陳允騰,趙新朋,張文婕,孫小童,王威,王征

(1河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,河北 保定 071000;2河北省城市森林健康技術(shù)創(chuàng)新中心,河北 保定 071000)

若爾蓋泥炭地是典型的沼澤泥炭地,占地面積為4 605 km2,土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量為0.48 Pg,是世界上最大的高原泥炭地和重要的有機(jī)碳庫[1]。植被在泥炭地生態(tài)系統(tǒng)中起著至關(guān)重要的作用,是維持泥炭地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和碳固存不可或缺的一部分[2-3]。近年來由于放牧采取人為排水,若爾蓋泥炭地地下水位發(fā)生了嚴(yán)重的下降。從20世紀(jì)60年代,若爾蓋泥炭地開始大范圍放牧和挖溝排水,僅從20世紀(jì)70年代到21世紀(jì)初期,若爾蓋泥炭地的地下水位就下降了5～10 cm,使得近41%的泥炭地發(fā)生了顯著的地下水位下降和泥炭土壤養(yǎng)分流失,排水泥炭地已經(jīng)成為區(qū)域內(nèi)主要的泥炭地類型[4-6]。同時(shí),氣候變化導(dǎo)致若爾蓋地區(qū)顯著升溫變干,該地區(qū)自1970年以來平均氣溫每10年上升了0.4 ℃,平均降水量每10年減少了22 mm[7]。根據(jù)國際氣候變化委員會(huì)(IPCC)最新的氣候模型預(yù)測,到2100年全球表面會(huì)持續(xù)平均升溫1.4～5.8 ℃[8]。因此,未來升溫變干的氣候會(huì)進(jìn)一步加劇若爾蓋泥炭地地下水位的下降。植物對水位變化十分敏感,排水導(dǎo)致若爾蓋泥炭地水位的持續(xù)大幅度下降,造成了該地區(qū)濕地植被平均退化了30%,嚴(yán)重區(qū)域的植被甚至退化了70%左右,這嚴(yán)重影響該地區(qū)泥炭地生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定性,威脅這個(gè)重要有機(jī)碳庫的長期植物碳固定和供應(yīng)能力[9-11]。

隨著人為排水導(dǎo)致的地下水位變化和泥炭土壤養(yǎng)分流失,植物的種類、蓋度和地上生物量均可能發(fā)生顯著的變化,凋落物組成和含量也隨之改變[12-14]。然而,關(guān)于人為排水對植被群落的影響存在不同的觀點(diǎn)。一部分研究認(rèn)為,泥炭地?zé)o論是長期的還是短期的人為排水,都會(huì)導(dǎo)致植物的地上生物量和多樣性顯著增加[15-17]。若爾蓋的短期人為排水表明,植物地上部分的生物量、豐富度等均顯著增加,其優(yōu)勢物種會(huì)由莎草科和燈芯草等轉(zhuǎn)變?yōu)楹瘫究坪碗s類草,標(biāo)志著濕生植物向中生植物的總體轉(zhuǎn)變[15]。加拿大泥炭地研究顯示,長期排水使地下水位下降,增加了灌木的密度,植物地上的生物量也有所增加[16]。然而,另一部分研究則認(rèn)為,長期排水會(huì)導(dǎo)致植物生物量顯著增加,但多樣性可能會(huì)減少[18];短期的人為排水雖然使占主導(dǎo)地位的物種由苔蘚植物轉(zhuǎn)變?yōu)榫S管植物,但地上部分的生物量顯著減少[19-20]。出現(xiàn)這些不同結(jié)果一方面可能是不同區(qū)域的泥炭地具有高度的空間異質(zhì)性[19-22];另一方面的主要原因可能是所研究的泥炭地排水強(qiáng)度不同,導(dǎo)致相似排水時(shí)期泥炭地的地下水位和泥炭養(yǎng)分等存在差異,植被群落的生物量及物種組成也有不同的響應(yīng)。因此,只關(guān)注排水時(shí)間的長短,而不區(qū)分排水強(qiáng)度造成的環(huán)境差異,可能錯(cuò)誤估計(jì)泥炭地植被群落對人為排水的差異化響應(yīng),影響對該地區(qū)泥炭地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和植物碳長期供應(yīng)能力的準(zhǔn)確評估。

為了明確不同排水強(qiáng)度對泥炭地植被群落物種組成、每種植物的地上生物量、群落多樣性、凋落物量和表層泥炭碳含量的影響,為準(zhǔn)確評估人為排水對泥炭地植被群落和植物碳供給的影響提供依據(jù),在若爾蓋高原選取了3種強(qiáng)度的長期排水泥炭地:輕度排水、中度排水和重度排水類型,并且以排水泥炭地附近相同環(huán)境條件的未排水泥炭地作為對照,來研究若爾蓋泥炭地植被群落對不同人為排水強(qiáng)度的響應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于若爾蓋高原紅原縣境內(nèi),氣候類型屬大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候,四季難以明顯劃分,春秋短促,長冬無夏,熱量低;年平均氣溫1.5 ℃,降水量720 mm[23]。在過去的40年里,該地區(qū)經(jīng)歷了顯著的變暖,氣溫每年上升約0.04 ℃;自1970年以來,隨著氣溫的上升,降水量每年減少2.2 mm[7]。自20世紀(jì)70年代以來,若爾蓋大片泥炭地被人工挖溝排水,供放牧牲畜[24]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2021年7月,通過實(shí)地野外調(diào)查排水溝的深度和水量、泥炭地水位測量,并與當(dāng)?shù)啬撩窠涣髋潘闆r,在四川省阿壩藏族羌族自治州紅原縣選取3種強(qiáng)度的長期排水泥炭地類型:輕度排水泥炭地(DGP)、中度排水泥炭地(DG)和重度排水泥炭地(DS),排水時(shí)間均為40年左右的長期排水泥炭地。由于DGP和DG、DS不在同一區(qū)域,因此分別在附近相同環(huán)境條件選取未排水泥炭地作為對照,NGP為DGP的對照未排水泥炭地,NP為DG和DS的對照未排水泥炭地;具體情況見表1。每種泥炭地類型分別設(shè)置3塊10 m×10 m標(biāo)準(zhǔn)樣地,在每個(gè)樣地中隨機(jī)設(shè)置3個(gè)50 cm×50 cm的草本樣方。對樣方內(nèi)植物的種類、數(shù)量、蓋度等進(jìn)行調(diào)查,分物種收集樣方內(nèi)地上部分生物量,以及樣方內(nèi)全部凋落物,回實(shí)驗(yàn)站后立即分別稱取其鮮重,再以70 ℃烘干24 h后,測定每個(gè)植物物種的生物量及樣方凋落物量。樣方內(nèi)植物和凋落物收集完畢后,在每個(gè)樣方中心采取0～10 cm表層泥炭,風(fēng)干過篩,使用Vario EL元素分析儀測定泥炭碳含量。

表1 所有樣地概況Table 1 Overview of all sample plots

通過對各樣地樣方內(nèi)植物的種類調(diào)查發(fā)現(xiàn),植被可分為禾本科植物、莎草科植物、軟葉草本植物、灌木植物。其中,禾本科植物包括剪股影、中華羊茅、發(fā)草;莎草科植物包括華扁穗草、苔草、嵩草;軟葉草本植物包括矮地榆、矮金蓮花、川藏短腺小米草、刺芒龍膽、燈心草、短尾鐵線蓮、花葶驢蹄草、火絨草、蕨麻連翹葉黃苓、裂葉獨(dú)活、柳蘭、馬蹄黃、木賊、披針葉野決明、三脈梅花草、鼠掌老鸛草、條葉銀蓮花、橢圓葉花錨、線葉龍膽、腺粒委陵菜、小大黃、圓穗廖、長花馬先蒿管狀變種、長葉微孔草;灌木植物為金露梅。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

多樣性計(jì)算公式如下:

(1)Simpson多樣性指數(shù):

(1)

式中:S為樣方中的總物種數(shù),Pi為樣方中屬于種i的個(gè)體比例

(2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù):

(2)

式中:S為樣方中的總物種數(shù),Pi為樣方中屬于種i的個(gè)體比例

(3)Pielou均勻度指數(shù):

J=H/lnS

(3)

式中:H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù),S為樣方中的總物種數(shù)

使用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,使用SPSS 24軟件進(jìn)行ANOVA單因素方差分析,Sigmaplot 14.0進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 輕度排水對泥炭地植物群落的影響

輕度排水后泥炭地植物生物量和蓋度的變化見圖1。

圖1 輕度排水對泥炭地植物生物量和蓋度的影響Figure 1 Effect of light drainage on plant biomass and cover in peatlands注:DGP為輕度排水泥炭地,NGP為未排水泥炭地。不同小寫字母表明不同類型泥炭地間差異顯著(P<0.05);下同。

由圖1可知,NGP樣地植物種類有16種,其中禾本科植物有1種,莎草科有3種,軟葉草本植物有12種。NGP生物量總和為414.35±81.91 g/m2,總蓋度為81.97±19.12%。與NGP相比,DGP植物生物量總量顯著增多119.63 g/m2(P<0.05),總蓋度相似;植物種類同為16種,但是禾本科植物多2種,軟葉草本植物少2種,軟葉草本植物大多生物量和蓋度都差異顯著(P<0.05),莎草科生物量增加245.07 g/m2(P<0.05)。

輕度排水后泥炭地植物多樣性及均勻度的變化見圖2 。

圖2 輕度排水對泥炭地植物多樣性和均勻度的影響Figure 2 Effect of light drainage on plant diversity and evenness in peatlands

由圖2可知,不論基于植被生物量還是基于蓋度計(jì)算,輕微排水泥炭地DGP的植被多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均低于NGP。其中,DGP基于植被生物量的Shannon-Winaner多樣性指數(shù)為1.23±0.20,較NGP(1.72±0.15)顯著降低了0.49 (P<0.05);Simpson多樣性指數(shù)為0.64±0.05,較NGP(0.76±0.05)顯著降低了0.12(P<0.05);Pielou均勻度指數(shù)為0.56±0.07較NGP(0.74±0.04)顯著降低了0.20(P<0.05)。

2.2 中度和重度排水對泥炭地植物群落的影響

中度和重度排水后泥炭地植物生物量和蓋度的變化見圖3。

圖3 中度和重度排水對泥炭地植物生物量和蓋度的影響Figure 3 Effect of moderate and heavy drainage on plant biomass and cover in peatlands注:DG為中度排水泥炭地;DS為重度排水泥炭地;NP為未排水泥炭地。

由圖3可知,中度和重度排水都導(dǎo)致泥炭地植物群落總生物量大幅降低,總生物量從NP的812.39±241.66 g/m2降低到DG的313.23±14.01 g/m2和DS的581.48±91.60 g/m2。從NP到DG,莎草科生物量從548.08 g/m2大幅降低到306.33 g/m2,而總蓋度則從45%變?yōu)?0.67%;而所有軟葉植物的生物量和蓋度都顯著降低(P<0.05)。重度排水的DS的莎草科生物量和蓋度進(jìn)一步降低到224.85 g/m2和34.67%;禾本科和軟葉植物稍微有所增加(2.33和12.79 g/m2),尤其是軟葉植物蓋度增加明顯(19.87%),同時(shí)出現(xiàn)了大量灌木植物金露梅(341.52 g/m2和33.33%)。

中度和重度排水后泥炭地植物多樣性和均勻度指數(shù)變化見圖4。

圖4 中度和重度排水對泥炭地植物多樣性和均勻度的影響Figure 4 Effect of moderate and heavy drainage on plant diversity and evenness in peatlands

由圖4可知,中度和重度排水導(dǎo)致泥炭地植物多樣性指數(shù)大多降低。其中,DG基于蓋度的Simpson多樣性指數(shù)為0.64±0.06,較NP(0.81±0.09)顯著降低了0.17 (P<0.05);Shannon-Winaner多樣性指數(shù)為1.30±0.17,較NP(2.05±0.46)顯著降低了0.75(P<0.05)?；谥参锷锪坑?jì)算的多樣性指數(shù):DG>DS,而基于植物蓋度計(jì)算的多樣性指數(shù):DG

2.3 植物多樣性指數(shù)與植物生物量之間的相關(guān)性

植物多樣性指數(shù)與植物生物量之間的相關(guān)性見圖5。

由圖5可知,未排水泥炭地與不同強(qiáng)度的排水泥炭地組成的植物群落系列的植物多樣性與生物量呈現(xiàn)反向關(guān)系:Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與植物群落總生物量都呈顯著的線性負(fù)相關(guān)(P<0.05),Shannon-Winner多樣性指數(shù)與植物群落總生物量也呈很強(qiáng)的線性負(fù)相關(guān)性。

2.4 輕度、中度及重度排水對泥炭地表層凋落物量和泥炭碳含量的影響

不同程度排水泥炭地表層凋落物含量變化見圖6。

圖6 不同排水強(qiáng)度對泥炭地表層凋落物含量和泥炭碳含量的影響Figure 6 Effect of different drainage intensities on the surface litter mass and peat carbon content注:DGP為輕度排水泥炭地;NGP為未排水泥炭地;DG為中度排水泥炭地;DS為重度排水泥炭地;NP為未排水泥炭地。

由圖6可知,NGP的凋落物質(zhì)量為48.44±45.61 g/m2,輕度排水使泥炭地DGP的表層凋落量顯著增加77.63 g/m2(P<0.05);中度、重度排水使泥炭地表層凋落物含量顯著下降,從NP的209±107.81 g/m2降低到DG的126.78±43.99 g/m2和DS的63.29±27.30 g/m2,分別顯著降低了82.22和145.71 g/m2(P<0.05)。

不同程度排水泥炭地表層全碳含量變化見圖6。由圖6可知,輕度、中度及重度排水都引起泥炭地表層泥炭碳含量降低。其中,DGP的碳含量為261.86±24.06 g/kg較NGP的271.30±31.95 g/kg降低了9.44 g/kg,但無顯著差異。DG的碳含量為164.53±23.98 g/kg較NP的251.12±21.45 g/kg顯著降低了86.59 g/kg(P<0.05);DS的碳含量相比于NP也有所下降,但無顯著差異。

3 討論與結(jié)論

泥炭地水位下降引起的干旱和泥炭養(yǎng)分改變,會(huì)造成植被組成及其生物量發(fā)生改變[25]。但研究結(jié)果不盡一致:有些研究表明,地下水位下降增加了禾本科和雜草的種類及生物量,降低了莎草科的種類及生物量,最終導(dǎo)致泥炭地地上植物生物量增加[15];但有些研究發(fā)現(xiàn),排水使莎草及泥炭蘚的生物量增加[3]。本研究表明,輕度排水導(dǎo)致DGP的禾本科植物種類及生物量增加,莎草科生物量增加,植物總生物量和凋落量都高于NGP(圖1)。中度排水導(dǎo)致DG地表植被出現(xiàn)進(jìn)一步變化,莎草科植物生物量大幅降低而蓋度變化較小,禾本科與軟葉植物生物量和蓋度均大幅降低,地表凋落物量由NP的209±107.81降低到126.78±43.99 g/m2;重度排水泥炭地莎草科植物生物量及蓋度比DG進(jìn)一步減少,地表凋落物量進(jìn)一步降低到63.29±27.30 g/m2,但出現(xiàn)灌木植物(金露梅)使植被總生物量及蓋度有所提升(圖3)。地下水位高時(shí),泥炭地以耐缺氧的濕生植被為主;隨著水位下降,泥炭有氧層增加,出現(xiàn)大量深根性或好氧耐旱的植被[15-17]。輕度排水時(shí),泥炭水分環(huán)境仍較好,這樣的環(huán)境有利于深根系的禾本科與莎草科植物大量繁殖[26];同時(shí),禾本科與莎草科植物生長迅速、根系發(fā)達(dá)也可以產(chǎn)生大量凋落物[27]。隨著排水強(qiáng)度增加,使泥炭進(jìn)一步變干、氧氣含量進(jìn)一步增加,干旱的環(huán)境使得濕生性禾本科與莎草科植物大量減少,并出現(xiàn)更加耐旱的草本和灌木,發(fā)生從濕生植物向旱生植物的演替[28-29]。同時(shí),排水泥炭地禾本科與軟葉植物生物量的減少可能也與放牧有關(guān),牛等牲畜更喜好吃一些具有軟嫩葉片的植物。從凋落物的角度來看,一年生禾本科與莎草科植物生物量的大幅度降低也意味著植物群落會(huì)產(chǎn)生更少的凋落物及植物殘?bào)w[26]。

地下水位下降也會(huì)顯著改變植物多樣性、豐富度和均勻度[15-17,28-29]。本研究表明,不論基于植被生物量還是基于蓋度計(jì)算,輕度排水泥炭地的植被多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均低于未排水泥炭地;其中,基于植被生物量的植被多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都顯著降低(圖2,P<0.05)?？梢?輕度排水雖然增加了泥炭地的植被生物量,卻大幅度降低了植被多樣性,降低了泥炭地植被群落的穩(wěn)定性,同樣是植被退化的表現(xiàn)。中度和重度排水也導(dǎo)致泥炭地植物多樣性指數(shù)大多降低;其中,DG基于蓋度的2個(gè)多樣性指數(shù)均顯著降低,并且小于DS的多樣性指數(shù)(圖4,P<0.05)?？梢?大幅度的水位降低,伴隨著泥炭地的植被生物量和多樣性的共同降低,泥炭地植被群落變得更加脆弱。同時(shí)旱生植物的豐富度及多樣性的增加也可能會(huì)增加地上植被的生物量[30]。本研究也發(fā)現(xiàn),隨著旱生灌木的出現(xiàn),重度排水泥炭地的植被生物量和多樣性都比中度排水泥炭地有所提高,但與未排水泥炭地仍有較大差距,并且形成了與濕地植物群落完全不同的植被組成(圖3和4)。植被多樣性指數(shù)與植被總生物量的相關(guān)性也表明,排水導(dǎo)致的泥炭地植被群落多樣性指數(shù)與植被總生物量呈負(fù)相關(guān),意味著植被群落總是向著不穩(wěn)定狀態(tài)變化,或是植被多樣性降低,或是植被生物量降低(圖5)。

泥炭中碳長期積累的重要原因之一就是泥炭地植物產(chǎn)生的大量有機(jī)物,以及這些泥炭地特有植物含有大量酚類物質(zhì)會(huì)抑制微生物和水解酶的活性,抑制微生物對有機(jī)物的分解[17,31]。研究表明,泥炭地植物凋落物及植物殘?bào)w會(huì)長時(shí)間堆積在泥炭表層,但大量凋落物和殘?bào)w并沒有礦化為CO2[32],而是逐漸分解為腐殖質(zhì),轉(zhuǎn)移到泥炭中促進(jìn)有機(jī)物質(zhì)的形成,成為泥炭中碳的主要來源[17,32-33]。而泥炭地排水導(dǎo)致的水位降低會(huì)改變地上植被生物量和物種組成,進(jìn)而影響泥炭地的碳固存[15,17]。本研究發(fā)現(xiàn),輕度排水對泥炭地表層泥炭碳含量無顯著影響,而中度排水引起泥炭地表層泥炭碳含量顯著降低,重度排水則使泥炭地表層泥炭碳含量有所恢復(fù)(圖6)。輕度排水導(dǎo)致泥炭地植物生物量和凋落物量大幅增加,這些大量增加的植物碳會(huì)補(bǔ)充排水導(dǎo)致泥炭有機(jī)物分解和碳流失(圖1);但輕度排水泥炭地的莎草科植物生物量也顯著增加,意味著會(huì)產(chǎn)生大量易分解的莎草科植物凋落物[3],會(huì)導(dǎo)致排水后泥炭地凋落物的分解速率有所加快。而中度和重度排水則顯著降低了泥炭地植物生物量或凋落物量,降低了植物碳對泥炭的有機(jī)物補(bǔ)充(圖3);但中度和重度排水的莎草科植物和軟葉植物生物量大幅度降低,并且重度排水使泥炭地產(chǎn)生大類灌木(更多灌木凋落物),可能導(dǎo)致排水后泥炭地凋落物的分解速率降低,改變泥炭地生態(tài)系統(tǒng)的碳收支平衡[14,26]。因此,泥炭地植物物種組成和生物量、凋落物量之間的動(dòng)態(tài)變化是影響排水泥炭地植物碳供給和表層泥炭碳固存的重要因素,而排水強(qiáng)度起到了重要的調(diào)控作用。