陸芃希，張 峻，肖本木，衣 萌，王 平，李 延，吳良泉*

1. 福建農(nóng)林大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院/福建省土壤環(huán)境健康與調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建福州 350002；2. 湖北省陽(yáng)新縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，湖北黃石 435000；3. 福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院，福建福州 350002

鉬是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的微量元素，其作用主要通過(guò)鉬與蛋白質(zhì)或蝶呤結(jié)合形成含鉬輔因子（molybdenum cofactor, Moco）的鉬酶來(lái)實(shí)現(xiàn)[1]。存在于高等植物體內(nèi)的鉬酶有硝酸鹽還原酶（nitrate reductase, NR）、醛氧化酶（aldehyde oxidase, AO）、黃嘌呤脫氫酶（xanthine dehydrogenase, XDH）、亞硫酸鹽氧化酶（sulfite oxidase,SO）和線粒體氨肟還原蛋白（mitochondrial amidoxime reducing component，mARC）[2]。MENDEL等[3]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)Moco缺失時(shí)，煙草、大麥和水稻的NR、AO、XDH酶活性均喪失。小麥缺鉬會(huì)降低TaCnx1轉(zhuǎn)錄，抑制Moco的生物合成，使NR、SO、AO、XDH酶活性顯著降低[4]。鉬酶調(diào)控植物體內(nèi)氮、碳、激素和活性氧代謝等多種生理過(guò)程，與植物低溫[5]、干旱[6]、鹽害[7]等非生物脅迫的抗性均有關(guān)。柑橘是我國(guó)種植面積最大、產(chǎn)量最高的果樹(shù)，2019年我國(guó)柑橘種植面積和產(chǎn)量分別為261.73萬(wàn) hm2和4584.5萬(wàn)t[8]。鉬是柑橘生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，目前柑橘鉬營(yíng)養(yǎng)的研究集中于土壤、葉片鉬含量測(cè)定和鉬肥施用效果方面，陶夢(mèng)銘等[9]對(duì)湖南、湖北柑橘主產(chǎn)區(qū)225個(gè)果園土壤有效鉬含量的測(cè)定結(jié)果表明，橘園土壤有效鉬的含量范圍為0.002~1.326 mg/kg，土壤有效鉬含量缺乏（<0.05 mg/kg）橘園的占比為23.5%，葉片鉬含量缺乏（<0.05 mg/kg）的比例為20.4%。馬小川等[10]測(cè)定了湖南省147個(gè)溫州蜜柑園的土壤有效鉬含量，結(jié)果顯示，有11.5%的果園土壤有效鉬含量缺乏（<0.05 mg/kg）。廖育林等[11]在河沙土發(fā)育椪柑園上的試驗(yàn)表明，與對(duì)照相比較，噴施鉬酸銨處理的株產(chǎn)提高了11.8%，椪柑果實(shí)維生素C、全酸和可溶性固形物含量均有不同程度增加。文向榮[12]研究發(fā)現(xiàn)，謝花后噴施鉬酸銨可提高柑橘的著果率、單果重和株產(chǎn)，增加果實(shí)的可溶性固形物含量、降低果皮厚度。上述研究表明，柑橘園土壤和樹(shù)體存在鉬素營(yíng)養(yǎng)不足的問(wèn)題，施鉬可提高柑橘的產(chǎn)量和品質(zhì)。由于柑橘樹(shù)體的鉬含量?jī)H為微量元素銅、硼、錳、鋅、鐵的1/100~1/800[13]，因此，缺鉬癥在柑橘生產(chǎn)上極為罕見(jiàn)，缺鉬對(duì)柑橘光合生理的研究則未見(jiàn)報(bào)道。光合作用是決定柑橘產(chǎn)量和品質(zhì)的基礎(chǔ)，果樹(shù)干物質(zhì)的90.0%以上來(lái)自于葉片光合產(chǎn)物[14]，本研究通過(guò)田間調(diào)查，結(jié)合形態(tài)診斷、葉片分析診斷以及田間鉬酸銨噴施試驗(yàn)，開(kāi)展臍橙鉬缺乏癥狀的診斷，研究缺鉬對(duì)臍橙光合生理的影響，旨在為柑橘科學(xué)施用鉬肥提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 臍橙葉片黃化癥調(diào)查 2020年5月下旬，位于湖北省黃石市陽(yáng)新縣浮屠鎮(zhèn)下李村沁園家庭農(nóng)場(chǎng)（29°51′18″N，115°2′49″E）的部分柑橘出現(xiàn)葉片黃化，該果園為2019年3月種植、以枸橘作為砧木的九月紅臍橙園，土壤類型為山地紅壤，柑橘沿緩坡地等高線種植，株行距為2 m×4 m，園地面積約3 hm2?，F(xiàn)場(chǎng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，園區(qū)內(nèi)臍橙葉片黃化的現(xiàn)象呈零星發(fā)生，癥狀發(fā)生與否、癥狀嚴(yán)重程度與果樹(shù)種植地形（坡度、坡向、坡位）的關(guān)系并無(wú)明顯規(guī)律可循?，F(xiàn)場(chǎng)咨詢結(jié)合癥狀出現(xiàn)前2個(gè)月的農(nóng)事記錄查閱，顯示該果園并未遭遇低溫、干旱等不良?xì)夂?，可以排除低溫、干旱等不良?xì)夂虻奈：?。全園柑橘的農(nóng)事管理措施一致，所施用的肥料有尿素、水溶性肥料（N-P2O5-K2O配比為8-4-45，F(xiàn)e、Mn、Cu、B、Zn含量分別為260、320、75、100、230 mg/kg），噴施的農(nóng)藥有阿維菌素、噻螨酮、呋蟲(chóng)胺、咪鮮胺，從肥料、農(nóng)藥的使用方法和葉片黃化出現(xiàn)的時(shí)間分析，可以排除因肥料、農(nóng)藥不合理使用而造成肥害或藥害的可能。

1.1.2 樣品采集和測(cè)定 田間柑橘生理性病因診斷樣品的采集參照本團(tuán)隊(duì)的方法[15]，于2020年6月在該片果園中選擇葉色正常、輕度黃化（新葉黃化部分的面積<1/3）和重度黃化（新葉黃化部分的面積>1/3）的臍橙幼樹(shù)各20株，對(duì)當(dāng)年生春梢由上往下的第2片完全展開(kāi)葉進(jìn)行光合作用速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合色素和光合產(chǎn)物含量、RUBP羧化酶活性的測(cè)定，光合作用速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定重復(fù)10次，其他項(xiàng)目重復(fù)4次。采集臍橙樹(shù)體中部、東南西北中5個(gè)方位、當(dāng)年生春梢從上往下第1~3片完全展開(kāi)葉，每株樹(shù)采集15片葉，每4株樹(shù)的60片葉混合為1個(gè)樣品，20株樹(shù)合計(jì)采集5個(gè)樣品，即5次重復(fù)。樣品經(jīng)稀鹽酸擦拭、去離子水洗凈、烘干粉碎后用于養(yǎng)分含量測(cè)定。

1.1.3 鉬酸銨噴施試驗(yàn) 2020年6月選擇重度黃化且生長(zhǎng)一致的臍橙幼樹(shù)為供試樹(shù)體進(jìn)行田間試驗(yàn)，試驗(yàn)前采集距樹(shù)干10 cm 處0~20 cm土層的土壤混合樣。經(jīng)測(cè)定，土壤基本理化性狀為pH 5.23、有機(jī)質(zhì)11.61 g/kg、堿解氮331.02 mg/kg、有效磷16.77 mg/kg、速效鉀337.81 mg/kg、交換性鈣620.00 mg/kg、交換性鎂50.15 mg/kg、有效鋅2.19 mg/kg、水溶性硼0.95 mg/kg、有效鉬0.14 mg/kg。試驗(yàn)設(shè)置噴施0.05%鉬酸銨（分析純?cè)噭┖蛧娛┑攘壳逅?個(gè)處理，噴施2次，每次間隔7 d，單株重復(fù)，每個(gè)處理均重復(fù)10次。試驗(yàn)前和試驗(yàn)處理后第15天分別采集當(dāng)年生春梢由上往下第1~3片完全展開(kāi)葉用于鉬含量的測(cè)定。

1.2 方法

1.2.1 土壤和葉片養(yǎng)分含量 參照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[16]，采用電位法測(cè)定土壤pH（水土比2.5:1）；外加熱、重鉻酸鉀氧化法測(cè)定有機(jī)質(zhì)；堿解擴(kuò)散法測(cè)定堿解氮；碳酸氫鈉浸提、鉬銻抗比色法測(cè)定有效磷；醋酸銨浸提、火焰光度法測(cè)定速效鉀；醋酸銨浸提、原子吸收分光光度法測(cè)定交換性鈣、交換性鎂；姜黃素比色測(cè)定土壤有效硼。葉片氮采用硫酸-過(guò)氧化氫消煮、微量滴定法測(cè)定；鉀、鈣、鎂、鋅用鹽酸浸提、原子吸收分光光度法測(cè)定；硼用姜黃素比色法測(cè)定。土壤有效鉬用草酸-草酸銨浸提、ICP-MS測(cè)定[17]，葉片鉬含量用硝酸-鹽酸-氫氟酸-高氯酸消解、ICP-MS測(cè)定[18]。為保證測(cè)定結(jié)果的準(zhǔn)確性，測(cè)定過(guò)程中采用國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)樣品（柑橘葉片GBW10020，紅壤GBW07416a）進(jìn)行質(zhì)量控制，葉片養(yǎng)分含量均以干重為單位表示。

1.2.2 光合速率 采用CIRAS-2型便攜式光合儀（英國(guó)PP Systems公司生產(chǎn)）測(cè)定凈光合速率（Pn），測(cè)定時(shí)間為8：00~12：00，通過(guò)內(nèi)置可調(diào)CO2供氣系統(tǒng)和人工光源，將測(cè)定條件設(shè)置為CO2濃度（Ca）350±10 μL/L，有效光合輻射(PAR)1000 μmol/(m2·s)，儀器同時(shí)讀取氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）。

1.2.3 光合色素含量 采用混合提取劑提取[19]、UV-1801型紫外分光光度計(jì)測(cè)定葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）和類胡蘿卜素（Car）的含量，為避免葉片樣品因水分含量不同而帶來(lái)的誤差，光合色素含量以葉面積為單位（μg/cm2）表示。

1.2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 采用便攜式植物效率分析儀（Handy PEA，英國(guó)Hansatech公司生產(chǎn)）測(cè)定。

1.2.5 光合產(chǎn)物含量 采用蒽酮比色法[20]測(cè)定葉片可溶性糖、蔗糖和淀粉含量。

1.2.6 RUBP羧化酶活性 用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）試劑盒測(cè)定，測(cè)定方法按試劑盒說(shuō)明書(shū)，RUBP羧化酶活性單位為每分鐘、每毫克蛋白氧化1 nmol NADH的量來(lái)表示。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0單因素方差分析，Ducan’s多重檢驗(yàn)方法分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 臍橙葉片黃化的病因診斷

2.1.1 形態(tài)診斷 九月紅臍橙葉片黃化時(shí)間開(kāi)始于2020年5月底，黃化癥狀始見(jiàn)于當(dāng)年抽生春梢的新葉（圖1A），黃化部位多見(jiàn)于葉片中脈兩側(cè)，開(kāi)始時(shí)癥狀表現(xiàn)為葉脈間出現(xiàn)圓形或橢圓形色澤鮮黃的水漬狀小圓斑（圖1B），隨著癥狀的發(fā)展，黃斑變大、顏色加深，相鄰黃斑融合形成黃色斑塊，黃化部位的葉色除葉肉褪綠外，葉脈也褪綠（圖1C）。癥狀葉在黃化部位或近黃化部位處發(fā)生扭曲，葉緣向上、向內(nèi)抱合，黃化葉片變小、變?。▓D1D），癥狀葉不易脫落。

圖1 臍橙葉片的黃化癥狀Fig. 1 Cholorisis symptoms of navel orange leaves

迄今，田間柑橘可見(jiàn)缺鉬癥狀的文獻(xiàn)僅見(jiàn)STEWART等[21]的報(bào)道，九月紅臍橙的黃斑表現(xiàn)形式與STEWART等描述的缺鉬“黃斑病”一致，所不同的是，九月紅臍橙癥狀葉的葉背上未見(jiàn)有褐色膠狀物質(zhì)，而STEWART等的報(bào)道中則沒(méi)有柑橘缺鉬后葉片扭曲、抱合的癥狀。九月紅臍橙葉片的癥狀特征與柑橘缺鈣的新葉葉尖黃化、缺硫的新葉均勻黃化、缺鋅缺錳的斑駁狀黃化、缺鐵的“脈間失綠、漂白”、缺硼的“葉脈開(kāi)裂、黃化”[22]有明顯不同，也與具有相似黃化癥狀的柑橘始葉螨（黃蜘蛛）危害和脂點(diǎn)黃斑病有明顯區(qū)別，始葉螨（黃蜘蛛）危害會(huì)造成葉背凹陷、葉面凸起，脂點(diǎn)黃斑病會(huì)導(dǎo)致葉片出現(xiàn)皰疹狀突起[23]，與九月紅臍橙癥狀葉的葉面和葉背表面整潔、光滑（圖1E、圖1F），加之，癥狀出現(xiàn)前果園有噴施可防治始葉螨（黃蜘蛛）危害的阿維菌素、噻螨酮，噴施可防治脂點(diǎn)黃斑病的咪鮮胺，因此，可以排除這2種病蟲(chóng)害危害的可能。形態(tài)診斷可初步判斷九月紅臍橙葉片黃化的病因是缺鉬。

2.1.2 葉片分析診斷 如圖2所示，臍橙葉片鉬含量隨黃化程度的加重而降低，正常、輕度黃化、重度黃化葉片的鉬含量的平均值分別為0.12、0.08、0.05 mg/kg，其中輕度黃化、重度黃化葉片的鉬含量分別較正常葉片降低了33.3%、58.3%，差異均達(dá)極顯著。一般認(rèn)為，葉片鉬含量低于0.10 mg/kg會(huì)造成柑橘鉬的缺乏[24]，而黃化臍橙葉片的鉬含量均低于此值。

圖2 不同黃化程度臍橙葉片的鉬含量Fig. 2 Molybdenum content in navel orange leaves with different degrees of cholorisis

氮、鉀、鈣、鎂、鋅和硼的缺乏也會(huì)導(dǎo)致柑橘葉片黃化，測(cè)定結(jié)果表明（圖3），正常、輕度黃化、重度黃化葉片的氮、鉀、鎂和硼含量分別為2.92~3.08%、1.77~1.83%、0.26~0.31%和37.00~47.23 mg/kg，均處于柑橘生長(zhǎng)適宜養(yǎng)分含量范圍[25]。葉片鉀、鈣、硼、鋅含量在3種葉片間均無(wú)顯著差異；氮、鎂含量表現(xiàn)為輕度黃化、重度黃化葉片顯著高于正常葉片，其原因可能與后者干物質(zhì)積累較多所致的“稀釋效應(yīng)”有關(guān)；正常、輕度黃化、重度黃化葉片的鈣含量（2.13%~2.29%）均處于缺乏水平（Ca<2.5%），鋅含量（18.30~18.61 mg/kg）均處于缺乏水平（Zn<20 mg/kg）[25]，但樣品之間無(wú)明顯差異，說(shuō)明臍橙葉片黃化不是上述元素缺乏所致。

圖3 不同黃化程度臍橙葉片的氮、鉀、鈣、鎂、硼和鋅含量Fig. 3 N, K, Ca, Mg, B and Zn content in navel orange leaves with different degrees of cholorisis

2.1.3 施肥診斷 參照莊伊美[25]的柑橘土壤養(yǎng)分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，試驗(yàn)地土壤的有效鉬含量屬于低量水平（<0.15 mg/kg）。田間觀察發(fā)現(xiàn)，噴施0.05%鉬酸銨可使臍橙葉片黃化癥狀明顯減輕，這與STEWART等[21]的研究結(jié)論一致，處理后第15天的采樣分析結(jié)果表明（圖4），噴施鉬酸銨處理的葉片鉬含量（0.408 mg/kg）較試驗(yàn)前（0.046 mg/kg）提高787.0%，較噴施清水處理（0.066 mg/kg）提高518.2%，差異均達(dá)極顯著水平。噴施清水處理的葉片鉬含量與試驗(yàn)前并無(wú)顯著差異，可排除噴施鉬酸銨處理的柑橘因氣溫升高，帶來(lái)土壤供鉬能力和柑橘根系鉬吸收能力提高，而使葉片黃化癥狀“自愈”的可能。2021年6月對(duì)試驗(yàn)果樹(shù)進(jìn)行再次觀察，發(fā)現(xiàn)噴施鉬酸銨處理的葉色正常，而噴施清水處理的春梢新葉仍有缺鉬黃化癥，這一方面證明九月紅臍橙的黃化癥為缺鉬所致，另一方面說(shuō)明噴施鉬肥具有較長(zhǎng)的后效。

圖4 噴施鉬酸銨對(duì)臍橙葉片鉬含量的影響Fig. 4 Effect of ammonium molybdate spraying on molybdenum content of navel orange leaves

2.2 缺鉬對(duì)臍橙光合生理的影響

2.2.1 光合色素含量 缺鉬導(dǎo)致臍橙葉片光合色素含量降低（表1），與正常葉片相比較，輕度黃化和重度黃化葉片的Chla、Chlb、Chl(a+b)和Car含量分別降低44.1%、47.8%、37.3%、44.9%和63.6%、65.4%、56.2%、64.0%，差異均達(dá)極顯著。輕度黃化和重度黃化葉片的Chla/b比值較正常葉片分別提高10.0%和6.2%，表明缺鉬對(duì)臍橙葉片Chlb的影響大于Chla。

表1 缺鉬對(duì)臍橙葉片光合色素含量的影響Tab. 1 Effect of molybdenum deficiency on photosynthetic pigments content of navel orange leaves

2.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù) TRo/RC、ETo/RC、Fv/Fo、Fv/Fm、ETo/CSm分別反映PSII捕獲電子、傳遞電子的能力、PSII潛在活性、最大光化學(xué)效率和電子傳遞的量子產(chǎn)額[26]，由表2可知，輕度黃化葉片的TRo/RC、ETo/RC較正常葉片無(wú)顯著差異，F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm、ETo/CSm均顯著或極顯著降低，反應(yīng)中心的熱耗散系數(shù)DIo/RC顯著提高；除TRo/RC外，重度黃化葉片的ETo/RC、Fv/Fo、Fv/Fm、ETo/CSm均顯著或極顯著低于正常葉片，DIo/RC較正常葉片極顯著提高，說(shuō)明缺鉬會(huì)使臍橙葉片PSII反應(yīng)中心的電子傳遞受抑、光化學(xué)效率降低，吸收的光能更多以熱耗散的形式損失，導(dǎo)致光能轉(zhuǎn)化效率的下降。

表2 缺鉬對(duì)臍橙葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Tab. 2 Effect of molybdenum deficiency on chlorophyll fluorescence parameters of navel orange leaves

2.2.3 RUBP羧化酶活性 臍橙葉片RUBP羧化酶活性隨缺鉬程度的增加而降低（圖5），與正常葉片相比較，輕度黃化和重度黃化葉片的RUBP羧化酶活性分別降低28.6%、40.7%，差異均達(dá)極顯著。

圖5 缺鉬對(duì)臍橙葉片RUBP羧化酶活力的影響Fig. 5 Effect of molybdenum deficiency on the activity of RUBP carboxylase in navel orange leaves

2.2.4 光合作用速率 缺鉬導(dǎo)致臍橙葉片的Pn、Gs、Tr降低，Ci升高（表3）。與正常臍橙葉片相比較，輕度黃化葉片和重度黃化葉片的Pn、Gs、Tr分別降低了52.8%、28.6%、46.8%和67.4%、49.2%、60.0%，Ci分別提高22.8%和49.0%，差異均達(dá)顯著或極顯著。Gs降低、Ci提高表明缺鉬導(dǎo)致臍橙葉片光合速率降低的原因既有氣孔因素又有非氣孔因素。

表3 缺鉬對(duì)臍橙葉片光合作用的影響Tab. 3 Effect of molybdenum deficiency on photosynthesis rate of navel orange leaves

2.2.5 光合產(chǎn)物含量 與正常葉片相比較，輕度黃化和重度黃化葉片的可溶性糖、蔗糖含量分別下降22.6%、39.1%和30.7%、36.3%，差異均達(dá)顯著水平（圖6）。輕度缺鉬葉片的淀粉含量與正常葉片無(wú)顯著差異，而重度缺鉬葉片的淀粉含量較正常葉片提高了59.3%，差異極顯著。武麗等[27]的研究結(jié)果顯示，缺鉬處理第20天的煙草葉片淀粉酶活性與施鉬處理無(wú)明顯差異，第30天時(shí)則較施鉬處理降低了8.2%，差異達(dá)顯著水平，說(shuō)明缺鉬降低淀粉轉(zhuǎn)化為單糖的能力。

圖6 缺鉬對(duì)臍橙葉片光合產(chǎn)物含量的影響Fig. 6 Effect of molybdenum deficiency on photosynthetic product content in navel orange leaves

3 討論

有缺鉬癥狀的葡萄柚、臍橙葉片鉬含量變幅僅為0.03~0.08 mg/kg[21]，而葉片鉬含量≥0.10 mg/kg則表示柑橘鉬營(yíng)養(yǎng)充足[24]，說(shuō)明柑橘鉬缺乏和適宜含量的變幅很窄，這是柑橘缺鉬癥在生產(chǎn)上極為罕見(jiàn)、迄今國(guó)內(nèi)尚未有柑橘缺鉬癥狀報(bào)道的原因。發(fā)生在九月紅臍橙上的缺鉬癥狀與STEWART等[21]描述的“黃斑病”癥狀一致，但前者未見(jiàn)葉背有褐色膠狀物質(zhì)，后者則沒(méi)有葉片扭曲、抱合的癥狀，這或許與柑橘品種、癥狀嚴(yán)重程度等的不同有關(guān)。有研究表明，土壤鉬的生物有效性受土壤pH、有機(jī)質(zhì)、質(zhì)地、磷及硫含量等多種因素影響[26-27]，因此，對(duì)于土壤含量和柑橘需要量都極少的鉬元素而言，柑橘園局部土壤理化性質(zhì)的差異會(huì)影響土壤鉬的生物有效性，這可能是調(diào)查果園缺鉬癥狀呈現(xiàn)零星發(fā)生的原因。除形態(tài)診斷技術(shù)外，本研究采用的葉片分析診斷和施肥診斷結(jié)果也進(jìn)一步證實(shí)，發(fā)生在九月紅臍橙新葉的水漬狀黃斑、葉抱合癥狀為缺鉬所致。本研究結(jié)果表明，缺鉬導(dǎo)致臍橙葉片光合速率降低，其原因既有氣孔因素（Gs降低）也有非氣孔因素（Ci提高）。缺鉬造成柑橘光合作用下降的非氣孔因素可能為：（1）光合色素含量降低、RUBP酶活性下降，使光合固定CO2的能力減弱。δ-氨基酮戊酸（ALA）是葉綠素的前體[28]，ALA形成受ALA脫水酶（ALAD）和膽色素原脫氨酶（PBGD）調(diào)控[29]，缺鉬導(dǎo)致亞硫酸鹽氧化酶活性降低，抑制了含巰基的ALAD和PBGD的合成，導(dǎo)致葉綠素合成受阻[30]，RUBP羧化酶催化1，5-二磷酸核酮糖和CO2生成磷酸甘油酸，是光合碳同化的限速酶[31]。缺鉬脅迫導(dǎo)致合成RUBP羧化酶大亞基的蛋白表達(dá)量下降和酶合成受阻[31]，可能是RUBP羧化酶活性降低的原因。（2）葉綠體類囊體膜結(jié)構(gòu)受損。由膜脂、蛋白和光合色素等組成的葉綠體類囊體膜是植物光合作用的場(chǎng)所，缺鉬一方面通過(guò)抑制無(wú)機(jī)態(tài)磷向有機(jī)態(tài)磷的轉(zhuǎn)化、降低蛋白質(zhì)的合成影響葉綠體類囊體膜的形成[32]；另一方面，缺鉬降低了類胡蘿卜素（CAR）的含量，以及嘌呤代謝中由黃嘌呤脫氫酶（XDH）催化產(chǎn)生的酰脲（Ureides）的含量，已有研究表明，CAR[33]、Ureides[34]是活性氧的清除劑，其含量降低會(huì)增加自由基對(duì)膜脂的損傷，破壞葉綠體類囊體膜的結(jié)構(gòu)[27]。（3）光合同化力下降。缺鉬脅迫下，臍橙葉片PSII反應(yīng)中心潛在活性（Fv/Fo）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、電子傳遞能力（ETo/RC）以及量子產(chǎn)額（ETo/CSm）降低，由于光合電子傳遞是與合成ATP的光合磷酸化相偶聯(lián)，而且非環(huán)式電子傳遞又是以NADP+為最終電子受體，因此，光能轉(zhuǎn)化效率降低使缺鉬臍橙不能合成更多ATP和NADPH用于光合作用的碳同化。

4 結(jié)論

早春新梢新葉出現(xiàn)近圓形、鮮黃色水漬狀斑點(diǎn)或斑塊，葉扭曲、葉緣向上向內(nèi)卷曲是診斷臍橙缺鉬的主要特征。缺鉬會(huì)導(dǎo)致臍橙光合色素含量、光能利用率和電子傳遞效率降低，光合作用受到抑制，柑橘生產(chǎn)過(guò)程中應(yīng)重視含鉬肥料的施用。有關(guān)引發(fā)柑橘缺鉬的條件、柑橘不同品種以及不同砧穗組合的土壤和葉片鉬營(yíng)養(yǎng)診斷標(biāo)準(zhǔn)還有待進(jìn)一步研究。