)間較長(zhǎng)造成莖稈機(jī)械強(qiáng)度減弱的主要原因的結(jié)果一致。本研究分析不同基因型燕麥在1 年2 點(diǎn)的形態(tài)性狀差異基礎(chǔ)上，篩選了根體積、莖稈基部長(zhǎng)度、莖稈機(jī)械強(qiáng)度及穗鮮重，小穗數(shù)等的11 個(gè)主要性狀進(jìn)行了系統(tǒng)聚類(lèi)，得到了3 個(gè)形態(tài)性狀聚類(lèi)組與7 個(gè)聚類(lèi)亞組、3 個(gè)基因型聚類(lèi)組，聚類(lèi)熱圖與主成分因子二維PCA 圖及構(gòu)建的函數(shù)模型得分間得到了相互驗(yàn)證，三者與不同基因型材料的倒伏程度級(jí)別、實(shí)際倒伏率基本吻合。

3.2 抗倒伏形態(tài)指標(biāo)評(píng)價(jià)體系的構(gòu)建

目前應(yīng)用多元統(tǒng)計(jì)分析方法對(duì)作物倒伏性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的成功案例有許多，滕祥勇等［36］認(rèn)為系統(tǒng)性與全面性的不足導(dǎo)致不同的倒伏評(píng)價(jià)方法得出的結(jié)果并不完全一致，有必要建立綜合考慮地上與地下性狀表現(xiàn)來(lái)鑒定抗倒伏能力體系。劉唐興等［28］分析了根部與莖稈性狀對(duì)倒伏指數(shù)的貢獻(xiàn)大小，僅探尋到2 個(gè)對(duì)油菜（Brassica campestris）倒伏影響顯著的因子，許鳳英等［37］、宋月等［38］初步建立了油菜抗倒伏評(píng)價(jià)指標(biāo)體系，但只考慮了多個(gè)自變量和因變量間的線性關(guān)系，卻未能篩選合理有效的評(píng)價(jià)指標(biāo)。王瑩等［39］、吳瓊等［40］利用根部性狀和莖稈性狀分別構(gòu)建了大麥（Hordeum vulgare）根倒伏和玉米（Zea mays）抗倒伏性評(píng)價(jià)體系，白羿雄等［29］通過(guò)線性回歸方法構(gòu)建了包括莖稈和穗部性狀的青稞（Hordeum vulgarevar.coeleste）抗倒伏性評(píng)價(jià)指標(biāo)體系，但形態(tài)指標(biāo)僅考慮植株單一部位，抗倒伏評(píng)價(jià)具有局限性和片面性，而鄭云霄等［26］采用嶺回歸的方法構(gòu)建了玉米自交系抗倒伏評(píng)價(jià)指標(biāo)模型，方程嵌入指標(biāo)比較全面，包括莖稈和穗部長(zhǎng)度、強(qiáng)度、纖維素含量和節(jié)間顯微結(jié)構(gòu)，經(jīng)過(guò)驗(yàn)證具有很高的準(zhǔn)確率。劉剛等［41］利用灰色關(guān)聯(lián)度法分析表明株高構(gòu)成指數(shù)、穗長(zhǎng)、莖稈機(jī)械強(qiáng)度和基部第2、3 節(jié)鮮重影響燕麥抗倒伏性，從而使得燕麥抗倒伏評(píng)價(jià)有了預(yù)見(jiàn)性。作物的抗倒伏性與基因型密切相關(guān)，基因型不同，抗倒伏性表現(xiàn)不同，為了探尋哪些性狀對(duì)燕麥抗倒伏影響重要，本研究借鑒已有方法并結(jié)合不同基因型燕麥的表型特征，選擇11 個(gè)與抗倒伏性顯著相關(guān)的形態(tài)指標(biāo)，降維后綜合成3 類(lèi)主要因子，有效減少了性狀個(gè)數(shù)，提高了指標(biāo)代表性，借助線性逐步回歸方法建立了涵蓋根、莖和穗部關(guān)鍵性狀的評(píng)價(jià)指標(biāo)方程，進(jìn)一步量化了7 個(gè)性狀對(duì)燕麥抗倒伏性的貢獻(xiàn)。說(shuō)明根體積，重心高度、基部第1、2 節(jié)莖長(zhǎng)、莖稈機(jī)械強(qiáng)度及穗下節(jié)長(zhǎng)對(duì)倒伏的影響遠(yuǎn)大于其他指標(biāo)，該模型具有一定的可靠性，較為系統(tǒng)全面，更有利于對(duì)燕麥抗倒伏性進(jìn)行科學(xué)判斷，可為開(kāi)展燕麥資源抗倒伏性鑒定和育種實(shí)踐提供指導(dǎo)。然而，本研究采用的倒伏評(píng)價(jià)方法和篩選的綜合指標(biāo)主要依賴(lài)于田間實(shí)時(shí)環(huán)境，測(cè)度相對(duì)簡(jiǎn)便，受基因型限制缺乏穩(wěn)定性和精準(zhǔn)性，下一步需建立涉及生理、化學(xué)組分和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的不依賴(lài)于實(shí)時(shí)環(huán)境的抗倒伏潛勢(shì)評(píng)價(jià)方法，為燕麥抗倒伏性的分子標(biāo)記輔助選擇提供依據(jù)。

4 結(jié)論

根體積、重心高度、莖稈基部第1、2 節(jié)莖長(zhǎng)、莖粗及莖稈機(jī)械強(qiáng)度與實(shí)際倒伏率相關(guān)，適合作為燕麥抗倒伏性評(píng)價(jià)的主要形態(tài)指標(biāo)，依此建立的評(píng)價(jià)模型相對(duì)完整，評(píng)價(jià)方法比較可靠，可用于燕麥品種（系）資源抗倒伏性鑒定和田間新品系試驗(yàn)中的抗倒伏性評(píng)價(jià)。