吳旭東，蔣齊，王占軍，季波，任小玢

（寧夏農(nóng)林科學(xué)院林業(yè)與草地生態(tài)研究所，寧夏防沙治沙與水土保持重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏生態(tài)修復(fù)與多功能林業(yè)綜合研究中心，寧夏 銀川 750002）

在草地生態(tài)學(xué)研究中，草地群落生產(chǎn)力能夠表征群落結(jié)構(gòu)及其功能的變化，是反映草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)進(jìn)程最直接的指標(biāo)［1-2］。在受到環(huán)境脅迫時(shí)，群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力會發(fā)生波動性的調(diào)整，進(jìn)而影響草地植物群落穩(wěn)定［3-5］。植物群落的穩(wěn)定性及其調(diào)節(jié)機(jī)制通常用生態(tài)系統(tǒng)受到干擾時(shí)的抵抗力和干擾后的恢復(fù)力來表征［6］。生態(tài)系統(tǒng)受到環(huán)境脅迫和干擾影響時(shí)，通過物種異步性、組合效應(yīng)及優(yōu)勢種群穩(wěn)定性來影響植物群落的穩(wěn)定性［7-8］。

在干旱區(qū)，降水對維持植物群落的穩(wěn)定具有重要作用，降水波動引起物種異步性效應(yīng)，是調(diào)節(jié)未退化草地和中度退化草地植物群落穩(wěn)定性的主要機(jī)制［9-12］，功能相似而環(huán)境敏感性不同的物種穩(wěn)定了生態(tài)系統(tǒng)的過程，物種異步性通過補(bǔ)償物種間或功能群間的生長差異來提高植物群落穩(wěn)定性［13-15］。功能群結(jié)構(gòu)以及功能群間的作用對草地群落生產(chǎn)力及其穩(wěn)定性會產(chǎn)生重要影響［16-17］。近年來，學(xué)者們在高寒草甸草原區(qū)、荒漠草原區(qū)或沙質(zhì)草地開展了圍封、放牧、控水、施氮、增溫、凋落物添加以及功能群去除等管理措施對植物群落穩(wěn)定性的系列研究［18-25］，發(fā)現(xiàn)不同生活型功能群組在生產(chǎn)力的時(shí)空變化上具有補(bǔ)償作用，不同功能群間的補(bǔ)償作用使群落穩(wěn)定性增加［26-29］。然而，針對草地功能群與降水關(guān)系的研究相對薄弱，在草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性研究中，找出能反映不同功能群植物對降水梯度響應(yīng)的適應(yīng)機(jī)制越來越重要。

荒漠草原對干旱的響應(yīng)敏感，該生態(tài)系統(tǒng)主要處于氣候變化的敏感區(qū)和生態(tài)過渡帶，是研究陸地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化響應(yīng)機(jī)制的理想場所。水分是干旱、半干旱地區(qū)最重要的限制性環(huán)境因子，對植物群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性以及生產(chǎn)力起著決定性作用［30-32］。然而，基于功能群劃分法對草地群落結(jié)構(gòu)和群落生產(chǎn)力等關(guān)系的研究報(bào)道較少。鑒于此，本研究以寧夏鹽池縣荒漠草原為研究對象，探討荒漠草原植物群落結(jié)構(gòu)及其功能群生產(chǎn)力對降水量的響應(yīng)。擬解決以下科學(xué)問題：本研究通過設(shè)置3 個(gè)降水梯度試驗(yàn)，基于2019-2021 年的試驗(yàn)結(jié)果，對優(yōu)勢物種、功能群及群落地上生物量的穩(wěn)定性進(jìn)行分析，并對物種豐富度、異步性、種群穩(wěn)定性及群落抵抗力進(jìn)行相應(yīng)分析，旨在對群落、功能群及種群時(shí)間穩(wěn)定性及其內(nèi)在機(jī)制進(jìn)行分析，為草地進(jìn)一步管理利用提供理論基礎(chǔ)，為深入了解全球氣候變化背景下荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的應(yīng)對機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于毛烏素沙地南緣的寧夏回族自治區(qū)鹽池縣大水坑草原研究站（東經(jīng)106°58′，北緯37°24′）。平均海拔1560 m，屬干旱和半干旱過渡帶，典型的中溫帶大陸性氣候，年平均氣溫為7.5 ℃，降水集中在6-9 月，8 月占總降水量的40%以上，近60 年平均降水量約為298.3 mm，最大降水量達(dá)到582.8 mm，最小降水量僅為182 mm，蒸發(fā)量超過2700 mm，年平均無霜期是164 d。土壤類型以易沙化的淡灰鈣土和風(fēng)沙土為主。自2001 年以來，研究區(qū)一直處于圍封狀態(tài)。植被類型主要是沙生植被和荒漠植被，優(yōu)勢種有蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、短花針茅（Stipa breviflora）、達(dá)烏里胡枝子（Lespedeza davurica）和豬毛蒿（Artemisia scoparia）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018 年3 月上旬，在研究站設(shè)置降水量增減觀測樣地，根據(jù)近60 年降水量水平和極端降水量，采用單因素完全隨機(jī)試驗(yàn)，設(shè)置了3 種降水處理：自然降水（CK）、減水50%、增水50%，每種降水處理設(shè)置4 個(gè)6 m×6 m 的重復(fù)小區(qū)（圖1），每個(gè)小區(qū)周圍設(shè)置了1 m 深隔水層，小區(qū)間設(shè)計(jì)3 m 寬的緩沖區(qū)。減水試驗(yàn)裝置由支撐架、截水槽、集水箱組成，根據(jù)塑料板間隔寬度截留部分降水量來實(shí)現(xiàn)，減水收集的降水匯集于1000 L 的集水箱中，迅速利用水泵和噴灌系統(tǒng)將收集的降水均勻噴灑至對應(yīng)的增水試驗(yàn)區(qū)，水分控制時(shí)間為2019 年1 月到2021 年9 月，控制試驗(yàn)期累計(jì)降水量每年分別為289、299 和218 mm，3 種降水處理分別用CK（自然降水量）、+50%（降水量增加50%，433.5、448.5 和327.0 mm）、-50%（降水量減少50%，144.5、149.5 和109.0 mm）表示。

圖1 研究區(qū)試驗(yàn)布設(shè)Fig.1 Study area test layout

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 功能群劃分 不同樣地內(nèi)植物以科和生活型為單位進(jìn)行功能群劃分，為多年生禾本科植物、多年生豆科植物和一、二年生植物或多年生雜草3 個(gè)功能群：1）多年生禾本科植物：蒙古冰草、短花針茅、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、白草（Pennisetum centrasiaticum）、賴草（Leymus secalinus）；2）多年生豆科植物：米口袋（Gueldenstaedtia verna）、砂珍棘豆（Oxytropis psamocharis）、達(dá)烏里胡枝子、草木樨狀黃芪（Astragalus melilotoides）、貓頭刺（Oxytropis aciphylla）；3） 一、二年生植物或多年生雜草（除多年生禾本科植物和多年生豆科植物外的所有植物）：豬毛蒿、砂藍(lán)刺頭（Echinops gmelini）、遠(yuǎn)志（Polygala tenuifolia）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、老瓜頭（Cynanchum komarovii）、乳漿大戟（Euphorbia esula）、叉枝鴉蔥（Scorzonera divaricata）等。

1.3.2 指標(biāo)計(jì)算 1）物種豐富度：以樣方出現(xiàn)的物種數(shù)S表示［33］。

2）穩(wěn)定性用生態(tài)系統(tǒng)功能如密度或生物量在時(shí)間尺度上的變異系數(shù)的倒數(shù)（the inverse of cofficient of variation， ICV）表示［34］：

式中：μ為密度或地上生物量的時(shí)間平均值，σ為密度或地上生物量的時(shí)間標(biāo)準(zhǔn)差。ICV 越大，群落穩(wěn)定性越高；反之，植物群落穩(wěn)定性越差。

3）異步性（asynchrony）計(jì)算公式如下：

4）抵抗力（resistance）計(jì)算公式如下：

式中：抵抗力是指植物群落生物量沿降水梯度變化的相對速率，BioMi為第i個(gè)降水處理下群落地上生物量，BioCK為自然降水處理的群落地上生物量［25］。分析2019-2021 年的群落抵抗力并進(jìn)行均值化處理。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SAS 8.0 軟件對不同降水處理數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素ANOVA 統(tǒng)計(jì)分析，使用Origin Pro 2019b 軟件進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水對優(yōu)勢物種、功能群地上生物量的影響

連續(xù)3 年4 個(gè)優(yōu)勢物種地上生物量組成比例的分析表明（表1），不同降水處理下蒙古冰草與豬毛蒿生物量比例年際間呈極顯著性差異（P＜0.001），達(dá)烏里胡枝子在-50%處理下年際間存在極顯著性差異（P＜0.001），但在CK 和+50%處理下年際間差異不顯著（P＞0.01），短花針茅在-50%和CK 處理下年際間存在極顯著性差異（P＜0.001），但在+50%處理下年際間差異不顯著（P＞0.01）。2019-2021 年，降水對蒙古冰草地上生物量占比的影響逐漸消失，且對不同降水量的適應(yīng)性提高了其在群落中的優(yōu)勢地位，達(dá)烏里胡枝子在時(shí)間水平上表現(xiàn)出很強(qiáng)的抗旱性能，降水處理后第3 年，達(dá)烏里胡枝子在群落中的地上生物量占比表現(xiàn)為-50%＞CK＞+50%，且在0.001 水平上差異顯著，而-50%處理顯著降低了豬毛蒿在群落中的優(yōu)勢地位。在功能群層面，不同降水量下多年生禾本科植物、一、二年生植物或多年生雜草地上生物量占比在年際間差異性極顯著（P＜0.001），與CK 相比，-50%和+50%處理導(dǎo)致多年生豆科植物地上生物量占比在年際間差異性極顯著（P＜0.001）；2019-2021年，多年生禾本科植物和多年生豆科植物優(yōu)勢地位提高顯著，而一、二年生植物或多年生雜草逐漸降低，與2019年相比，2021 年-50%處理下，多年生禾本科植物和多年生豆科植物占比分別增加了54.38%和162.79%，一、二年生植物或多年生雜草占比減少了77.71%。另外，多年生禾本科植物功能群、蒙古冰草和短花針茅優(yōu)勢植物地上生物量占比對降水量和時(shí)間水平的響應(yīng)敏感，而多年生豆科植物、一、二年生植物或多年生雜草功能群和達(dá)烏里胡枝子、豬毛蒿優(yōu)勢植物對降水和時(shí)間水平的響應(yīng)相對緩慢。在群落層面，2019-2021 年，草地群落地上生物量均表現(xiàn)為-50%＜CK＜+50%，且在0.001 水平上差異顯著，不同降水處理下群落地上生物量在年際間差異性極顯著（P＜0.001）。

表1 不同降水量下優(yōu)勢物種及功能群地上生物量的比例Table 1 Aboveground biomass ratio of dominant species and functional groups to total aboveground biomass under different precipitation levels

2.2 降水對群落、功能群及優(yōu)勢物種地上生物量穩(wěn)定性的影響

2019-2021 年群落、功能群及優(yōu)勢物種地上生物量穩(wěn)定性分析結(jié)果表明（圖2），無論是在優(yōu)勢物種間還是在功能群與群落層間上，地上生物量的穩(wěn)定性均表現(xiàn)為極顯著差異（P＜0.001）。群落、多年生豆科植物、一、二年生植物或多年生雜草功能群、優(yōu)勢植物達(dá)烏里胡枝子和豬毛蒿地上生物量穩(wěn)定性均表現(xiàn)為+50%＞CK＞-50%（P＜0.001），同時(shí)，-50%處理顯著降低了功能群多年生禾本科植物和優(yōu)勢植物蒙古冰草及短花針茅地上生物量的穩(wěn)定性（P＜0.001）。

圖2 不同降水量下群落、功能群及優(yōu)勢物種地上生物量穩(wěn)定性Fig.2 The stability of community， functional groups， and dominant species aboveground biomass under different precipitation levels

2.3 降水對異步性、群落抵抗力及物種豐富度的影響

不同降水量下異步性、群落抵抗力及物種豐富度分析結(jié)果表明（圖3）， 降水對物種豐富度無顯著影響（P＞0.001）。不同降水量處理下異步性均小于1，且相互間差異顯著（P＜0.001），表現(xiàn)為+50%＞CK＞-50%。同樣，與CK 相比，-50%處理下群落抵抗力顯著降低（P＜0.001），而+50%處理下群落抵抗力顯著提高（P＜0.001），也表現(xiàn)為+50%＞CK＞-50%。

圖3 不同降水量下異步性、群落抵抗力和物種豐富度Fig.3 Asynchrony， community resistance， and species richness under different precipitation levels

2.4 異步性、群落抵抗力及物種豐富度與群落穩(wěn)定性間的關(guān)系

通過對異步性、群落抵抗力及物種豐富度與群落地上生物量穩(wěn)定性進(jìn)行回歸分析發(fā)現(xiàn)（圖4），異步性及群落抵抗力與群落地上生物量的穩(wěn)定性均呈顯著相關(guān)性（分別為R2=0.85，P＜0.05；R2=0.88，P＜0.05），而物種豐富度與群落地上生物量穩(wěn)定性無顯著相關(guān)關(guān)系（R2=0.19，P＞0.05）。

圖4 異步性、群落抵抗力及物種豐富度與群落穩(wěn)定性間的關(guān)系Fig.4 Relationships of community stability with asynchrony， community resistance and species richness

3 討論

通過連續(xù)3 年的極端降水控制試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，極端降水驅(qū)動群落地上生物量穩(wěn)定性的變化，不同降水水平下荒漠草原群落、功能群及優(yōu)勢種的地上生物量穩(wěn)定性均發(fā)生顯著變化，增水處理顯著提高了地上生物量穩(wěn)定性，而極端干旱降低了地上生物量穩(wěn)定性；但不同降水水平對群落物種豐富度沒有顯著影響。極端干旱降低了優(yōu)勢植物豬毛蒿、短花針茅及一、二年生植物或多年生雜草功能群的地上生物量占比，同時(shí)顯著降低了群落、功能群及優(yōu)勢物種地上生物量穩(wěn)定性，但提高了多年生禾本科和豆科功能群及優(yōu)勢植物達(dá)烏里胡枝子的地上生物量占比，極端干旱對群落、功能群及優(yōu)勢物種地上生物量穩(wěn)定性的影響模式相同，多年生禾本科植物功能群、蒙古冰草和短花針茅優(yōu)勢植物地上生物量占比對極端降水水平的響應(yīng)更敏感，而多年生豆科植物、一、二年生植物或多年生雜草功能群和達(dá)烏里胡枝子、豬毛蒿優(yōu)勢植物對降水水平和時(shí)間水平的響應(yīng)相對緩慢。然而，不同降水處理下的物種豐富度差異并不顯著。研究結(jié)果與李靜等［11］、杜忠毓等［19］相似，不同群落、功能群及優(yōu)勢物種對生態(tài)系統(tǒng)過程的相對貢獻(xiàn)存在差異。

有研究發(fā)現(xiàn)，物種豐富度對植物群落穩(wěn)定性的影響存在一定的閾值［35］，也有人研究表明優(yōu)勢物種對植物群落穩(wěn)定性具有決定性作用［36］，較高的生物多樣性能維持較高的穩(wěn)定性［37］。Hallett 等［38］研究發(fā)現(xiàn)降水變異率較高和平均年降水量高的地區(qū)植物群落具有較高的穩(wěn)定性。也有研究表明，不同物種對降水響應(yīng)差異引起生態(tài)位分化，消減了降水波動引起的植物群落變化，植物群落穩(wěn)定性得以維持，其潛在機(jī)制則是物種異步性通過影響種間競爭或?qū)Νh(huán)境地響應(yīng)成為生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的主要驅(qū)動力。本研究通過分析優(yōu)勢種、群落和功能群地上生物量穩(wěn)定性響應(yīng)的潛在機(jī)制，發(fā)現(xiàn)物種的異步性和群落抵抗力在荒漠草原維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，從而抵抗極端干旱環(huán)境，說明極端干旱下物種異步性和群落抵抗力是維持草原地上生物量穩(wěn)定性更普遍的機(jī)制，而并非物種豐富度。同樣，在錫林河流域羊草（Leymus chinensis）草原［7］，植物功能群結(jié)構(gòu)對草地群落穩(wěn)定性影響極顯著，且多年生根莖禾草、多年生叢生禾草與多年生雜類草在生物量的年際變化上具有明顯的補(bǔ)償作用，中旱生植物與旱生植物也存在補(bǔ)償作用，響應(yīng)功能群間的補(bǔ)償作用促進(jìn)草地群落穩(wěn)定性［39-41］。

4 結(jié)論

本研究通過連續(xù)3 年的極端降水野外控制試驗(yàn)，揭示了荒漠草原地上生物量穩(wěn)定性的影響規(guī)律，主要結(jié)論包括：

1） 蒙古冰草通過對降水量的適應(yīng)性決定了其在群落中的優(yōu)勢地位，達(dá)烏里胡枝子抗旱性能最佳，極端干旱導(dǎo)致豬毛蒿和短花針茅優(yōu)勢地位顯著下降，多年生禾本科植物對降水量響應(yīng)更敏感。

2） 在優(yōu)勢種、功能群和群落層面上，地上生物量的穩(wěn)定性差異均為極顯著（P＜0.001）。增水顯著提高了群落、多年生豆科植物、一、二年生植物或多年生雜草、達(dá)烏里胡枝子和豬毛蒿地上生物量穩(wěn)定性（P＜0.001），極端干旱處理顯著降低了多年生禾本科植物、蒙古冰草和短花針茅地上生物量的穩(wěn)定性（P＜0.001），不同響應(yīng)功能群間的補(bǔ)償作用維持了群落穩(wěn)定性。

3） 群落地上生物量穩(wěn)定性的響應(yīng)機(jī)制決定了荒漠草原對極端干旱的反應(yīng)，異步性和群落抵抗力，并非物種豐富度，通過降低干旱條件下地上生物量的時(shí)間變異性，以及不同功能群間的補(bǔ)償作用來維持荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。