陳洪凡,孫 強(qiáng),趙 鳳,陰長(zhǎng)發(fā),陳 建,李湘民,蘭 波,楊迎青*

(1.江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,江西南昌 330200;2.中華人民共和國(guó)黃島海關(guān),山東青島 266555;3.中倉(cāng)農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司,山東青島 266555)

芝麻(SesamumindicumL.)又名脂麻、胡麻[1],屬胡麻科 Pedaliaceae 芝麻屬Sesamum,主要分布在熱帶和溫帶地區(qū),中國(guó)、緬甸、印度和蘇丹4國(guó)是主產(chǎn)國(guó)。年產(chǎn)量占世界總產(chǎn)量的60%左右,但單產(chǎn)差異較大。據(jù)FAO統(tǒng)計(jì),4個(gè)主產(chǎn)國(guó)中,中國(guó)平均產(chǎn)量為1 125 kg/hm2,居第1位;其次是緬甸和印度,平均產(chǎn)量分別為400.5和379.5 kg/hm2,蘇丹平均產(chǎn)量最低,為233.5 kg/hm2。除本身遺傳因素外,病蟲害的發(fā)生是造成芝麻單產(chǎn)水平較低的重要因素之一[2-3]。芝麻在我國(guó)是重要的油料作物之一,廣泛種植于黃淮流域和長(zhǎng)江流域一帶。迄今為止,我國(guó)已有2 200多年的栽培歷史[4]。芝麻籽含油率高達(dá)55%,并富含多種維生素、蛋白質(zhì)和脂肪酸等重要營(yíng)養(yǎng)成分。

芝麻常年受多種病害侵?jǐn)_,以枯萎病發(fā)生最為普遍、危害最為嚴(yán)重[5]。一般芝麻枯萎病的發(fā)病率為5%～10%,嚴(yán)重時(shí)可超過(guò)30%,且近年來(lái)其危害日趨嚴(yán)重[6]。目前,廣譜抗原的缺乏導(dǎo)致芝麻抗病育種尚未取得突破性進(jìn)展。而且芝麻主產(chǎn)區(qū)連作種植面積大,病害普遍發(fā)生,致使芝麻品質(zhì)和產(chǎn)量大大下降[7]。芝麻枯萎病又稱半邊黃或黃化,是典型的維管束病害[8]。病原菌主要從苗的根尖以及根部傷口侵入,從根部侵染后進(jìn)入導(dǎo)管,沿導(dǎo)管蔓延到莖、葉、蒴果以及種子等部位,最終造成整株發(fā)病枯死。病株莖基部呈紅褐色,莖維管束呈褐色,葉片變黃萎蔫、枯死。有時(shí)僅侵染半邊,表現(xiàn)為半邊發(fā)病枯死。潮濕時(shí),受害部位有粉紅色霉?fàn)钗?。病原菌在土壤中、病殘?bào)w內(nèi)或種子內(nèi)外越冬。侵染期從6月開始,發(fā)病高峰一般出現(xiàn)在8月。連作、土壤肥力差、田間濕度過(guò)大等栽培條件有利于芝麻枯萎病的流行和蔓延[9-11]。該病的病原在國(guó)外被鑒定為尖孢鐮刀菌芝麻?；虵usariumoxysporumf.sp.sesami(Xaprometoff) Castellani,屬半知菌亞門真菌[12-14]。

長(zhǎng)期以來(lái),一些國(guó)內(nèi)外學(xué)者圍繞芝麻枯萎病及其病原菌展開了多角度、多領(lǐng)域的研究,并取得了一些進(jìn)展[15-20]。王素華等[21]從芝麻抗病性鑒定、芝麻抗病相關(guān)蛋白、抗病基因的挖掘3個(gè)方面闡述了芝麻莖點(diǎn)枯病、枯萎病抗性的研究進(jìn)展。但是一直以來(lái)在抗病育種方面未有大的突破,越來(lái)越多人開始將目光轉(zhuǎn)移到芝麻枯萎病綜合防控技術(shù)的研究上來(lái),并取得了可喜的成果。因此,筆者從發(fā)病癥狀、發(fā)生規(guī)律和防治技術(shù)3個(gè)方面綜述芝麻枯萎病綜合防控方面的最新研究進(jìn)展,旨在為芝麻枯萎病的深入研究和有效防控提供理論依據(jù)。

1 芝麻枯萎病的致病菌和發(fā)病癥狀

1.1 致病菌芝麻枯萎病的病原菌為尖孢鐮刀菌芝麻?；虵.oxysporumf.sp.sesami(Xaprometoff) Castellani,屬于半知菌亞門 Deuteromycotina瘤座孢目Tubeculariaceae瘤座孢科 Tubeculariaceae鐮刀菌屬Fusarium[7-9]。在PDA培養(yǎng)基平板培養(yǎng)時(shí),芝麻枯萎病菌F.oxysporumf.sp.sesami(Xaprometoff) Castellani的菌落為圓形,25 ℃黑暗培養(yǎng)4 d后菌落的平均直徑為55 mm,菌落白色、粉色至紫紅色,氣生菌絲絨毛狀。分生孢子座淡橘黃色或橘黃色。分生孢子梗多為較短的單瓶梗,一般短于25 μm。小型分生孢子假頭狀著生,卵形、橢圓形或腎形,大小(7.3 ～18.0)μm ×(3.3～5.7)μm,平均大小為11.3 μm ×4.2 μm。大型分生孢子呈鐮刀形或新月?tīng)?有3～5個(gè)隔(多為3隔),大小 (26.4～ 67.0) μm × ( 3.6～6.6)μm,平均大小為40.3 μm × 5.4 μm 。頂細(xì)胞為錐形,有時(shí)候彎曲成鉤狀,足細(xì)胞不明顯。厚垣孢子頂生、間生或串生,一般為單生或間生,卵形或近球形,直徑6.8～14.8 μm[15]。400倍鏡下芝麻枯萎病菌分生孢子顯微圖像見(jiàn)圖1。

注:A.大型分生孢子;B.小型分生孢子。Notes:A.Large conidia;B.Little conidia.圖1 400倍鏡下芝麻枯萎病菌分生孢子顯微圖像Fig 1.Microscopical image of conidia of sesame Fusarium wilt fungus at 400×

1.2 發(fā)病癥狀芝麻整個(gè)生育期間均可感染枯萎病,尤以中后期最為嚴(yán)重。芝麻枯萎病菌F.oxysporumf.sp.sesami(Xaprometoff) Castellani主要危害芝麻的根和莖稈。苗期受害,癥狀似猝倒病,根部腐爛,全株猝倒或枯死。成株期則表現(xiàn)出典型的維管束型萎蔫,葉片自下而上萎蔫,根部變褐色(有時(shí)限于半邊根系變褐色),并從根部向莖部發(fā)展,致使植株侵染部位半邊葉片變黃、枯萎。莖部病斑呈長(zhǎng)條形紅褐色,潮濕時(shí)病部長(zhǎng)出粉紅色霉?fàn)钗?即菌絲體和分生孢子)。橫切莖稈后,可以明顯觀察到發(fā)病部位的維管束變?yōu)楹稚?然后造成莖葉萎蔫,直至整株枯死。病株一般較健株節(jié)間縮短,明顯矮化,病株蒴果較小,提早炸裂,籽粒秕瘦[8,22-23]。芝麻枯萎病田間發(fā)病癥狀見(jiàn)圖2。

2 芝麻枯萎病發(fā)生規(guī)律

2.1 病害侵染周期我國(guó)芝麻主產(chǎn)區(qū)均普遍發(fā)生芝麻枯萎病,連作種植田的發(fā)病率可達(dá)10%,且呈現(xiàn)出發(fā)病時(shí)間短、流行速度快等特點(diǎn)。病害的發(fā)生和流行與當(dāng)?shù)貧夂驐l件、種植方式和管理措施等密切相關(guān)。芝麻枯萎病菌F.oxysporumf.sp.sesami(Xaprometoff) Castellani主要以菌絲和厚垣孢子形式在土壤及田間病殘?bào)w上越冬,成為初侵染菌源,同時(shí)種子也能攜帶病菌。芝麻播種后菌絲或孢子多從芝麻的根尖以及根部傷口侵入,從根部侵入后進(jìn)入導(dǎo)管,沿導(dǎo)管蔓延到莖、葉、蒴果和種子,致使全株發(fā)病枯死。爛種和爛芽主要是由種子帶菌引起的,而成株期發(fā)病的初侵染源主要是土壤及土壤中病殘?bào)w中的致病菌。初侵染產(chǎn)生的孢子隨風(fēng)、雨及灌水、除草等農(nóng)事操作傳播擴(kuò)散,并迅速蔓延,引起再侵染[23]。

2.2 病害流行規(guī)律該菌的寄主具有特異性,僅能侵染芝麻,但有不同的株系變異。病菌在土壤中營(yíng)腐生生活,可存活多年。因此,土壤中的病原菌是田間枯萎病發(fā)生的主要侵染源。同時(shí)病原菌也可以在種子內(nèi)外、病株殘?bào)w上越冬,主要從根尖或根部傷口侵入(部分情況下也可直接侵入),逐漸蔓延到導(dǎo)管,沿著導(dǎo)管蔓延到莖、葉、蒴果和種子,致使整株出現(xiàn)萎蔫。有時(shí)病菌僅僅在莖部半邊維管束中蔓延,則發(fā)病植株常表現(xiàn)為半邊枯死。芝麻收獲后,枯萎病菌F.oxysporumf.sp.sesami(Xaprometoff) Castellani在土壤中、病株殘?bào)w以及種子內(nèi)外越冬,成為翌年病害發(fā)生的初侵染源?；幢敝ヂ橹鳟a(chǎn)區(qū)一般在6月(苗期)就可發(fā)病,盛花期后進(jìn)入發(fā)病盛期。連作地、土壤濕度大和瘠薄砂壤土等種植條件下易于發(fā)病[8]。

注:A.整株枯死;B.半邊枯死。Note:A.The whole plant is withered and dead;B.Half of the plant is withered and dead.圖2 芝麻枯萎病田間發(fā)病癥狀Fig.2 Field symptoms of sesame Fusarium wilt

3 芝麻枯萎病防治技術(shù)

3.1 農(nóng)業(yè)防治

3.1.1選用抗病品種。目前尚無(wú)免疫品種,但不同芝麻品種對(duì)枯萎病的抗性有顯著差異。在東北地區(qū)種植較為普遍的遼芝1號(hào)、遼芝2號(hào)、遼芝3號(hào)、遼芝7號(hào)、晉芝1號(hào)、冀9014以及霸王鞭等品種對(duì)芝麻枯萎病的抗性較強(qiáng)[24]。此外,淮北種植區(qū)種植較為普遍的豫芝4號(hào)、豫芝5號(hào)、豫芝10號(hào)、豫芝11號(hào)、漯芝12號(hào)、漯芝19號(hào)、駐芝19號(hào)、鄭芝14號(hào)、漯芝G2-1等品種也較為抗病[8,25]。因地制宜地推廣抗病品種是防治該病的一個(gè)最為經(jīng)濟(jì)有效的措施。

3.1.2合理輪作。芝麻枯萎病是一種危害維管束的真菌性病害,病原菌以菌絲體或厚垣孢子在種子內(nèi)、病殘?bào)w或土壤中越冬。由于芝麻枯萎病菌F.oxysporumf.sp.sesami(Xaprometoff) Castellani具有寄主?；?輪作是防控該病最為有效的措施之一[25]。據(jù)高新國(guó)等[8]的試驗(yàn)結(jié)果,5 年一作的發(fā)病率為8.3%,3年一作的發(fā)病率為14.7%,連作的發(fā)病率為38.4%。因此,推行4～5年輪作制,可以有效阻斷芝麻枯萎病菌F.oxysporumf.sp.sesami(Xaprometoff) Castellani的傳播途徑,減輕或避免該病的發(fā)生。

3.1.3適時(shí)播種。芝麻一般在6月上旬播種,播種量4.5～7.5 kg/hm2,種植密度在22.5萬(wàn)～30.0萬(wàn)株/hm2。

3.1.4適時(shí)追肥。適量施用氮肥可以延長(zhǎng)芝麻的生育期,而施用鉀肥可以促進(jìn)果實(shí)成熟?？捎诔趸ㄆ诎?5～75 kg/hm2的量追施尿素,于盛花后期葉面噴施0.1%磷酸二氫鉀或微肥1～2次,可促進(jìn)生根壯苗,提高芝麻苗的抗病性,減輕枯萎病的發(fā)生[26]。

3.1.5加強(qiáng)田間管理。芝麻不耐漬,田間管理中要加強(qiáng)排水防澇,均衡用肥、避免偏施氮肥,中耕除草,培育健壯植株,提高植株抗病性[25]。

3.2 藥劑防治

3.2.1種子處理。播種前,可對(duì)所選用芝麻種子進(jìn)行藥劑處理以滅殺種子攜帶的病原菌。用種子重量0.20%的70%甲基硫菌靈或0.15%的25 g/L咯菌腈對(duì)芝麻種子進(jìn)行拌種處理,陰干后再播種[24]。

3.2.2適時(shí)除草。播種覆土后可用50%乙草胺乳油1 500～2 250 mL/hm2或72%異丙甲草胺1 500～3 000 mL/hm2對(duì)水50 L,均勻噴霧于土表,進(jìn)行土壤封閉處理,防除雜草以減輕地下害蟲的發(fā)生,減少地下害蟲對(duì)芝麻根部的損害,達(dá)到預(yù)防枯萎病發(fā)生的目的[24]。

3.2.3成株期用藥。可在8月上旬芝麻成株期用50%多菌靈可濕性粉劑600～700倍液、36%甲基硫菌靈懸浮劑或40%百菌清懸浮劑600倍液、50%苯菌靈可濕性粉劑1 500倍液等殺菌劑噴霧進(jìn)行防治[25]。

4 展望

枯萎病是芝麻生產(chǎn)中發(fā)生最多、危害最重的真菌性病害,其致病菌和流行規(guī)律目前已經(jīng)明確。芝麻枯萎病綜合防控技術(shù)一直是我國(guó)芝麻產(chǎn)業(yè)需要重點(diǎn)攻克的難題。目前生產(chǎn)上對(duì)該病的防治主要側(cè)重于藥劑防治。但一直以來(lái),該病尚未得到有效控制,并有逐漸加重之勢(shì)。究其原因,首先是芝麻枯萎病菌F.oxysporumf.sp.sesami(Xaprometoff) Castellani對(duì)傳統(tǒng)殺菌劑的抗藥性日益嚴(yán)重,且對(duì)新型、高效殺菌劑的推廣替代尚在起步階段,其次是因?yàn)槟壳吧袩o(wú)免疫和高抗枯萎病的芝麻品種可以利用,以及對(duì)該病菌的致病機(jī)制尚不清楚。因此,單純依靠藥劑篩選不能根本解決芝麻枯萎病的防控難題,探索其致病機(jī)制并基于其致病機(jī)制有針對(duì)性地進(jìn)行遺傳育種或許是控制該病害的有效途徑。隨著食品安全和有機(jī)農(nóng)業(yè)理念的深入人心,越來(lái)越多的人將目光轉(zhuǎn)移到抗病育種及抗病品種篩選與應(yīng)用、新型農(nóng)業(yè)防治措施的開發(fā)與應(yīng)用以及新型生物農(nóng)藥開發(fā)等新型防控技術(shù)上來(lái)?？傊?芝麻枯萎病綠色防控技術(shù)的研發(fā)與應(yīng)用對(duì)于促進(jìn)芝麻產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展具有重要意義。