王雪美,張力劼,楊 蛟,劉梓涵,翁 莉,蔡曉鋒

(上海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院植物種質(zhì)資源開發(fā)中心,上海 200234)

自然環(huán)境中生長的植物受到環(huán)境的制約,不利的環(huán)境條件包括生物脅迫和非生物脅迫會影響植物的正常生長。非生物脅迫中的溫度脅迫、鹽脅迫和干旱脅迫是限制種植業(yè)生產(chǎn)和影響植物地理分布的主要因子。氣候變化加劇了這些非生物脅迫的不利影響,氣候變化將導(dǎo)致極端天氣頻率增加[1]。提高植物對不利環(huán)境的適應(yīng)性是降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中對水、化肥和農(nóng)藥依賴性的根本途徑,是開展農(nóng)業(yè)可持續(xù)性發(fā)展的有效手段。植物為了適應(yīng)不良環(huán)境在進化過程中形成了對不良環(huán)境的抵抗力,如植物自身誘導(dǎo)合成逆境蛋白、增加滲透調(diào)節(jié)、活性氧清除系統(tǒng)和調(diào)節(jié)激素含量[2]。合理地使用植物生長調(diào)節(jié)劑可以增強植物對環(huán)境脅迫的抵抗力。在已知的激素和植物生長調(diào)節(jié)劑中,5-氨基乙酰丙酸(ALA)可有效改善植物對各種非生物逆境脅迫的危害。ALA參與植物生長發(fā)育的調(diào)控,具有植物激素的生理活性,因此,它可以用作農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的植物生長調(diào)節(jié)劑[3]。該研究從鹽脅迫、低溫脅迫、干旱脅迫、重金屬脅迫等方面概述了植物對非生物脅迫的響應(yīng),以及ALA在非生物脅迫下對植物的調(diào)節(jié)作用,可為作物抗逆研究和育種栽培提供一定的理論依據(jù)。

1 ALA的結(jié)構(gòu)特征

ALA最初在鴨血中發(fā)現(xiàn),被確定為原卟啉的來源[4]。Beale[5]在普通小球藻的培養(yǎng)基中發(fā)現(xiàn)了ALA。ALA廣泛存在于各種生命體中,是合成所有四吡咯的前體物質(zhì)[6]。ALA在綠色植物組織中的生物合成途徑,即C5途徑,需要谷氨酸來提供碳骨架[7],谷氨酸還原酶是該途徑中的關(guān)鍵限速酶[8]。

2 ALA在植物上的應(yīng)用

在農(nóng)業(yè)上,ALA是一種潛在的植物生長調(diào)節(jié)劑,參與植物生長和產(chǎn)量的提高,在植物上擁有廣泛的應(yīng)用,可增強植物對非生物脅迫(包括鹽分、干旱、熱、冷、光)的耐受性[9],表明ALA在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有巨大的應(yīng)用潛力。

近年來,ALA已經(jīng)成為提高果實品質(zhì)、增強果實顏色的一種快速有效的方法。Wang等[10]將不同濃度的ALA噴施在番茄表面,發(fā)現(xiàn)增加了番茄果實中可溶性糖、可溶性蛋白、總游離氨基酸和維生素C等11種氨基酸成分的含量,降低了可滴定酸的含量;通過上調(diào)黃烷基凝?；姿岷厦浮藲浞鸭t素合酶1、八氫番茄紅素去飽和酶和番茄紅素β-環(huán)化酶的基因表達水平,改善了類胡蘿卜素的生物合成,下調(diào)鎂螯合酶和原葉綠素氧化還原酶的基因表達水平來抑制葉綠素的合成,說明ALA通過調(diào)控類胡蘿卜素和葉綠素的合成,改善果實的營養(yǎng)品質(zhì)和顏色,促進番茄果實的成熟。

根是高等植物的重要器官,為植物吸收養(yǎng)分和水分,Gjφlberg等[11]在擬南芥中研究表明,ALA可以促進擬南芥中根的伸長,并且根的伸長與生長素極性轉(zhuǎn)運密切相關(guān);同時還發(fā)現(xiàn),ALA可以調(diào)控根中生長素轉(zhuǎn)運的組成部分,增加生長素的積累和根的響應(yīng),但不影響生長素抑制劑的含量;這說明ALA可以通過改善生長素的運輸來促進擬南芥幼苗的根伸長。

ALA不僅影響植物的生長,還影響植物營養(yǎng)物質(zhì)的含量。Wood等[12]研究發(fā)現(xiàn),中等濃度的ALA會導(dǎo)致油菜幼苗干重和生物活性物質(zhì)(可溶性糖、酚類化合物和抗壞血酸鹽等)的含量增加,并且上調(diào)表達酚類化合物代謝途徑的基因;此外高濃度的ALA會破壞葉綠體的超微結(jié)構(gòu),使淀粉粒增大,質(zhì)體球減少,引起氧化應(yīng)激,減少生物活性物質(zhì)的含量,最終對油菜生長產(chǎn)生負面影響。Tavallali等[13]研究發(fā)現(xiàn),葉面噴施ALA改變了大茴香中的精油成分,提高了茴香提取物的多酚含量和抗氧化活性,表明ALA在改善茴香的藥學(xué)性質(zhì)和油成分方面具有潛在的積極作用。Tavallali等[14]發(fā)現(xiàn),應(yīng)用ALA增加了馬齒莧枝條長度和生物量,提高了馬齒莧芽中氮、鉀、鎂、鋅和鐵的濃度;同時增加了葉片中的脂肪酸、總酚類物質(zhì)、抗壞血酸含量和增強了枝條中的抗氧化物質(zhì)活性;表明ALA具有生長調(diào)節(jié)作用,可以促進馬齒莧的生長,改善馬齒莧的營養(yǎng)品質(zhì)和藥用特性。

3 ALA在非生物脅迫下的作用

3.1 鹽脅迫

3.1.1鹽脅迫的危害。鹽脅迫是限制植物生長和生物量積累的主要非生物脅迫之一[15]。土壤含鹽量過高會嚴(yán)重傷害植物,破壞土壤結(jié)構(gòu),危害農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。一方面,在鹽脅迫下,植物吸收光能的能力減低,產(chǎn)生光抑制,會引起碳同化的下降,進而導(dǎo)致光和電子傳遞鏈過多的還原,這些過量的電子傳遞給氧分子,引起氧分子還原,進而產(chǎn)生不穩(wěn)定的活性氧,過多的活性氧會對植物造成傷害[16]。另一方面,鹽脅迫下,植物細胞膜的水解使二氧化碳通透性下降,產(chǎn)生離子毒害,植物的氣孔關(guān)閉而導(dǎo)致二氧化碳供應(yīng)下降,使植物衰老加速,由于胞質(zhì)結(jié)構(gòu)變化而導(dǎo)致酶活性產(chǎn)生變化,進而危害植物[17]。因此在鹽脅迫下,植物的生長會受到抑制。

3.1.2ALA對鹽脅迫的影響。ALA與鹽脅迫結(jié)合對植物的生長形態(tài)、抗氧化清除系統(tǒng)、光合色素生物合成以及鈉離子轉(zhuǎn)運分配等生理方面具有重要的影響。盧克歡等[18]研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫下噴施ALA后顛茄幼苗的抗氧化酶活性、葉綠素和滲透調(diào)劑物質(zhì)含量均有所增加,減緩了鹽脅迫對細胞質(zhì)膜過氧化程度的傷害,提高了顛茄的抗鹽能力。孟長軍等[19]研究發(fā)現(xiàn),在鹽脅迫下進行ALA處理,喜樹幼苗的抗氧化能力、葉片的氮元素含量以及葉綠素含量都有所增加,緩解了鹽脅迫對PSⅡ的傷害,提高了幼苗光合碳同化能力,保護了喜樹幼苗。

ALA可以緩解鹽脅迫下植物細胞水勢失調(diào),維持細胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。燕飛等[20]研究發(fā)現(xiàn),ALA處理顯著提高了鹽脅迫下黃瓜幼苗葉片的水勢,促進水分進入植物細胞,降低了鈉離子濃度,增強了黃瓜幼苗的抗性,保持其正常生長。張嘉祥等[21]研究表明,鹽脅迫下施加ALA后減少了鹽脅迫對玉米植株的傷害,增強了種子活力,提高了玉米幼苗中抗逆性物質(zhì)的含量,并選出了鹽脅迫下最適宜種子萌發(fā)和幼苗生長的ALA濃度。

ALA可提高保護酶的生理活性和改善滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量來緩解鹽對植物的傷害。趙寶龍等[22]研究發(fā)現(xiàn),ALA提高了鹽脅迫下葡萄葉片中抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR)、脫氫抗壞血酸還原酶(DHAR)、單脫氫抗壞血酸還原酶(MDHAR)的活性以及還原型抗壞血酸(AsA)、還原型谷胱甘肽(GSH)含量和AsA/DHA、GSH/GSSG比值,降低氫抗壞血酸(DHA)與氧化型谷胱甘肽(GSSG)含量。

另外,不同濃度的ALA也會對植物造成不同影響,應(yīng)選用適合的ALA濃度來緩解鹽脅迫對植物的傷害。趙金璽等[23]在鹽脅迫下用不同濃度的ALA處理綠豆種子及幼苗,發(fā)現(xiàn)低濃度有促進作用,高濃度有抑制作用;隨著ALA濃度的加大,綠豆的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、葉面積和根長,脯氨酸和可溶性糖含量呈現(xiàn)出現(xiàn)先增高后降低的趨勢,幼苗葉片中丙二醛的含量先降低后升高;當(dāng)處理濃度達到最高時,綠豆的發(fā)芽率和發(fā)芽勢最低。吳旭紅等[24]研究發(fā)現(xiàn),高濃度的鹽脅迫抑制南瓜種子的萌發(fā),而用ALA浸泡南瓜種子,提高了鹽脅迫下種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢,高濃度的ALA抑制了南瓜種子的萌發(fā)。

鹽脅迫下ALA改變植物體內(nèi)的基因表達進而提高對鹽脅迫的抗性。楊莎等[25]研究發(fā)現(xiàn),在鹽脅迫處理條件下噴施ALA的花生幼苗葉片中,與葉綠素合成有關(guān)基因(CHLH、HEMA1和CHLD)的表達上調(diào),提高葉綠素的含量,增強植物的光合能力,緩解鹽脅迫對植物的傷害。Al-Ghamdi等[26]研究發(fā)現(xiàn),在鹽分條件下用ALA處理的海藻中負責(zé)水分管理(ANN1、ANN2和PIP1)、次生代謝產(chǎn)物(P5CS1和CHS)和抗氧化劑積累(APX1和GPX3)的基因的表達上調(diào),表明ALA對鹽脅迫的生長和次生代謝物具有刺激性協(xié)同作用。Baral[27]研究發(fā)現(xiàn),ALA處理促進鹽脅迫下草莓根部ROS產(chǎn)生,激活ROS信號下游關(guān)鍵離子轉(zhuǎn)運蛋白的表達,有助于降低根中的鈉離子,并保護芽免受鹽脅迫的傷害。Wu等[28]研究發(fā)現(xiàn),在黃瓜中外源ALA上調(diào)了鹽脅迫下NHX1、VHA-A、SOS1和HA3基因的轉(zhuǎn)錄水平和翻譯水平,增加了鈉離子往細胞質(zhì)轉(zhuǎn)移,減少了鈉離子往液泡轉(zhuǎn)移,提高植物對鹽脅迫的抗性。

3.2 溫度脅迫在非生物脅迫中,溫度脅迫是植物生產(chǎn)中一個特別嚴(yán)重的問題。植物生長和發(fā)育依賴周圍的環(huán)境溫度,每種植物都有一個特定的溫度范圍,分別是最低、最高和最適溫度。極端溫度對植物生長、發(fā)育、繁殖和產(chǎn)量會產(chǎn)生不利影響[29]。高溫導(dǎo)致植物生長受限、蒸騰速率增加、光合器官受損[30],而低溫導(dǎo)致膜損傷、光合特性抑制和氧化應(yīng)激反應(yīng)[31]。

3.2.1低溫脅迫。

3.2.1.1低溫脅迫的危害。冷害和凍害是低溫脅迫的兩種方式,可以抑制植物的生長,制約植物的生存空間,最終影響產(chǎn)量形成。低溫對植物營養(yǎng)吸收和積累、葉綠素含量、光合能力、氧化應(yīng)激、代謝過程和防御系統(tǒng)等產(chǎn)生不利影響[32]。低溫下植物積累過量ROS對葉綠素含量、光合速率、抗氧化酶活性、激素和養(yǎng)分積累產(chǎn)生負面影響,并導(dǎo)致細胞死亡。為了消除ROS的過量產(chǎn)生,植物進化出了抗氧化酶[超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、GR、APX和DHAR]和非酶負責(zé)清除多余活性氧的抗氧化劑(GSH、AsA和類胡蘿卜素)[33]。

3.2.1.2ALA對低溫脅迫的影響。低溫脅迫會影響種子和幼苗的發(fā)育,ALA在低溫脅迫中也有廣泛的應(yīng)用。田永強等[34]發(fā)現(xiàn)噴施不同質(zhì)量濃度ALA可降低甜櫻桃花柱和子房超氧陰離子自由基、過氧化氫、丙二醛、氧化型抗壞血酸和氧化型谷胱甘肽的含量,提高還原型抗壞血酸、還原型谷胱甘肽含量和相關(guān)酶活性[APX、DHAR、MDHAR、GR、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)和谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶(GST)],升高AsA/DHA和GSH/GSSG比值,緩解低溫對櫻桃造成的傷害。

植物通過光合作用增加有機物含量,其中葉片是植物進行光合作用的主要器官。Anwar等[35]在低溫條件下對黃瓜幼苗噴施ALA,發(fā)現(xiàn)黃瓜幼苗植株體積明顯增大,葉綠素含量和光合能力升高,ALA通過調(diào)節(jié)黃瓜的防御系統(tǒng)和誘導(dǎo)內(nèi)源激素的積累,來降低低溫對黃瓜的傷害。Wang等[36]研究表明,低溫脅迫下調(diào)ALA代謝基因HEMA1的表達,上調(diào)HEMA2和HEMA3基因的表達來促進ALA的合成。Liu等[37]研究發(fā)現(xiàn),低溫增加了番茄植株生長相關(guān)的抗氧化物質(zhì)谷氨酸和γ-氨基丁酸的含量,降低了ALA的含量;ALA在低溫脅迫下降低谷氨酸含量和增加γ-氨基丁酸含量,顯著上調(diào)了參與γ-氨基丁酸合成的谷氨酸脫羧酶基因(SlGAD4)的表達;此外ALA可以促進上表皮和柵欄實質(zhì)細胞的擴增,并上調(diào)番茄葉中木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)葡糖基酶/水解酶基因(SlXTH23)的表達,顯著減輕冷誘導(dǎo)的番茄膜脂質(zhì)過氧化,增強C重復(fù)結(jié)合因子基因的表達,促進細胞擴張,刺激抗氧化系統(tǒng),增強番茄的耐寒性,從而緩解寒冷抑制的番茄生長。

3.2.2高溫脅迫。

3.2.2.1高溫脅迫的危害。高溫脅迫會導(dǎo)致氧化損傷,阻礙光合作用,并減少物質(zhì)的溶解,從而導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降[38]。許多植物物種的生長受到熱的不利影響,由于氣候變化,氣溫上升將降低植物的數(shù)量和質(zhì)量。高溫對植物的生長和發(fā)育產(chǎn)生不利影響[39]。由于全球變暖導(dǎo)致的平均地表溫度不斷上升,對所有植物生長和發(fā)育階段都有壓力,限制了基礎(chǔ)代謝和生產(chǎn)力[40]。

3.2.2.2ALA對高溫脅迫的影響。Huang等[38]研究發(fā)現(xiàn),高溫脅迫提高了黃瓜葉片中丙二醛、超氧自由基和過氧化氫的含量,但對噴施ALA的葉片影響較少。Katuwal等[41]研究發(fā)現(xiàn),在高溫脅迫下,噴施ALA提高了高羊茅葉綠素含量和光合性能,減少了過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶和谷胱甘肽還原酶的氧化損傷。Zhang等[42]研究發(fā)現(xiàn),在高溫脅迫下ALA 處理的黃瓜葉片提高了抗氧化酶活性、脯氨酸和可溶性糖含量,緩解了高溫脅迫對黃瓜的生長抑制。張鶴等[43]研究發(fā)現(xiàn),高溫脅迫下,ALA提高了苜蓿葉綠素含量和各種生物酶的活性,減少了電導(dǎo)率和丙二醛的含量。王傳凱等[44]研究發(fā)現(xiàn),ALA可緩解高溫對裸燕麥的危害。然而,關(guān)于ALA對高溫脅迫的作用研究較少,是一個需要進一步探索的領(lǐng)域。

3.3 干旱脅迫

3.3.1干旱脅迫的危害。干旱脅迫是非生物脅迫之一,可以與高溫、光照強度和低降雨量共同影響植物生物量的生產(chǎn)、質(zhì)量和能源,影響著世界糧食安全。干旱影響植物水勢,干擾植物的正常功能,改變植物的生理和形態(tài)特征,對植物生長的質(zhì)量和產(chǎn)量產(chǎn)生不利的影響。干旱脅迫通過導(dǎo)致氣孔關(guān)閉和減少水分含量來限制植物的光合作用,以及導(dǎo)致活性氧的過量產(chǎn)生,從而抑制植物生長[45]。因此,為了生產(chǎn)更多的糧食,緩解干旱脅迫對于實現(xiàn)指定目標(biāo)很重要。

3.3.2ALA對干旱脅迫的影響。ALA在干旱脅迫下對植物的生理和代謝機制有一定的影響。Niu等[46]研究發(fā)現(xiàn),外源ALA可增加干旱條件下早熟禾幼苗中CAT、SOD、APX和GR等抗氧化酶的活性,減少活性氧的產(chǎn)生,降低氧化損傷和增加非酶抗氧化物質(zhì)的轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后水平,從而提高早熟禾對干旱脅迫的耐受性。Cai等[47]研究發(fā)現(xiàn),ALA改善了干旱下草莓的吸水率,抑制葉片中脫落酸的生物合成和信號基因表達,促進根中的脫落酸生物合成和信號基因表達。

葉綠體是植物進行光合作用的場所[48],干旱脅迫下,在香蕉上噴施ALA使葉綠體中脂質(zhì)過氧化,葉綠素含量和光合作用氧釋放量增加,從而保持葉綠體膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性,促進干旱脅迫香蕉植株的生長、生產(chǎn)力和果實品質(zhì)[49]。

ALA還可以增加小麥中脯氨酸和葉面氮的含量,以及干旱條件下根部的鈣離子含量[50-52]。此外,用ALA預(yù)處理會誘導(dǎo)參與卡爾文循環(huán)酶基因的表達,如3-磷酸丙糖異構(gòu)酶(TPI)和1,6-二磷酸果糖醛縮酶(FBPA)[53],進而提高植物對干旱脅迫的抗性。

3.4 重金屬脅迫

3.4.1重金屬脅迫的危害。重金屬是與水相比密度相對較高的金屬元素,其中一些金屬是非必需金屬,即使在低濃度下也可能具有劇毒,例如鎘、汞、鉛和砷[54]。其他金屬元素具有不同的代謝功能,對生命至關(guān)重要,但當(dāng)它們的濃度超過植物需求時可能產(chǎn)生毒害[55]。植物對金屬的吸收各不相同,有些植物甚至可能以非常低的濃度吸收金屬。重金屬污染嚴(yán)重影響農(nóng)作物生產(chǎn),對人類健康構(gòu)成威脅。

3.4.2ALA對重金屬脅迫的影響。鉻(Cr)是環(huán)境中毒性最強的污染物之一,會對不同植物的生物體和生理過程產(chǎn)生不利影響。Ahmad等[56]研究發(fā)現(xiàn),對花椰菜葉面施用ALA增加了鉻脅迫下的植株生長參數(shù)、生物量、氣體交換參數(shù)和光合色素,降低了丙二醛、電解質(zhì)和過氧化氫的水平,進一步提高了葉和根中抗氧化劑的活性,有助于降低鉻對花椰菜的傷害。Ali等[57]研究發(fā)現(xiàn),ALA促進鉻脅迫下油菜的植株生長,增加葉片中的葉綠素含量,提高植物的凈光合和氣體交換能力,降低枝條和根部的鉻含量,改善了葉肉細胞的結(jié)構(gòu),進而提高油菜對鉻脅迫的適應(yīng)性。

鉛是影響最大的金屬污染物之一,可以改變土壤生態(tài)系統(tǒng)的生物群落和植物新陳代謝。鉛會干擾植物發(fā)育中涉及的基因表達的調(diào)節(jié),其在植物組織中的積累也會干擾細胞氧化還原狀態(tài),從而觸發(fā)活性氧的產(chǎn)生。Singh等[58]研究發(fā)現(xiàn),施加ALA減緩了鉛對甘藍幼苗的莖長、根長和葉綠素含量的傷害,降低參與葉綠素代謝的酶基因和活性氧生成基因的表達;增加酚類含量,同時也刺激了苯丙氨酸解氨酶等基因的表達,增加三羧酸循環(huán)代謝物的含量和相關(guān)基因的表達,說明ALA通過調(diào)節(jié)參與植物防御系統(tǒng)的關(guān)鍵酶的轉(zhuǎn)錄模式來減弱鉛的傷害。

鉛脅迫降低植物的光合效率。Ali等[59]研究發(fā)現(xiàn),葉面噴施ALA后,提高了鉛脅迫下油菜葉和根中總谷胱甘肽的含量和油菜生物量,增強了葉和根中養(yǎng)分的吸收,增加了酶促和非酶促抗氧化活性,降低葉和根中活性氧和丙二醛的產(chǎn)生;表明ALA促進油菜的酶促和非酶促抗氧化活性來降低植物膜的氧化損傷,增強油菜對鉛脅迫的耐受性。

3.5 其他脅迫低溫和弱光是溫室栽培最常見的非生物脅迫,這些條件限制了植物的生長。Anwar等[60]研究發(fā)現(xiàn),ALA減輕了低溫弱光脅迫下對黃瓜幼苗的生長抑制,增加了葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a + b含量,增加了幼苗的葉面積和鮮干重;提高了黃瓜幼苗的凈光合作用速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、光合系統(tǒng)Ⅱ的光化學(xué)效率和電子傳遞速率;增加了根系活性和抗氧化酶活性,并減少黃瓜幼苗根葉中的活性氧和丙二醛積累;這些結(jié)果表明,給黃瓜施加ALA可減輕低溫和弱光脅迫的不利影響,提高葉綠素含量、光合能力和抗氧化酶活性,從而促進黃瓜幼苗生長。

干旱和鹽堿是作物栽培中最常見的非生物脅迫,Li等[61]研究發(fā)現(xiàn),ALA增強了干旱和鹽脅迫下對楊樹植株的光合能力,增加了葉綠素含量,提高了凈二氧化碳同化速率、蒸騰速率、光合系統(tǒng)的最大光化學(xué)量子產(chǎn)率、光合作用實際量子產(chǎn)率和電子轉(zhuǎn)移速率;上調(diào)轉(zhuǎn)運蛋白和水通道蛋白基因(與葉片細胞中的鈉離子和水通道蛋白的運輸活性有關(guān))的表達,表明ALA提高了楊樹的抗逆性,降低了膜脂質(zhì)過氧化程度,促進了葉片的光合作用和抗氧化能力,影響鈉離子轉(zhuǎn)運蛋白和水通道蛋白活性,從而提高楊樹的耐鹽性。

4 展望

劇烈的全球氣候變化在一些地區(qū)引發(fā)的高溫、干旱與洪水及人類活動導(dǎo)致土壤的污染,嚴(yán)重威脅著全世界的作物生長和糧食安全,這就使得改善和提高農(nóng)業(yè)植物的抗逆性變得更加重要。ALA作為植物生長調(diào)節(jié)劑和葉綠素的前體物質(zhì),不僅在非應(yīng)激條件下調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育(例如種子發(fā)芽、營養(yǎng)生長和作物的果實著色),而且還通過直接或間接調(diào)節(jié)植物的光合作用、養(yǎng)分吸收能力、抗氧化防御系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)來提高植物對非生物脅迫的抵抗力。目前生產(chǎn)上使用ALA來激活植物抗性主要是通過種子浸泡、葉面噴霧和土壤澆水。關(guān)于ALA在植物中的調(diào)節(jié)作用多集中在生理效應(yīng)而不是分子機制上,而對其調(diào)控的分子機制研究較少,后續(xù)應(yīng)進一步研究其分子調(diào)控機制,并深入解釋ALA對各種植物生理和生長過程的改善作用,使其在農(nóng)業(yè)中發(fā)揮巨大的作用。