李文敏，吳穩(wěn)，劉聰穎，任忠敏，邵佳鑫，李美慧，李珊珊，2

漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子基因家族鑒定及生物信息學(xué)分析

李文敏1，吳穩(wěn)1，劉聰穎1，任忠敏1，邵佳鑫1，李美慧1，李珊珊1，2

（齊齊哈爾大學(xué) 1. 生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，2. 寒區(qū)麻及制品教育部工程研究中心，黑龍江 齊齊哈爾 161006）

GATA轉(zhuǎn)錄因子廣泛存在于植物中，如擬南芥、水稻、菠菜等．該家族成員在植物生長發(fā)育和細(xì)胞分化中發(fā)揮重要的作用．漢麻（L.）作為一種經(jīng)濟(jì)作物，具有廣泛的用途．但是，目前尚無漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子的報(bào)道．參考擬南芥GATA轉(zhuǎn)錄因子家族基因，采用NCBI，MEME，TBtools等軟件，使用漢麻全基因組數(shù)據(jù)，通過對(duì)CsGATAs轉(zhuǎn)錄因子家族基因成員的分析，預(yù)測(cè)其理化性質(zhì)、基序分析、系統(tǒng)發(fā)育樹構(gòu)建和蛋白質(zhì)預(yù)測(cè)分析．結(jié)果表明，漢麻含有21個(gè)GATA轉(zhuǎn)錄因子，命名為CsGATA1～CsGATA21，分布在6條不同的染色體上；motif 1，motif 2，motif 3是CsGATAs家族中較為保守的基序；21個(gè)CsGATAs蛋白均具有親水性，亞細(xì)胞定位主要分布于細(xì)胞核中；二級(jí)結(jié)構(gòu)以無規(guī)則卷曲為主，系統(tǒng)進(jìn)化分析表明，CsGATA轉(zhuǎn)錄因子家族基因可以被劃分為3個(gè)亞組．研究結(jié)果為進(jìn)一步開展?jié)h麻生長發(fā)育相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子功能的研究提供了依據(jù)．

漢麻；GATA轉(zhuǎn)錄因子；生物信息學(xué)分析

轉(zhuǎn)錄因子也稱為反式作用因子，是一種具有特定結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)分子，通過高度復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)來調(diào)節(jié)基因表達(dá)[1]．轉(zhuǎn)錄因子通過識(shí)別和結(jié)合順式元件來調(diào)控目的基因啟動(dòng)子表達(dá)，在生物體的成長和發(fā)展中起到重要的作用[2-3]．GATA家族是生物體內(nèi)重要的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子，在動(dòng)物和真菌中廣泛表達(dá)[4]．GATA因與W-GATA-R基因序列的特異結(jié)合而命名，其能與目標(biāo)基因啟動(dòng)子A/T、A/G序列特異結(jié)合，參與細(xì)胞的增殖及器官的生成[5]．在動(dòng)物體內(nèi)，首次報(bào)告了GATA參與雞造血的過程[6]．其中，GATA4和GATA6可以激活介導(dǎo)性腺細(xì)胞類固醇生成的基因；在垂體和胎盤細(xì)胞中的GATA2和GATA3可以調(diào)節(jié)-糖蛋白亞基基因的表達(dá)[7]．隨后，GATA陸續(xù)在植物和真菌中被發(fā)現(xiàn)．GATA轉(zhuǎn)錄因子不僅參與了細(xì)胞的分化，而且參與了信號(hào)傳導(dǎo)與代謝[8]．在植物中GATA轉(zhuǎn)錄因子首次在煙草中被提出，命名為NTL1，并發(fā)現(xiàn)其作用參與氮代謝通路[9]．目前有研究表明，GATA25是一種新型轉(zhuǎn)錄因子，可在長日照下加速開花時(shí)間[10]5．GATA25編碼鋅指結(jié)構(gòu)域和CCT結(jié)構(gòu)域的C-X2-C-X20-C-X2-C保守半胱氨酸殘基，其處理光周期開花并調(diào)節(jié)晝夜節(jié)律，GATA25在擬南芥中的過度表達(dá)促進(jìn)了植物開花[10-11]．此外，GATA轉(zhuǎn)錄因子通過整合光和油菜素內(nèi)酯信號(hào)通路，從而調(diào)節(jié)油菜素內(nèi)酯介導(dǎo)生長調(diào)控[12-13]．目前，關(guān)于GATA基因家族在擬南芥等模式植物中研究廣泛，而在其他作物中的研究罕見．

漢麻（L.）是漢麻科（Cannabinaceae）一年生草本植物，也稱為“火麻”[14-15]，具有悠久的藥用歷史．根據(jù)歷史記錄，古埃及人曾使用漢麻治療眼疾和炎癥[16]．漢麻籽也用于中藥，研究人員發(fā)現(xiàn)，漢麻籽富含不飽和脂肪酸，有助于降低血壓、血脂和葡萄糖水平，并具有抗炎和止痛的特性[17]．由于漢麻的價(jià)值頗多[18]，近年來，我國對(duì)漢麻及其產(chǎn)物進(jìn)行了深入地開發(fā)和研究，并將其作為一種新的發(fā)展趨勢(shì)．迄今為止，有關(guān)漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子（CsGATA）基因家族基本特性的研究尚未報(bào)道．因此，通過對(duì)基因全基因組的鑒定，對(duì)CsGATA蛋白的理化性質(zhì)、結(jié)構(gòu)、進(jìn)化和結(jié)構(gòu)進(jìn)行了全面分析，為進(jìn)一步了解CsGATA的功能奠定基礎(chǔ)．

1　材料與方法

1.1　漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子家族基因鑒定及基本信息

在模式植物擬南芥TAIR數(shù)據(jù)庫（https://www.arabidopsis.ors/）中，檢索到29個(gè)GATA轉(zhuǎn)錄因子家族基因蛋白的序列，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，作為參考序列來篩選漢麻的目的基因．使用Ensemble（https://asia.ensembl.org/index.html）數(shù)據(jù)庫中下載漢麻基因組序列（GCA_900 626175.2）和基因組結(jié)構(gòu)注釋文件[19]．使用TBtools軟件進(jìn)行比對(duì)，提取候選基因序列并將候選序列提交到Pfam（http://pfam.xfam.org/）數(shù)據(jù)庫進(jìn)行驗(yàn)證[20-21]，剔除冗余蛋白質(zhì)序列，得到漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子家族基因蛋白序列．

1.2　漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子理化性質(zhì)及亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)

使用在線工具WoLFPSORT II（https://www.genscript.com/wolf-psort.html?src=leftbar）對(duì)漢麻GATA家族亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)．利用Expasy（https://web.expasy.org/protparam/）在線軟件對(duì)漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子家族成員蛋白結(jié)構(gòu)理化性質(zhì)進(jìn)行分析[22]，包括氨基酸數(shù)量、等電點(diǎn)（pI）、分子量、不穩(wěn)定指數(shù)、脂肪系數(shù)及總的平均吸水性．

1.3　漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子家族保守基序預(yù)測(cè)及基因結(jié)構(gòu)分析

使用NCBI-CDD（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd/）軟件預(yù)測(cè)（Evaule<0.01）蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)．漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子保守基序（motif）利用在線軟件MEME（http://meme-suite.org/）分析，將預(yù)測(cè)值設(shè)置為10[23]．采用TBtools軟件，對(duì)漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子的基因編碼序列（CDS）和非翻譯區(qū)（UTR）進(jìn)行基因結(jié)構(gòu)分析．

1.4　漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子家族染色體定位及系統(tǒng)進(jìn)化分析

使用TBtools軟件，通過漢麻基因組注釋文件和基因ID號(hào)可視化基因在染色體上的位置．通過MEGA7.0軟件的NJ連接法構(gòu)建擬南芥和漢麻GATA蛋白的系統(tǒng)進(jìn)化樹，并使用Evolview軟件美化進(jìn)化樹[24]．

1.5　漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子家族蛋白結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)

使用SOPMA（https://npsa-prabi.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl?page=npsa_sopma.html）對(duì)漢麻GATA蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測(cè)分析[25]．鑒定出的漢麻GATA蛋白序列分別導(dǎo)入至SWISS-MODEL（https://swissmodel.expasy.org/）在線軟件預(yù)測(cè)三級(jí)結(jié)構(gòu)[26]．

2　結(jié)果分析

2.1　漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子家族基因的鑒定、理化性質(zhì)及亞細(xì)胞定位分析

通過對(duì)漢麻基因組的基因家族分析，共篩選出21個(gè)GATA轉(zhuǎn)錄因子家族基因，分別命名為，，，，，，，，，，，，，，，，，，，，．編碼基因含有151～538個(gè)氨基酸，平均每條序列包含177個(gè)氨基酸，其等電點(diǎn)為4.76～9.89，蛋白質(zhì)的分子量為16 168.18～59 423.27 Da．其中不穩(wěn)定指數(shù)高達(dá)65.41，是一種非常不穩(wěn)定的蛋白質(zhì)，總平均疏水指數(shù)均小于0，表明是一種親水性蛋白，21個(gè)漢麻基因亞細(xì)胞定位分布于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、葉綠體和線粒體中，其主要分布于細(xì)胞核（見表1）．

表1　漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子理化性質(zhì)分析

2.2　漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子基因家族motif預(yù)測(cè)及基因結(jié)構(gòu)分析

由MEME進(jìn)行漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子motif預(yù)測(cè)，其結(jié)構(gòu)由TBtools可視化（見圖1）．由圖1可見，漢麻，，，，，，基因均含有motif 1～3，并且以相同的順序排列，說明這7個(gè)漢麻基因在某些方面是保守的．其他基因之間的主要區(qū)別在于蛋白質(zhì)N端基序的類型不同，，，，均含有motif 1～2，，，，，，，，，，均含有motif 1，推測(cè)motif 1在漢麻GATA氨基酸序列較為保守．

圖1　漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子motif預(yù)測(cè)

21個(gè)漢麻內(nèi)含子和外顯子見圖2．由圖2可見，所有被篩選出的基因都包含了內(nèi)含子，除，，，，，，，，外，其他的基因都包含2個(gè)外顯子．此外，，，，，，，，，，，，，，，，，均存在上下游編碼區(qū)，而剩下的4個(gè)轉(zhuǎn)錄因子均不存在上下游編碼區(qū)域．

圖2　漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子結(jié)構(gòu)

2.3　漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子家族染色體定位及系統(tǒng)進(jìn)化分析

漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子染色體定位見圖3．由圖3可見，漢麻基因主要位于6條染色體上，分別為染色體1，2，4，5，6，7，且分布不均．有7個(gè)漢麻基因在2號(hào)染色體上；1號(hào)染色體與6號(hào)染色體上均含有4個(gè)漢麻基因；3個(gè)漢麻基因在5號(hào)染色體上．4號(hào)染色體上包含2個(gè)漢麻基因，7號(hào)染色體上僅含有1個(gè)漢麻基因．

圖3　漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子染色體定位

漢麻、擬南芥的GATA系統(tǒng)進(jìn)化樹見圖4．由圖4可見，21個(gè)漢麻基因家族成員可以分為3個(gè)亞群，，，，，，，為一個(gè)亞群；，，，，為一個(gè)亞群；，，，，，，，，為一個(gè)亞群．

圖4　漢麻、擬南芥的GATA系統(tǒng)進(jìn)化樹

2.4　漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子家族蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)

應(yīng)用SOPMA網(wǎng)絡(luò)軟件對(duì)21種漢麻CsGATAs蛋白進(jìn)行二級(jí)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)（見表2）．由表2可見，其二級(jí)結(jié)構(gòu)中存在-螺旋、-折疊、延伸鏈和無規(guī)則卷曲．其中，無規(guī)卷曲為漢麻CsGATAs蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)中的主要構(gòu)成元件，占比高達(dá)68.23%，這對(duì)蛋白構(gòu)象具有一定的作用．而在整個(gè)蛋白中，-折疊的比例相對(duì)較低．此外，漢麻中的21個(gè)CsGATAs蛋白的二級(jí)結(jié)構(gòu)無顯著差別．

表2　漢麻GATA二級(jí)結(jié)構(gòu)分析 （%）

2.5　漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子家族蛋白三級(jí)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)

采用SWISS-MODEL（http://swissmodel.expasy.org/）軟件對(duì)漢麻GATAs蛋白三級(jí)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)（見圖5）．由圖5可見，其與蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)的預(yù)測(cè)結(jié)果基本一致，該蛋白的三級(jí)結(jié)構(gòu)主要由無規(guī)則卷曲組成．

3　討論與結(jié)論

GATA是真核生物中常見的轉(zhuǎn)錄因子，具有特殊的鋅指結(jié)構(gòu)[27]．本文對(duì)漢麻轉(zhuǎn)錄因子基因家族21個(gè)成員進(jìn)行了生物信息學(xué)系統(tǒng)分析．染色體定位結(jié)果表明，漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子家族成員在6條染色體上分布不均．其編碼基因含有151～538個(gè)氨基酸，平均每條序列包含177個(gè)氨基酸，其等電點(diǎn)為4.76～9.89，蛋白質(zhì)的分子量為16 168.18～59 423.27 Da，21個(gè)GATA蛋白均為親水性蛋白．21個(gè)漢麻基因亞細(xì)胞定位分布于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、葉綠體和線粒體中，其主要分布于細(xì)胞核中．motif 1為漢麻基因組較為保守的基序，二級(jí)結(jié)構(gòu)和三級(jí)結(jié)構(gòu)主要以無規(guī)則卷曲為主，通過對(duì)的系統(tǒng)進(jìn)化樹分析發(fā)現(xiàn)，家族成員可分成3個(gè)亞家族．該方法與其他種類的分類方法一樣，可以從亞家族中的基因功能中推測(cè)出的對(duì)應(yīng)功能．

通過預(yù)測(cè)CsGATA的二級(jí)結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，CsGATA的家族成員多為無規(guī)則卷曲．從三級(jí)結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)結(jié)果來看，CsGATA蛋白質(zhì)的總體結(jié)構(gòu)有很大的差別，而相同的亞群結(jié)構(gòu)相似度很高，說明相同的基因在進(jìn)化過程中具有更高的同源性．以往的研究表明，擬南芥、水稻、蓖麻等植物的鋅指結(jié)構(gòu)的大部分氨基酸位點(diǎn)在大部分成員中高度保守[28]，與本文中漢麻GATA轉(zhuǎn)錄因子家族成員的保守性基本相符．此外，鋅指蛋白在植物中普遍表達(dá)，在細(xì)胞的發(fā)育分化、生長增殖、分解凋亡等許多重要的生長發(fā)育過程中發(fā)揮重要作用[29-30]．

本文通過對(duì)漢麻GATAs蛋白的全基因組鑒定，對(duì)基因家族進(jìn)行生物信息學(xué)分析，包括序列的理化性質(zhì)、保守基序、基因結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)進(jìn)化分析、結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)等．研究結(jié)果將為基因家族調(diào)控漢麻的生長發(fā)育奠定基礎(chǔ)．

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Identification and bioinformatics analysis of GATA transcription factor genes family inL.

LI Wenmin1，WU Wen1，LIU Congying1，REN Zhongmin1，SHAO Jiaxin1，LI Meihui1，LI Shanshan1，2

（1. School of Life Science，Agriculture and Forestry，2. Engineering Research Center of Hemp and Hemp Products in Cold Regions，Ministry of Education，Qiqihar University，Qiqihar 161006，China）

GATA transcription factors are commonly found in plants such as Arabidopsis thaliana，rice，spinach and so on．Members of this family play a very important role in the growth，development and differentiation of plant cells．Hemp（L.）as a kind of economic crop，it has a wide range of uses．However，there are no reports of GATA transcription factors in hemp．Referring to Arabidopsis GATA transcription factor family genes，using NCBI，MEME，TBtools and other software，using the whole genome data of，the members of CsGATAs family genes were analyzed to predict their physical and chemical properties，motif analysis，phylogenetic tree construction and prediction of protein structure．The results indicated thatcontained 21 GATA transcription factors，named CsGATA1～CsGATA21，which were distributed on 6 different chromosomes．motif 1，motif 2，motif 3 were conservative motifs in the CsGATAs family．21 CsGATAs proteins were hydrophilic and mainly distributed in the nucleus．The secondary structure was mainly irregular curl，and phylogenetic analysis showed that the CsGATA transcription factor family genes could be divided into three subgroups．The results provide a basis for further development on the function of transcription factors related to the growth and development ofL.．

L.；GATA transcription factor；bioinformatics analysis

1007-9831（2023）10-0072-07

Q75

A

10.3969/j.issn.1007-9831.2023.10.014

2023-05-24

黑龍江省省屬高等學(xué)?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)科研項(xiàng)目（135509501）；大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項(xiàng)目（x202310232030，x202310232037）

李文敏（1999-）女，黑龍江佳木斯人，在讀碩士研究生，從事分子生物學(xué)研究．E-mail：lwm274623@163.com

李珊珊（1983-），女，黑龍江泰來人，教授，博士，從事生物化學(xué)研究．E-mail：lishanshan83@163.com