周娟娟，劉云飛，王敬龍，魏巍*

（1. 省部共建青稞和牦牛種質(zhì)資源與遺傳改良國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 拉薩 850000；2. 西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院草業(yè)科學(xué)研究所，西藏 拉薩 850000）

長(zhǎng)期以來(lái)，受人為干擾和氣候變化等因素的驅(qū)動(dòng)，青藏高原高寒草地正遭受著生物多樣性降低、生產(chǎn)力下降和土壤養(yǎng)分流失等現(xiàn)象的困擾，其生態(tài)服務(wù)功能難以維持，草地生態(tài)系統(tǒng)正面臨不同程度的退化［1］。外源性養(yǎng)分添加作為改善土壤肥力條件、增加草地生產(chǎn)力和恢復(fù)退化草地的重要途徑被廣泛應(yīng)用［2］。

氮（N）、磷（P）是植物結(jié)構(gòu)組成、生長(zhǎng)發(fā)育和物質(zhì)代謝的必需營(yíng)養(yǎng)元素，N、P 養(yǎng)分添加對(duì)草地植物和土壤的影響研究不可枚舉。研究普遍顯示，N、P 是高寒草甸土壤主要限制養(yǎng)分［3-4］，添加N、P 養(yǎng)分具有增加高寒草甸生產(chǎn)力、改善土壤理化性質(zhì)、調(diào)節(jié)土壤微生物等優(yōu)勢(shì)作用［5］，同時(shí)過(guò)量的N 添加也會(huì)引起土壤酸化，導(dǎo)致群落物種多樣性的降低［6］。適量 P 添加可以通過(guò)提高土壤 P 有效性，調(diào)節(jié)土壤 P 供給，從而緩解 N 添加引起的植物群落多樣性降低［7］。然而，由于不同植物群落對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的利用與需求各異，有關(guān)N、P 添加的養(yǎng)分效應(yīng)，不同研究者也給出不盡相同的結(jié)論，在功能群水平上，N 添加提高了高山嵩草（Kobresia pygmaea）高寒草甸禾草地上生物量，而N、P 同時(shí)添加則有利于莎草科（Cyperaceae）植物的生長(zhǎng)［8］。群落水平上，牛玉斌等［7］研究溫帶荒漠草原在相同N（5 g·m-2）添加的基礎(chǔ)上，當(dāng)P 添加量增加到16.0 g·m-2時(shí)，顯著降低了豆科植物的重要值和Pielou 均勻度指數(shù)、增加了Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。戚智彥等［9］關(guān)于典型草原研究結(jié)果為N、P 養(yǎng)分添加沒(méi)有降低物種多樣性。以往的研究均能夠關(guān)注到養(yǎng)分添加對(duì)草地生產(chǎn)力和物種多樣性的影響，但養(yǎng)分添加還可能同時(shí)改變?nèi)郝渲嘘P(guān)鍵物種個(gè)體的功能性狀，在養(yǎng)分添加的條件下群落水平上的功能性狀變化比物種多樣性變化更為敏感［10］。

群落水平的功能性狀是個(gè)體水平植物功能性狀與群落物種多度結(jié)合計(jì)算獲得。近年來(lái)，基于群落水平功能性狀對(duì)環(huán)境響應(yīng)研究備受關(guān)注［11］，并被證實(shí)群落水平的功能性狀能更好地反映植物適應(yīng)環(huán)境變化的策略。向響等［12］研究顯示群落水平的功能性狀受海拔決定下的熱量和土壤養(yǎng)分的影響。張義等［13］對(duì)長(zhǎng)期封育的典型草原研究表明，群落水平功能性狀對(duì)草地群落地上生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)高于物種多樣性。因此，通過(guò)研究養(yǎng)分添加過(guò)程中草地地上生物量、物種多樣性、群落水平的功能性狀變化及其關(guān)系，可深入理解植物多樣性、功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系以及養(yǎng)分調(diào)控機(jī)制，為草地恢復(fù)和生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。

青藏高原沼澤化高寒草甸是高寒草甸類的亞類之一，凈面積達(dá)1.85×106hm2，占高寒草甸的7.65%［14］，其對(duì)青藏高原氣候調(diào)節(jié)、水源涵養(yǎng)、生物多樣性保護(hù)和碳匯等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的維持發(fā)揮著重要作用［15］，也是牦牛和藏羊主要的冬季草場(chǎng)。但由于長(zhǎng)期放牧和刈割利用，面積出現(xiàn)萎縮，植株高度及蓋度均有很大程度的降低，嚴(yán)重地限制了該草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力維持。因此，通過(guò)外源養(yǎng)分提高草地生產(chǎn)力、研究養(yǎng)分添加對(duì)草甸植物的作用顯得至關(guān)重要。本研究以當(dāng)雄縣羊八井鎮(zhèn)甲多村長(zhǎng)期圍封刈割的藏北嵩草（Kobresia littledalei）沼澤化草甸為研究對(duì)象，開(kāi)展短期N、P 肥料添加控制試驗(yàn)，分析不同養(yǎng)分添加條件下，西藏沼澤化高寒草甸群落生物量、植物多樣性和群落水平功能性狀的變化規(guī)律，明確植物多樣性和群落水平功能性狀對(duì)地上生物量變化的解釋度，試圖給出刈割沼澤化高寒草甸的養(yǎng)分補(bǔ)給策略，為西藏沼澤化高寒草甸的可持續(xù)利用管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地選在西藏拉薩市當(dāng)雄縣格達(dá)鄉(xiāng)甲多村（29°59.31′ N、90°18.44′ E，平均海拔4460 m），該地屬典型的高寒半干旱氣候，冬季西風(fēng)和印度夏季季風(fēng)占主導(dǎo)。夏季多夜雨，冬季寒冷干燥，年平均氣溫-0.6 ℃，最冷月（1月）和最熱月（7 月）氣溫分別為-9.0 和10.0 ℃。年降水量415 mm，70%集中在生長(zhǎng)季（6-9 月），蒸發(fā)量約是降水量的4 倍［16］。

該區(qū)域植被分異明顯，較高海拔（4600～5200 m）廣泛分布著以高山嵩草為建群種的高寒草甸，植被覆蓋度65%～80%，草層高度2～4 cm；低海拔（4300～4600 m）以大花嵩草（Kobresia macrantha）和絲穎針茅（Stipa capillacea）為建群種的高寒草原，植被覆蓋度30%～40%；河漫灘區(qū)域生長(zhǎng)著金露梅（Dosiphora fruticosa）灌叢，灌叢蓋度30%～40%；水分富集區(qū)域發(fā)育著以藏北嵩草為建群種的沼澤化草甸，植被覆蓋度75%～95%，草層高度15～30 cm。草原植物5 月初至5 月中旬返青，地上生物量通常在7 月下旬至8 月中旬達(dá)到高峰。土壤質(zhì)地多為風(fēng)化早期階段的砂質(zhì)和粉質(zhì)土［17］。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019 年4 月布設(shè)。為了減少自然地形和微環(huán)境條件的差異，挑選勻質(zhì)性較高、物種組成一致，地下水位較低的藏北嵩草沼澤化高寒草甸進(jìn)行圍欄，圍欄面積50 m×100 m，作為肥料短期添加的試驗(yàn)樣地，傳統(tǒng)的利用方式為刈割打草+冬季放牧。試驗(yàn)施肥量參考Niu 等［18］的標(biāo)準(zhǔn)設(shè)置，設(shè)置兩種肥料添加，所施N 素為含46%純N 的尿素，所施P 素為含46%P2O5的磷酸二銨。試驗(yàn)處理共計(jì)5 個(gè)，分別為：無(wú)養(yǎng)分添加（CK）、低氮（NL，N 素15 g·m-2·a-1）、高氮（NH，N 素30 g·m-2·a-1）、低氮+磷（NLP， N 素15 g·m-2·a-1+P 素20 g·m-2·a-1）和高氮+磷（NHP， N 素30 g·m-2·a-1+P 素20 g·m-2·a-1）。每個(gè)處理5 次重復(fù)，共計(jì)25 個(gè)小區(qū)。小區(qū)布設(shè)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)。小區(qū)4 個(gè)角用木樁固定，用鐵絲圍成面積2 m×2 m 的處理小區(qū)，小區(qū)之間相鄰設(shè)置2 m 的緩沖隔離帶。肥料添加時(shí)間為2019 年5 月中旬和7 月初，2020 年5 月中旬和7 月初，每次添加量占總量的1/2，添加時(shí)用等量的水溶解，均勻地噴施到小區(qū)內(nèi)，試驗(yàn)地基礎(chǔ)養(yǎng)分見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)地土壤養(yǎng)分概況Table 1 Soil nutrition of the test plots

1.3 野外取樣和測(cè)定方法

地上生物量和植被群落調(diào)查選擇在2019 和2020 年8 月中旬進(jìn)行，此時(shí)地上生物量達(dá)到峰值。在不同處理樣地內(nèi)選擇生長(zhǎng)均勻的區(qū)域進(jìn)行調(diào)查取樣，樣方大小為50 cm×50 cm，調(diào)查內(nèi)容包括植物組成、物種數(shù)、植株高度、蓋度、密度。隨后齊地剪掉地上部分，按物種分裝在牛皮紙袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干至恒重（烘箱溫度65 ℃）并稱其干重，計(jì)算地上生物量。同時(shí)，將每種植物的葉與莖分開(kāi)，測(cè)定葉片干重和地上總干重，計(jì)算單物種的葉比重。利用2020 年8 月實(shí)地測(cè)定的群落調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算物種重要值和多樣性指數(shù)。

2020 年8 月在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)選擇6 種［藏北嵩草、喜馬拉雅嵩草（Kobresia royleana）、華扁穗草（Blysmus sinocompressus）、早熟禾（Poasp.）、鵝絨委陵菜（Potentilla anserine）、西藏報(bào)春（Primula tibetica）］常見(jiàn)的代表性物種（6 種植物占群落總蓋度的90%以上），每個(gè)物種采集5～10 片完整葉片，分別裝入密封袋中，標(biāo)記好試驗(yàn)處理和重復(fù)數(shù)后迅速帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行植物性狀的測(cè)定，在室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中，首先將每種植物的完整葉片進(jìn)行掃描，并用ImageJ 軟件獲得葉片面積；之后將葉片浸水至飽和后擦干稱質(zhì)量獲得飽和鮮質(zhì)量，最后將葉片置于65 ℃烘箱烘干后稱量，獲得葉片干質(zhì)量。將烘干后的葉片粉碎，用于葉片碳、氮、磷含量的測(cè)定。

植株高度（plant height， H）用卷尺測(cè)定每種植物的基部到冠層頂端的長(zhǎng)度。葉比重（leaf mass per unit area，LA）是葉片干重與地上總干重的比值。比葉面積（specific leaf area， SLA）是葉片面積與葉片烘干質(zhì)量的比值。葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content， LDMC）是葉片的干質(zhì)量與飽和鮮質(zhì)量的比值。葉片碳含量（leaf carbon content， LCC）采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法，葉片氮含量（leaf nitrogen content， LNC）采用硫酸消煮-凱氏定氮儀（ATN-1100，上海）法，葉片磷含量（leaf phosphorus content， LPC）采用酸溶-鉬銻抗比色法［19］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

單個(gè)植物的相對(duì)高度（relative height，RHi）、相對(duì)密度（relative density，RDi）、相對(duì)蓋度（relative coverage，RCi）、相對(duì)生物量（relative biomass，RBi）、相對(duì)重要值（relative importance value，Pi）計(jì)算公式如下：

本研究選取4 種常見(jiàn)的多樣性指數(shù)分別為物種豐富度（S）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）、Simpson 指數(shù)（D）和Pielou 均勻度指數(shù)（EP）。

式中：N為每一樣方中的物種總數(shù)，Pi為相對(duì)重要值［20-21］。

植物群落水平的功能性狀值（community-weighted mean trait values，CWM）的計(jì)算以相對(duì)密度（RDi）為權(quán)重［13］，計(jì)算公式如下：

式中：Sc為每一施肥處理中測(cè)定性狀物種數(shù)，RDi為物種i的相對(duì)密度，Traiti為物種i的性狀值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理和作圖采用Origin 2018 軟件，采用SPSS 16.0 中的One-way ANOVA 進(jìn)行地上生物量、物種多樣性及植物功能性狀在不同養(yǎng)分添加的差異顯著性分析（顯著水平為P＜0.05）。采用線性回歸分析和 Pearson 相關(guān)系數(shù)分析地上生物量和植物群落水平功能性狀、植物多樣性指數(shù)之間的關(guān)系。采用R 語(yǔ)言Partial Least Squares Path modeling 模塊分析氮、磷添加植物群落水平的功能性狀、植物多樣性指數(shù)對(duì)地上生物量的影響大小。方差分解利用“vegan”包的“varpart”功能來(lái)完成，數(shù)值采用“均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 沼澤化高寒草甸生產(chǎn)力變化

2019-2020 年，不同養(yǎng)分添加藏北嵩草沼澤化高寒草甸地上生物量變化如圖1 所示。2019 年對(duì)照（CK）地上生物量為375.1 g·m-2，養(yǎng)分添加與CK 處理相比地上生物量均有不同程度的增加，NL、NH、NLP和NHP 處理增加量分別為106.4、87.7、157.7 和200.0 g·m-2，NLP 和NHP 處理與CK 相比差異顯著（P＜0.05）。通過(guò)分析2020 年的地上生物量變化情況得知，CK 處理地上生物量為416.4 g·m-2；經(jīng)過(guò)2 年的養(yǎng)分添加，NL、NH、NLP 和NHP 處理的地上生物量較CK 分別增加163.5、323.0、411.7 和461.4 g·m-2。N添加和N+P 添加，地上生物量增加了39.3% 和98.9%。

圖1 不同養(yǎng)分添加對(duì)沼澤化高寒草甸地上生物量的影響（2019-2020 年）Fig. 1 Effects of different nutrient additions on aboveground biomass of swampy alpine meadow （2019-2020）

2.2 沼澤化高寒草甸主要植物及功能群地上生物量變化

3 種莎草科植物（藏北嵩草、喜馬拉雅嵩草、華扁穗草）、禾草類功能群和雜類草功能群的生物量分析見(jiàn)表2。結(jié)果顯示，不同養(yǎng)分添加處理顯著提高建群植物藏北嵩草的地上生物量，不同植物地上生物量變化對(duì)N、P 添加的響應(yīng)各異。群落中，生物量組成仍以莎草科植物為主。藏北嵩草地上生物量在群落總生物量中所占比例最大，為93.8%以上；藏北嵩草在群落總生物量中占比隨N 添加量的增加而增加。喜馬拉雅嵩草地上生物量為6.44～32.73 g·m-2；NLP 處理顯著高于CK、NL和NH處理（P＜0.05）。華扁穗草地上生物量為0.31～ 10.35 g·m-2，NLP處理華扁穗草地上生物量在群落總生物量中所占比例最大，為1.43%。禾草類群地上生物量在NLP 和NHP 處理下均增加。雜類草類群的變化與禾草類群變化一致，NLP 和NHP 處理顯著高于NL處理、NH處理和CK（P＜0.05），NLP 處理雜類草類群在群落總生物量中所占比例最高，為1.19%。綜上，N+P 添加與單獨(dú)N 添加相比，顯著增加了喜馬拉雅嵩草、華扁穗草、禾草類群和雜類草類群的地上生物量（P＜0.05）。

表2 主要植物及功能群地上生物量隨養(yǎng)分添加的變化Table 2 Changes of aboveground biomass of main plants and functional groups with the nutrient additions

2.3 群落植物多樣性分析

藏北嵩草沼澤化高寒草甸群落樣地內(nèi)共包含11 種植物（表3），隸屬6 科9 屬，其中，莎草科種類最多，有5 種。通過(guò)對(duì)不同養(yǎng)分添加處理間植物的地上生物量、植株高度、密度和蓋度進(jìn)行綜合分析，計(jì)算重要值（表3）。沼澤化高寒草甸主要的優(yōu)勢(shì)植物為藏北嵩草，且藏北嵩草重要值在66.24%以上，伴生種為喜馬拉雅嵩草、華扁穗草等，重要值分別為5.99%～10.35%、4.48%～5.49%。

表3 不同養(yǎng)分添加對(duì)草本植物重要值的影響Table 3 Effects of different nutrient additions on herbaceous importance values

不同N、P 添加處理下，植物的重要值變化明顯。與CK 相比，N 單獨(dú)添加藏北嵩草在群落中的重要值增加，增加了4.97%。與CK 相比，N+P 添加，藏北嵩草的重要值降低，降低了7.11%以上；喜馬拉雅嵩草的重要值增加，增加0.39%以上；禾草類群中早熟禾的重要值明顯增加，增加了6.29%以上；雜類草類群中鵝絨委陵菜、西藏報(bào)春的重要值增加。

不同養(yǎng)分添加處理群落物種多樣性存在差異（表4）。N 添加降低了群落的物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)，NL、NH處理與CK 相比物種豐富度、Simpson 指數(shù)和均勻度指數(shù)差異不顯著（P＞0.05）；NL處理Shannon-Wiener 指數(shù)顯著低于CK（P＜0.05）；N+P 添加，顯著提高了物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)（P＜0.05），對(duì)Pielou 均勻度指數(shù)的影響不顯著（P＞0.05）。

表4 不同養(yǎng)分添加群落植物多樣性變化Table 4 The response of species diversity characteristics to different nutrient additions

2.4 植物群落水平功能性狀的變化

在短期養(yǎng)分添加過(guò)程中，植物群落水平功能性狀單因素方差分析結(jié)果（圖2）表明，不同養(yǎng)分添加的比葉面積（SLA）沒(méi)有顯著性變化，其余功能性狀均有顯著差異。養(yǎng)分添加處理植株高度（H）顯著增加（P＜0.05）。NHP 處理的葉比重（LA）顯著高于CK（P＜0.05）。NLP、NHP 處理的葉干物質(zhì)含量（LDMC）與CK 相比顯著降低（P＜0.05）。葉片碳含量（LNC）隨著單獨(dú)N 添加量的增加顯著增加（P＜0.05）。不同養(yǎng)分添加處理葉片氮含量（LNC）顯著增加（P＜0.05），其中NL和NH處理下的LNC 含量顯著高于NLP 和NHP 處理。葉片磷含量（LPC）隨著N 添加量的增加先升高后降低，NLP、NHP 處理的LPC 含量顯著高于NL、NH和CK；單獨(dú)N 添加顯著增加了葉片N/P（P＜0.05），其值大于14；N+P 添加葉片N/P 與CK 相比差異不顯著（P＞0.05）。

圖2 不同養(yǎng)分添加植物群落水平功能性狀的變化Fig.2 The response of community weighted mean functional traits to different nutrient additions

2.5 地上生物量與功能性狀、物種多樣性之間的關(guān)系

采用線性回歸和 Pearson 相關(guān)系數(shù)分析地上生物量與植物群落水平功能性狀的關(guān)系（圖3）。結(jié)果顯示，群落地上生物量與植物群落水平功能性狀中植株高度（H）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）、葉片氮含量（LNC）、葉片磷含量（LPC）有相關(guān)性，與植株高度（H）、葉片磷含量（LPC）極顯著正相關(guān)（P＜0.01），線性回歸擬合R2系數(shù)為0.5550和0.4389。與葉干物質(zhì)含量（LDMC）顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；與比葉面積（SLA）、葉比重（LA）、葉片碳含量（LNC）和葉片N/P 不存在線性回歸關(guān)系（P＞0.05）。

線性回歸分析結(jié)果顯示（圖4），地上生物量與物種Pielou 均勻度指數(shù)相關(guān)性不顯著，與物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)均有顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），其中物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)與地上生物量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），線性回歸擬合系數(shù)R2為0.3493 和0.2352。

圖4 不同養(yǎng)分添加地上生物量與物種多樣性指數(shù)的關(guān)系Fig.4 Regression relationships between aboveground biomass and species diversity under different nutrient additions

PLS-PM 偏最小二乘結(jié)構(gòu)方程模型顯示（圖5），N 添加對(duì)植物群落水平功能性狀和地上生物量有顯著的正向促進(jìn)作用（P＜0.05），路徑系數(shù)分別為：0.3012 和0.5081。P 添加對(duì)群落水平加權(quán)性狀、地上生物量和植物多樣性有顯著的正向促進(jìn)作用（P＜0.05），路徑系數(shù)分別為0.7595、0.7009 和0.8321。方差分解結(jié)果表明，植物群落水平功能性狀和4 種植物多樣性指數(shù)對(duì)養(yǎng)分添加下地上生物量的總解釋度為81.3%，植物群落水平功能性狀對(duì)地上生物量的解釋度（78.5%）＞植物多樣性的解釋度（45.5%）。

圖5 養(yǎng)分添加時(shí)地上生物量決定因素的結(jié)構(gòu)方程模型和方差分解Fig. 5 Structural equation model and variance decomposition for factors influencing of aboveground biomass under different nutrient additions

3 討論

3.1 短期氮、磷添加對(duì)沼澤化高寒草甸地上生物量和植物多樣性的影響

以往研究，由于人類的過(guò)度利用（放牧+刈割）沼澤化高寒草甸土壤養(yǎng)分和有機(jī)質(zhì)含量持續(xù)下降，群落地上生產(chǎn)力呈降低的趨勢(shì)［14］。通過(guò)對(duì)西藏沼澤化高寒草甸連續(xù)2 年的養(yǎng)分添加試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：群落水平上，地上生物量隨著氮添加量的增加而增加。氮添加后，地上生物量較對(duì)照（無(wú)添加）至少增產(chǎn)39.3%；而氮、磷同時(shí)添加時(shí)，地上生物量較對(duì)照（無(wú)添加）至少增產(chǎn)98.9%，增加近1 倍。表明通過(guò)氮、磷添加可快速補(bǔ)充土壤養(yǎng)分，對(duì)地上生物量的促進(jìn)作用非常明顯，該沼澤化高寒草甸生產(chǎn)力受氮、磷養(yǎng)分的共同限制，這與Bowman 等［22］在落基山脈濕草甸的研究結(jié)果一致，氮是限制高寒草甸和高寒濕地草甸的主要養(yǎng)分［23］，而氮、磷養(yǎng)分混合添加對(duì)草甸地上生物量影響更為顯著。西藏沼澤化高寒草甸建群物種為莎草科植物，這也印證了宗寧等［24］的研究結(jié)果，莎草科植物生產(chǎn)力受氮、磷共同限制。在物種水平上，短期養(yǎng)分添加對(duì)地上生物量的貢獻(xiàn)主要來(lái)自藏北嵩草生物量增加，藏北嵩草為短根莖型草本，以根莖芽為主的無(wú)性繁殖為主導(dǎo)，養(yǎng)分添加時(shí)，根莖芽大量萌發(fā)，分枝密度增加，進(jìn)而導(dǎo)致地上生物量增加。多年生叢生禾草和雜類草主要以分蘗和分枝芽進(jìn)行繁殖，屬資源保守型植物［9］，因此，單獨(dú)氮添加對(duì)禾草類和雜類草的地上生物量影響不顯著。值得注意的是，喜馬拉雅嵩草地上生物量隨著氮添加量增加而降低，可能的原因是不同莎草科植物對(duì)氮肥的利用策略和自身的繁殖策略不同。氮、磷同時(shí)添加，土壤氮、磷養(yǎng)分限制得到同時(shí)緩解，造成群落中的藏北嵩草、喜馬拉雅嵩草、華扁穗草、禾草類和雜類草地上生物量均有不同程度增加。本研究中，養(yǎng)分添加第2 年相比第1 年各處理間地上生物量差異顯著性增高，受土壤中的養(yǎng)分逐漸累積所影響。

本研究中，物種多樣性結(jié)果顯示，單獨(dú)氮添加導(dǎo)致物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)均降低，究其原因是氮添加快速增加藏北嵩草根莖芽生長(zhǎng)且密度增加，從而減少養(yǎng)分和空間，導(dǎo)致其他植物的重要值降低。宗寧等［8］研究表明，氮肥過(guò)量不利于草地物種多樣性的維持，有可能導(dǎo)致土壤酸化而出現(xiàn)負(fù)面效應(yīng)。單獨(dú)氮添加不是草甸改良的優(yōu)良做法。氮、磷同時(shí)添加，導(dǎo)致物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)均升高，這與戚智彥等［9］的研究結(jié)果類似。有研究表明，養(yǎng)分添加導(dǎo)致物種多樣性喪失［25］，喪失的原因是養(yǎng)分添加導(dǎo)致植物間受光競(jìng)爭(zhēng)影響，由于土壤養(yǎng)分增加造成養(yǎng)分利用率較高的植物快速生長(zhǎng)，對(duì)其他低矮植物造成遮陰，進(jìn)而降低植物多樣性。本研究中，沼澤化高寒草甸群落以藏北嵩草為優(yōu)勢(shì)種，自身郁閉度較大，光競(jìng)爭(zhēng)不是植物多樣性的限制因素，植物多樣性變化主要受土壤最低養(yǎng)分含量的影響。在氮、磷同時(shí)添加時(shí)，物種多樣性與對(duì)照相比顯著增多，說(shuō)明磷的添加能緩解不同植物對(duì)養(yǎng)分需求的限制。關(guān)于養(yǎng)分添加量，本研究給出的氮添加量30 g·m-2配施磷素20 g·m-2可有效提高地上生物量，增加物種多樣性。馬玉壽等［26］研究高山嵩草草甸短期氮肥適宜添加量為30 g·m-2·a-1，而在王長(zhǎng)庭等［27］對(duì)藏嵩草草甸連續(xù)6 年施肥研究表明，氮添加量為9.3 g·m-2·a-1對(duì)群落地上生物量影響不顯著，但顯著影響了土壤微生物群落的變化。二者區(qū)別在于添加量的差異。養(yǎng)分添加量不僅要考慮地上生物量變化，還要系統(tǒng)衡量地下根系、土壤養(yǎng)分和微生物等綜合的變化。養(yǎng)分添加量對(duì)草地植被群落穩(wěn)定性的研究仍需要開(kāi)展長(zhǎng)時(shí)間的試驗(yàn)觀察確定。

3.2 短期氮、磷添加下植物群落水平功能性狀的變化

植物功能性狀是植物定植、生長(zhǎng)發(fā)育、死亡過(guò)程的特征屬性，這些屬性能表征植物生存策略和對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)［28］。本研究中，植物群落水平上功能性狀受植物功能性狀與物種多度共同影響。養(yǎng)分添加條件下植物群落水平的植株高度顯著增加，氮添加30 g·m-2·a-1、磷添加20 g·m-2·a-1處理時(shí)葉比重也顯著增加，主要是該類草地受氮、磷養(yǎng)分限制，養(yǎng)分添加植物通過(guò)提高植株密度、增加高度、增加葉生物量來(lái)獲得更多光資源，提高生存能力。具備較低的比葉面積和較高的葉干物質(zhì)含量的植物具有生長(zhǎng)速度慢的生存策略［29］，本研究中，高海拔生長(zhǎng)的莎草科和禾本科為了適應(yīng)高原寒冷環(huán)境，葉面積均較?。?0］，不同養(yǎng)分添加處理對(duì)群落水平上的比葉面積變化影響不顯著。氮、磷同時(shí)添加時(shí)降低了群落水平上的葉片干物質(zhì)含量，與雜類草中鵝絨委陵菜、西藏報(bào)春葉干物質(zhì)含量降低有關(guān)。植物葉片碳、氮、磷含量與植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收利用能力和植物的貯存養(yǎng)分的狀態(tài)密切相關(guān)［31］，本研究中單獨(dú)氮添加顯著增加了群落水平的葉片碳含量，這與游郭虹等［31］在四川紅原研究結(jié)果不一致，有機(jī)碳雖然是植物結(jié)構(gòu)組成物質(zhì)，在植物葉片中一般穩(wěn)定存在，不隨土壤養(yǎng)分變化而變化，造成這個(gè)結(jié)果可能的原因是群落植物碳分配格局發(fā)生了改變，破壞了植物自身資源的分配穩(wěn)態(tài)［32］。群落水平的葉片氮、磷含量對(duì)養(yǎng)分添加響應(yīng)明顯，隨著單獨(dú)氮添加，群落水平葉片氮含量顯著增加，有研究顯示，氮添加顯著增加群落中不同植物的葉片氮含量［33］。葉片磷含量隨著單獨(dú)氮添加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，原因是氮元素輸入量的迅速增大加速了該草地生態(tài)系統(tǒng)的磷循環(huán)，進(jìn)而增加了葉片的磷含量，隨著植物吸收磷的增加更加劇了土壤中潛在的磷限制，當(dāng)植物生物量的增加產(chǎn)量大于植物對(duì)磷的吸收，隨后葉片磷養(yǎng)分產(chǎn)生稀釋，磷含量隨之降低［34］。氮、磷同時(shí)添加顯著增加了群落水平的葉片氮、磷含量，李冬冬［35］研究顯示，葉片有機(jī)氮和有機(jī)磷與土壤可利用性氮、磷呈正相關(guān)關(guān)系。本研究表明，有些群落水平上的功能性狀對(duì)單獨(dú)氮添加和氮、磷混合添加的響應(yīng)較為敏感，結(jié)合功能性狀和物種多樣性能夠更好解釋群落生產(chǎn)力的變化。

3.3 植物多樣性與群落水平功能性狀對(duì)地上生物量變化的解釋作用

在草地自然群落試驗(yàn)研究中對(duì)植物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系解釋各異。Hector 等［36］研究指出，生態(tài)位分化和互補(bǔ)效應(yīng)是植物多樣性導(dǎo)致草地生產(chǎn)力增加的理論基礎(chǔ)［36］，陳麗等［37］在天山高寒草地的研究表明，多種養(yǎng)分添加比單獨(dú)養(yǎng)分添加對(duì)物種多樣性減少作用明顯，植物群落地上生物量與Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和均勻度指數(shù)均呈負(fù)線性回歸關(guān)系。Niu 等［18］在西藏高寒草地通過(guò)3 年的養(yǎng)分添加得出生產(chǎn)力與物種多樣性不相關(guān)。本研究中，養(yǎng)分添加2 年后，草地群落地上生物量與草地物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)正相關(guān)，并呈線性回歸關(guān)系。說(shuō)明生態(tài)位分化和互補(bǔ)效應(yīng)得到支持。最小二乘法結(jié)構(gòu)方程模型和方差分解結(jié)果顯示，N 添加對(duì)群落水平功能性狀和地上生物量有顯著的正向促進(jìn)作用，P 添加對(duì)植物群落水平功能性狀、地上生物量和植物多樣性有顯著的正向促進(jìn)作用，氮、磷共同決定了地上生物量的增加。植物群落水平功能性狀和4 種植物多樣性指數(shù)對(duì)地上生物量的總解釋度為81.3%，植物群落水平功能性狀對(duì)地上生物量的解釋度為78.5%，4 種植物多樣性指數(shù)的解釋度為45.5%。原因是氮添加對(duì)植物多樣性影響不顯著，而氮、磷同時(shí)添加顯著增加了植物豐富度和多樣性，地上生物量的增加與植物豐富度和多樣性指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系。因此植物多樣性對(duì)地上生物量變化存在一定解釋能力。植物群落水平的功能性狀不僅綜合了不同植物的屬性，還可更好地表征群落動(dòng)態(tài)變化和植物利用資源的能力，其比植物多樣性能更好地解釋草地生產(chǎn)力變化［13］。本研究表明，群落水平的植株高度、葉片干物質(zhì)含量、葉片氮含量、葉片磷含量均與地上生物量呈線性回歸關(guān)系。功能性狀均可以很好地解釋地上生物量變化。說(shuō)明在短期氮、磷添加群落中主要植物的功能性狀驅(qū)動(dòng)了生物量的增加。上述結(jié)果表明植物群落水平的功能性狀比植物多樣性能更好地解釋地上生物量對(duì)短期養(yǎng)分添加的響應(yīng)變化。

4 結(jié)論

綜上可知，在藏北嵩草沼澤化高寒草甸短期養(yǎng)分添加的過(guò)程中，地上生物量隨著養(yǎng)分添加量的增加而增加，氮磷混合添加優(yōu)于單獨(dú)氮添加，氮添加量30 g·m-2配施磷素20 g·m-2可有效提高地上生物量，增加物種多樣性。地上生物量較無(wú)添加處理提高461.4 g·m-2，增產(chǎn)110.8%；喜馬拉雅嵩草、早熟禾、鵝絨委陵菜、西藏報(bào)春的重要值都有不同程度增加。養(yǎng)分添加處理顯著提高了群落水平的植株高度和葉片氮含量，氮+磷混合添加顯著增加葉片群落水平磷含量，氮+磷混合添加增加了葉比重，降低了葉干物質(zhì)含量。群落水平植物功能性狀和4 種植物多樣性指數(shù)對(duì)地上生物量的總解釋度為81.3%，群落水平植物功能性狀對(duì)地上生物量的解釋度（78.5%）＞植物多樣性的解釋度（45.5%）。