劉曉燕，梁 強(qiáng)，李毅杰，龐 天，宋修鵬，李楊瑞，王維贊

廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部廣西甘蔗生物技術(shù)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣西甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530007

甘蔗機(jī)械化收獲能夠大幅提高工作效率、減輕勞動(dòng)強(qiáng)度、降低生產(chǎn)成本，是提升蔗糖產(chǎn)業(yè)競(jìng)爭(zhēng)力的一個(gè)關(guān)鍵措施。然而我國(guó)的甘蔗機(jī)械化收獲程度仍比較低，2020/2021年榨季機(jī)收率僅為5.29%，成為甘蔗全程機(jī)械化的薄弱環(huán)節(jié)[1]。目前影響機(jī)械化收獲普及的因素主要有地形環(huán)境、雨水天氣、農(nóng)機(jī)投入、種植模式、糖廠扣雜和田間損失等，其中機(jī)收機(jī)械對(duì)蔗地的碾壓從而影響宿根甘蔗的生長(zhǎng)和產(chǎn)量也是重要因素之一[2]。因此，研究機(jī)收壓實(shí)對(duì)宿根蔗生長(zhǎng)的影響及甘蔗對(duì)壓實(shí)脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制，可為甘蔗機(jī)械收獲提供農(nóng)藝及生理代謝的理論基礎(chǔ)，對(duì)機(jī)械收獲的應(yīng)用推廣具有重要意義。

關(guān)于土壤壓實(shí)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已從土壤理化性質(zhì)、土壤微生物、作物根系和產(chǎn)量等進(jìn)行了多方面研究，研究結(jié)果顯示，土壤壓實(shí)程度與農(nóng)業(yè)機(jī)械使用存在顯著相關(guān)關(guān)系，土壤壓實(shí)程度隨著農(nóng)業(yè)機(jī)械重量、作業(yè)次數(shù)的增加而增加[3-4]。田間作業(yè)時(shí)機(jī)械輪胎對(duì)土壤的壓實(shí)，會(huì)導(dǎo)致土壤物理結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，造成土壤貫穿阻力和容重增大，土壤通氣性和水滲透能力下降[5-6]，影響?zhàn)B分在土壤中的移動(dòng)及有機(jī)碳、氮的礦化等[7-8]，改變土壤生物的生存環(huán)境，導(dǎo)致土壤微生物群落和數(shù)量發(fā)生變化[9]；土壤的理化性狀和微生態(tài)環(huán)境的改變，直接影響植物的根系形態(tài)、分布和生理代謝，進(jìn)而影響地上部的生長(zhǎng)[10-12]。楊榮仲等[13]研究發(fā)現(xiàn)，在甘蔗機(jī)械化收獲過(guò)程中，收割機(jī)和收集車碾壓對(duì)宿根蔗發(fā)株造成明顯不良影響，不僅發(fā)株數(shù)量減少，而且生長(zhǎng)勢(shì)變差。梁強(qiáng)等[14]和李毅杰等[15]的研究結(jié)果顯示，甘蔗機(jī)械收獲碾壓行間使土壤容重明顯增加，對(duì)甘蔗根系的生長(zhǎng)產(chǎn)生限制作用，不同甘蔗品種耐機(jī)械碾壓能力不同。目前關(guān)于甘蔗機(jī)收壓實(shí)的研究大多集中在其對(duì)宿根蔗發(fā)株、根系形態(tài)、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響上，對(duì)生理代謝影響的研究比較少。本研究以廣西主栽品種桂糖42號(hào)為研究對(duì)象，通過(guò)大田機(jī)收壓實(shí)處理，明確機(jī)收碾壓對(duì)宿根蔗生長(zhǎng)的影響，探討甘蔗對(duì)土壤壓實(shí)脅迫的生理響應(yīng)，以期為我國(guó)蔗田土壤機(jī)械壓實(shí)研究和甘蔗機(jī)械化收獲的應(yīng)用推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)地點(diǎn)位于廣西隆安縣丁當(dāng)鎮(zhèn)，土壤類型為砂質(zhì)壤土。試驗(yàn)地塊土壤pH 5.5、有機(jī)質(zhì)含量為22.7 g/kg、全氮含量為0.126%、全磷含量為0.080%、全鉀含量為0.74%、水解性氮含量為97.0。供試材料為廣西蔗區(qū)糖料蔗主栽品種桂糖42號(hào)（GT42）。試驗(yàn)采用區(qū)組排列設(shè)計(jì)，5行區(qū)，行長(zhǎng)10 m，行距1.2 m，小區(qū)面積60 m2，3次重復(fù)。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 新植蔗于2020年3月種植，2021年3月收獲時(shí)采用凱斯4000型切段式收割機(jī)收獲甘蔗，然后用乘龍中卡用運(yùn)輸車（總重10 t）沿著種植行方向?qū)⒉糠中^(qū)的蔗行和行間均勻碾壓1遍，碾壓蔗行為處理A，碾壓行間為處理B，以人工收獲的小區(qū)作為對(duì)照（蔗行CK1、行間CK2）。

1.2.2 項(xiàng)目測(cè)定 （1）土壤緊實(shí)度。分別在宿根蔗苗期（2021年4月）、伸長(zhǎng)期（2021年8月）和成熟期（2021年12月）用TJSD-750-IV數(shù)顯型土壤緊實(shí)度儀測(cè)定不同小區(qū)蔗行和行間的土壤緊實(shí)度，測(cè)定土層范圍0~50 cm，每10 cm記錄一次數(shù)據(jù)，每個(gè)小區(qū)測(cè)定5個(gè)點(diǎn)，取平均值。（2）甘蔗產(chǎn)量性狀及蔗糖分。在甘蔗的苗期調(diào)查發(fā)株率，伸長(zhǎng)期調(diào)查株高，成熟期調(diào)查株高、莖徑、有效莖數(shù)，收獲時(shí)采用人工砍收試驗(yàn)小區(qū)，并稱量蔗莖產(chǎn)量。于2021年11、12月和2022年1月采集樣品測(cè)定甘蔗蔗糖分含量。（3）甘蔗根系形態(tài)及生理指標(biāo)。在宿根蔗成熟期分別在不同小區(qū)選取植株分布均勻的蔗行，挖取壟行和兩邊行間的根系，挖掘槽規(guī)格，壟行：長(zhǎng)120 cm、寬40 cm、深40 cm，行間：長(zhǎng)120 cm、寬40 cm、深20 cm，每個(gè)小區(qū)采集3個(gè)點(diǎn)。應(yīng)用根系掃描儀（Canon SCAN 9000F MARK II）和圖像分析軟件（WinR HIZO Pro 2009b）掃描分析根系的根長(zhǎng)、直徑、體積和根表面積，并稱量根系干重。在甘蔗苗期、伸長(zhǎng)期和成熟期分別采集根系根尖部5 cm的根段，采用酶聯(lián)免疫吸附法測(cè)定內(nèi)源激素（ABA、IAA、GA3、ZR）含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007和DPS v18.10軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Duncan’s法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 機(jī)收壓實(shí)對(duì)土壤緊實(shí)度的影響

由圖1可知，甘蔗機(jī)收壓實(shí)后苗期蔗行和行間的土壤緊實(shí)度均顯著增加，土壤緊實(shí)度隨著土層的深度逐漸增大，機(jī)收壓實(shí)的土壤緊實(shí)度與人工收獲（CK）相比，蔗行0~10、10~20、20~30、30~40、40~50 cm土層的緊實(shí)度分別是CK的4.02、2.95、2.76、1.99和1.60倍；行間各土層的緊實(shí)度分別是CK的2.83、2.32、1.26、1.22、1.20倍，可見(jiàn)機(jī)收壓實(shí)對(duì)0~50 cm深度的土壤緊實(shí)度均有影響，其中0~10 cm深度土壤的緊實(shí)度增幅最大，隨著土層加深，土壤緊實(shí)度增幅逐漸減小。甘蔗伸長(zhǎng)期，蔗行0~20 cm深度的土壤緊實(shí)度與對(duì)照無(wú)顯著差異，30~50 cm深度的土壤緊實(shí)度比對(duì)照增加10.0%~13.4%，行間各土層的緊實(shí)度分別比對(duì)照增加5.6%~45.4%，差異均達(dá)到顯著水平；甘蔗收獲期，蔗行0~30 cm深度的土壤緊實(shí)度與對(duì)照無(wú)顯著差異，30~50 cm深度的土壤緊實(shí)度分別比對(duì)照增加12.5%~16.9%，行間各土層的緊實(shí)度分別比對(duì)照增加9.24%~29.3%，差異均達(dá)到顯著水平。說(shuō)明在甘蔗生長(zhǎng)中后期，壓實(shí)蔗行0~30 cm深度的土壤緊實(shí)度脅迫得到一定修復(fù)，而30 cm以下深度及行間的土壤緊實(shí)脅迫持續(xù)存在。

圖1 不同生育期土壤緊實(shí)度的變化Fig. 1 Changes of soil compactness at different growth stages

2.2 機(jī)收壓實(shí)對(duì)宿根蔗農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量和蔗糖分的影響

由表1可知，與人工收獲相比，機(jī)收壓實(shí)蔗行后宿根蔗的發(fā)株率減少42.0%，6月、12月甘蔗株高分別降低28.9%、19.4%，莖徑增大6.1%，有效莖數(shù)減少26.1%，蔗莖產(chǎn)量減產(chǎn)36.9%，差異均達(dá)到顯著水平；而機(jī)收壓實(shí)行間處理的宿根蔗，發(fā)株率增加28.0%，顯著高于對(duì)照，而株高、莖徑、有效莖數(shù)和產(chǎn)量均與對(duì)照無(wú)顯著差異。蔗糖分含量分析結(jié)果表明，機(jī)收壓實(shí)蔗行處理的甘蔗蔗糖分含量在11月、12月和1月分別比對(duì)照提高1.40、0.80和0.62個(gè)百分點(diǎn)；機(jī)收壓實(shí)行間處理的甘蔗蔗糖分含量分別比對(duì)照提高0.31、0.05和0.04個(gè)百分點(diǎn)。說(shuō)明機(jī)收碾壓蔗行時(shí)對(duì)宿根蔗農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量和蔗糖分的影響較大，碾壓行間時(shí)對(duì)宿根蔗的生長(zhǎng)影響較小。壓實(shí)蔗行處理的甘蔗有效莖數(shù)顯著減少，在同等的單位面積上，有利于植株獲得充足的光照和養(yǎng)分，因此蔗糖分含量較高。

表1 機(jī)收壓實(shí)下宿根蔗的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量和蔗糖分Tab. 1 Agronomic characters, yield and sucrose content of ratoon sugarcane under mechanical compaction

2.3 機(jī)收壓實(shí)對(duì)宿根蔗根系生長(zhǎng)的影響

由表2可知，蔗行根系的干重、根長(zhǎng)、總表面積、總體積和直徑顯著高于行間根系，根系干重占根系總重量的90%以上，行間的根系干重占根系總重量不到10%。機(jī)收壓實(shí)蔗行的根系干重和根長(zhǎng)分別減少9.12%和10.72%，根總表面積和總體積顯著下降，而根系平均直徑小于對(duì)照處理，但差異未達(dá)到顯著水平。機(jī)收壓實(shí)行間的宿根蔗根系，蔗行和行間的根系干重、根長(zhǎng)、總表面積、總體積和平均直徑均小于對(duì)照，但差異未達(dá)到顯著水平?？梢?jiàn)，宿根蔗的根系主要分布在蔗行，行間的根系分布較少，機(jī)收壓實(shí)產(chǎn)生的土壤緊實(shí)度脅迫可對(duì)蔗行根系的伸長(zhǎng)產(chǎn)生限制作用，導(dǎo)致根系量減少。

表2 機(jī)收壓實(shí)下甘蔗的根系形態(tài)Tab. 2 Root morphology of sugarcane under mechanical compaction

2.4 機(jī)收壓實(shí)對(duì)宿根蔗根系內(nèi)源激素含量的影響

植物內(nèi)源激素IAA、GA3、ZR和ABA對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要的調(diào)控作用，可調(diào)節(jié)細(xì)胞的分裂、伸長(zhǎng)和分化從而影響植物的生根、發(fā)芽和脫落等。從圖2可以看出，機(jī)收壓實(shí)后根系的IAA、GA3、ZR和ABA含量在不同生育期均呈現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)，與對(duì)照相比，壓實(shí)處理根系的IAA、GA3、ZR含量不同程度降低，ABA含量則升高。其中A處理的IAA含量分別降低16.34%、51.74%和14.27%，差異顯著，B處理的IAA含量分別降低6.30%、10.33%和4.07%，差異不顯著；A處理的GA3含量分別降低10.10%、30.11%和14.72%，B處理的GA3含量分別降低8.69%、23.51%和9.75%，差異均達(dá)到顯著水平；A處理的ZR含量分別降低8.24%、17.61%和2.22%，B處理的ZR含量分別降低0.81%、1.10%和9.10%，但除伸長(zhǎng)期以外，其他時(shí)期的差異均不顯著；A處理不同時(shí)期的ABA含量分別比對(duì)照提高27.01%、19.06%和9.52%，B處理的ABA含量分別比對(duì)照提高22.25%、16.47%和13.18%，差異均達(dá)到顯著水平。說(shuō)明機(jī)收壓實(shí)對(duì)甘蔗根系的IAA、GA3和ABA的影響較大，特別在壓實(shí)蔗行時(shí)，這幾種內(nèi)源激素的變化幅度更大。

圖2 機(jī)收壓實(shí)下根系的內(nèi)源激素含量Fig. 2 Endogenous hormone content in roots under mechanical compaction

IAA、GA3、ZR和ABA在植物生長(zhǎng)發(fā)育的不同時(shí)期均有其獨(dú)特的作用，此外，還能互相促進(jìn)或抑制，相互協(xié)調(diào)地調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育。從圖3可以看出，在甘蔗的不同生育期，根系IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA的比值表現(xiàn)為在緊實(shí)度高的土壤中要顯著小于緊實(shí)低的土壤，其中A處理根系IAA/ABA比值分別比對(duì)照低34.13%、59.46%和21.72%，GA3/ABA比值分別比對(duì)照低29.21%、41.30%和22.13%，ZR/ABA比值分別比對(duì)照低27.75%、30.80%和10.72%；IAA/ZR比值在苗期與對(duì)照無(wú)顯著差異，在伸長(zhǎng)期和成熟期則顯著低于對(duì)照，分別低41.43%和12.33%。B處理根系IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA比值均低于對(duì)照，其中IAA/ABA比值在苗期，GA3/ABA比值在3個(gè)生育期與對(duì)照的差異均達(dá)到顯著水平；而IAA/ZR比值在苗期和伸長(zhǎng)期低于對(duì)照，成熟期則高于對(duì)照，但差異均未達(dá)到顯著水平。說(shuō)明IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA比值升高，IAA/ZR比值降低不利于根系的生長(zhǎng)。

圖3 機(jī)收壓實(shí)下根系的內(nèi)源激素比值Fig. 3 Ratio of endogenous hormones in roots under mechanical compaction

2.5 甘蔗生長(zhǎng)指標(biāo)與內(nèi)源激素相關(guān)性

由表3可知，IAA含量與根長(zhǎng)、株高和有效莖數(shù)呈顯著正相關(guān)，與莖徑呈顯著負(fù)相關(guān)；GA3株高呈顯著正相關(guān)，與莖徑呈極顯著負(fù)相關(guān)，與根系干重、根長(zhǎng)和有效莖數(shù)正相關(guān)，但差異未達(dá)到顯著水平；ZR與根系干重、根長(zhǎng)、株高、莖徑和有效莖數(shù)呈負(fù)相關(guān)，ABA與根系干重、根長(zhǎng)、株高、和有效莖數(shù)呈負(fù)相關(guān)，與莖徑呈正相關(guān)，但差異均未達(dá)到顯著水平；各激素比值中，IAA/ABA、GA/ABA比值與莖徑呈顯著負(fù)相關(guān)，與其他形狀指標(biāo)呈正相關(guān)，但差異均未達(dá)到顯著水平；IAA/ZR比值與根長(zhǎng)和株高呈顯著正相關(guān)。

表3 甘蔗生長(zhǎng)性狀指標(biāo)與內(nèi)源激素的相關(guān)系數(shù)Tab. 3 Correlation coefficients between sugarcane growth traits and endogenous hormones

3 討論

近年來(lái)，我國(guó)農(nóng)業(yè)機(jī)械化發(fā)展較快，作業(yè)效率得到大幅度提升，但機(jī)械化水平提高的同時(shí)也帶來(lái)了一系列的土壤質(zhì)量問(wèn)題。有研究顯示，農(nóng)業(yè)機(jī)械長(zhǎng)期在田間作業(yè)時(shí)輪胎及器械會(huì)持續(xù)對(duì)土壤表面施加壓力，造成土壤的機(jī)械壓實(shí)，土壤容重和緊實(shí)度大幅上升[4,16]。土壤壓實(shí)可以影響到耕作層以下較深的范圍，是土壤退化的一個(gè)主要因素[17]。本研究結(jié)果表明，機(jī)收可使地表以下0~50 cm縱向區(qū)域蔗田土壤的緊實(shí)度顯著增加，這與前人研究結(jié)果一致。研究還發(fā)現(xiàn)，在甘蔗生長(zhǎng)中后期，蔗行壓實(shí)處理表層土壤的緊實(shí)度逐漸與對(duì)照趨于一致，但深層土壤的緊實(shí)度仍顯著高于對(duì)照，這可能是蔗田經(jīng)過(guò)破壟松兜和中耕培土等常規(guī)田間管理措施后，表層壓實(shí)土壤得到了疏松和修復(fù)，而深層土壤可能因田間管理機(jī)械的深松作業(yè)深度不夠乃至未得到有效改善。

根系是作物吸收養(yǎng)分和水分的重要器官，土壤壓實(shí)的影響首先體現(xiàn)在對(duì)根系的生長(zhǎng)發(fā)育上。前人研究顯示，土壤緊實(shí)度脅迫可使玉米、黃瓜、馬鈴薯等作物根系的數(shù)量、干重、長(zhǎng)度、體積和表面積下降，蔗徑增粗、直徑增大[18-20]。張方博等[21]認(rèn)為只有在適合的土壤容重條件下才有利于作物根系的生長(zhǎng)發(fā)育，一旦土壤容重超過(guò)適宜作物生長(zhǎng)范圍后，即使是很微小的增加都會(huì)對(duì)植物根系生長(zhǎng)產(chǎn)生較大的抑制作用。本研究結(jié)果表明，機(jī)收壓實(shí)蔗行后宿根蔗的根系干重、長(zhǎng)度、體積和表面積顯著下降，直徑無(wú)顯著變化，與前人的研究結(jié)果基本一致。在根系直徑的變化上，李毅杰等[15]研究發(fā)現(xiàn)，不同甘蔗品種的根系在機(jī)收壓實(shí)后直徑顯著變小或無(wú)顯著變化，本研究結(jié)果與之一致，說(shuō)明根系形態(tài)對(duì)土壤緊實(shí)度的適應(yīng)性可能因作物種類或品種不同而存在一定差異。本研究還發(fā)現(xiàn)，甘蔗90%以上的根系主要分布在植蔗行地表以下0~40 cm區(qū)域的土層，機(jī)收壓實(shí)種植行時(shí)可顯著降低宿根蔗的發(fā)株率、株高、有效莖數(shù)和產(chǎn)量，而壓實(shí)行間時(shí)對(duì)宿根蔗的影響不大，這可能是由于土壤壓實(shí)脅迫限制了種植行根系的生長(zhǎng)或蔗芽的萌發(fā)，進(jìn)而影響后期的產(chǎn)量性狀。因此甘蔗機(jī)收時(shí)應(yīng)避免機(jī)具對(duì)種植行的碾壓，可通過(guò)科學(xué)規(guī)劃?rùn)C(jī)收路線、增強(qiáng)農(nóng)機(jī)農(nóng)藝的融合以及加強(qiáng)對(duì)機(jī)具駕駛?cè)藛T的培訓(xùn)等措施，減小機(jī)收對(duì)宿根蔗的影響。

作物的生長(zhǎng)與內(nèi)源激素的調(diào)控密切相關(guān)，通常認(rèn)為IAA、GA3、ZR可促進(jìn)細(xì)胞分裂，是有利于作物生長(zhǎng)的正向激素，而ABA是促進(jìn)作物衰老和死亡的信號(hào)物質(zhì)，作物可通過(guò)調(diào)控自身的內(nèi)源激素水平來(lái)適應(yīng)各種逆境脅迫[22-23]。前人研究報(bào)道，在干旱條件下，土壤容重越大，玉米木質(zhì)部汁液中的ABA含量越高[24]；土壤緊實(shí)脅迫下玉米根系的內(nèi)源激素IAA、GA、ZR含量下降，ABA含量顯著增加，且IAA/ABA、GA/AB、ZR/ABA比值降低[25]；花生根系的IAA、GA3、ZR在較低的土壤容重中含量較高，IAA/ABA、ZR/ABA、GA3/ABA比值與根系干重、總長(zhǎng)度、體積和表面積均呈顯著正相關(guān)，而ABA則相反[26]。本研究結(jié)果表明，機(jī)收壓實(shí)處理甘蔗根系的IAA、GA3、ZR含量不同程度降低，ABA含量則升高，IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA的比值在緊實(shí)度高的土壤中顯著小于緊實(shí)度低的土壤，IAA、GA3、IAA/ABA、GA3/ABA與根系干重、根長(zhǎng)、株高、有效莖數(shù)呈正相關(guān)，ZR、ABA含量則相反，這與前人的研究結(jié)果基本一致。IAA和GA3能夠促進(jìn)細(xì)胞的生長(zhǎng)以及維持頂端優(yōu)勢(shì)，ZR可促進(jìn)根和芽的細(xì)胞分裂[27]，本研究中，壓實(shí)土壤IAA、GA3和ZR含量降低，不利于根系的生長(zhǎng)發(fā)育和蔗芽的萌發(fā)，根系生長(zhǎng)量不足，養(yǎng)分和水分吸收的能力下降，進(jìn)而導(dǎo)致地上部發(fā)株數(shù)減少、株高和產(chǎn)量降低；ABA被認(rèn)為是根源信號(hào)物質(zhì)參與調(diào)節(jié)地下根系和地上部的信息交換，與葉片氣孔導(dǎo)度、光合作用等密切相關(guān)[24,28]。本研究發(fā)現(xiàn)，壓實(shí)土壤中的ABA含量升高，IAA/ABA、GA3/ABA、ZR/ABA比值降低，說(shuō)明土壤壓實(shí)脅迫可能打破了根系激素間的平衡，根系A(chǔ)BA的比重增加一方面抑制根系的生長(zhǎng)，另一方面可能通過(guò)向地上部傳輸，調(diào)控地上部莖葉的生理生化活動(dòng)來(lái)適應(yīng)壓實(shí)脅迫。本研究只針對(duì)土壤機(jī)械壓實(shí)條件下甘蔗根系的內(nèi)源激素變化進(jìn)行了研究，而緊實(shí)脅迫下地上部的生理響應(yīng)以及相互的作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究。