滕建國(guó)，王家保，徐 立，李 瓊，劉國(guó)道*

1. 中國(guó)熱帶作物學(xué)會(huì)，海南海口 571101；2. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所，海南?？?571101

熱帶作物主要分布在南亞、東南亞、非洲大部（北非和南非部分地區(qū)除外）、拉丁美洲大部和大洋洲大部（澳大利亞中南部、新西蘭除外）等廣泛區(qū)域，面積約為5360萬(wàn)km2，涉及138個(gè)國(guó)家（地區(qū)）。我國(guó)熱帶作物主要分布于海南、廣東、廣西、云南等7?。▍^(qū)），面積約為52萬(wàn)km2。天然橡膠、木薯、熱帶果樹(shù)、熱帶香料飲料作物、南藥等為主的熱帶作物產(chǎn)業(yè)在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中占有重要地位，如2020年全國(guó)熱帶作物種植面積為464.5萬(wàn)hm2，產(chǎn)量為3340萬(wàn)t，產(chǎn)值為1998億元。我國(guó)熱帶作物種質(zhì)資源是支撐熱帶農(nóng)業(yè)科技高質(zhì)量發(fā)展的基因源，關(guān)乎熱區(qū)糧食安全的戰(zhàn)略性資源。因此，開(kāi)展熱帶作物種質(zhì)資源收集保存與創(chuàng)新利用對(duì)熱帶作物種業(yè)安全、產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展、生態(tài)安全以及“一帶一路”建設(shè)具有重要戰(zhàn)略意義。

1 熱帶作物種質(zhì)資源概述

作物種質(zhì)資源又稱為作物品種資源、遺傳資源或基因資源，它蘊(yùn)藏在作物各類(lèi)品種、品系、類(lèi)型、野生種和近緣植物中，是改良作物的基因來(lái)源。熱帶作物是指起源于熱帶（表1），適宜在熱帶地區(qū)種植的作物類(lèi)群，主要包括橡膠樹(shù)、木薯、香蕉、荔枝、龍眼、芒果、菠蘿、咖啡、胡椒、椰子、油棕、檳榔、劍麻等。熱帶作物種類(lèi)眾多，按用途可分為產(chǎn)膠作物、熱帶糧食、熱帶果樹(shù)、熱帶油料、熱帶香辛飲料、熱帶藥用植物、熱帶牧草、熱帶纖維、熱帶花卉和熱帶特有蔬菜。

表1 熱帶作物原產(chǎn)地情況Tab. 1 Origin of tropical crops

2 我國(guó)熱帶作物種質(zhì)資源收集保存情況

20世紀(jì)50年代起步階段，為打破西方國(guó)家對(duì)戰(zhàn)略物資和重要工業(yè)原料“天然橡膠”的封鎖禁運(yùn)，1951年8月天然橡膠作為熱帶作物種質(zhì)資源基礎(chǔ)性研究工作在我國(guó)拉開(kāi)序幕。由當(dāng)時(shí)林業(yè)部、中國(guó)科學(xué)院和廣東省先后組織全國(guó)有關(guān)高等院校和科研單位的專家多次對(duì)海南、廣東、廣西、云南原有橡膠、野生產(chǎn)膠植物進(jìn)行考察[22]。

20世紀(jì)70年代至80年代中期，我國(guó)有計(jì)劃地組織了“云南作物種質(zhì)資源考察”“海南島作物種質(zhì)資源考察”“海南島飼用植物資源考察”“海南島棉屬資源考察”“廣西中棉考察”“貴州主要優(yōu)良野生禾草種質(zhì)資源考察與搜集”“滇西滇南牧草種質(zhì)資源考察與搜集”等專項(xiàng)考察工作，系統(tǒng)收集我國(guó)熱區(qū)熱帶作物種質(zhì)資源。特別是“七五”期間，“海南作物種質(zhì)資源考察”項(xiàng)目被列為國(guó)家重點(diǎn)攻關(guān)項(xiàng)目，原華南熱帶作物科學(xué)研究院和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院品種資源研究所等14家單位近百名科研人員歷時(shí)5年，考察了海南19個(gè)縣（市），搜集各類(lèi)作物種質(zhì)資源4922份，發(fā)現(xiàn)新種7個(gè)，中國(guó)新紀(jì)錄屬3個(gè)，中國(guó)新紀(jì)錄種8個(gè)，海南新紀(jì)錄科5個(gè)，海南新紀(jì)錄屬39個(gè)，海南新紀(jì)錄種93個(gè)，發(fā)現(xiàn)了海南巴豆、海南油杉、陸均松、雞毛松、青皮等一批珍稀資源，搶救收集了陸稻、紅小豆、栗等一批特色鄉(xiāng)土種質(zhì)[23]。

20世紀(jì)80年代后期至今，我國(guó)先后實(shí)施了國(guó)家科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)、科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)專項(xiàng)和熱帶作物種質(zhì)資源物種保護(hù)等項(xiàng)目。該階段是我國(guó)熱帶作物種質(zhì)資源收集保護(hù)研究的快速發(fā)展階段，發(fā)現(xiàn)了一批重要的資源，有尖峰嶺胡椒（Piper jianfenglingenseC. Y. Hao & Y. H. Tan）、凹葉含笑（Michelia retusaQ. L. Wang, N.H. Xia &Y. H. Tongsp. nov.）等新種11個(gè)，廣壩石斛蘭（Dendroubium lagarum）、小果木（Micrococca mercurialis）等中國(guó)新記錄11個(gè)，彎花叉柱花（Staurogyne chapaensis）、中華薹草（Carex chinensis）等海南新記錄種63個(gè)，尤其再次發(fā)現(xiàn)的中國(guó)植物紅皮書(shū)唯一一個(gè)絕滅級(jí)植物——爪耳木（Lepisanthes unilocularis）。目前，我國(guó)收集國(guó)內(nèi)外熱帶作物種質(zhì)資源總量約5.0萬(wàn)份，其中荔枝、龍眼、枇杷保存量位居世界第一，芒果保存量位居世界第二，橡膠樹(shù)、腰果、可可保存量位居世界第三，木薯、菠蘿保存量位居世界第四（表2），極大豐富了我國(guó)熱帶作物種質(zhì)資源戰(zhàn)略儲(chǔ)備[24]。該階段也強(qiáng)調(diào)縱深推進(jìn)我國(guó)邊遠(yuǎn)熱區(qū)的作物資源普查工作，如藏東南熱帶稀有生物資源的收集保護(hù)引起國(guó)家部委領(lǐng)導(dǎo)的高度重視，2020年中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院?jiǎn)?dòng)了西藏墨脫熱作種質(zhì)資源專項(xiàng)收集考察工作，初步查明上述區(qū)域的熱帶作物資源本底情況、優(yōu)勢(shì)類(lèi)群、珍稀種類(lèi)等基礎(chǔ)信息，搶救性收集資源1916份，開(kāi)展針對(duì)性保育保護(hù)研究，實(shí)現(xiàn)入庫(kù)入圃安全保護(hù)，為熱作種業(yè)創(chuàng)新和持續(xù)性利用儲(chǔ)備重要的遺傳材料，同時(shí)開(kāi)展特色資源保育、馴化、栽培、加工和開(kāi)發(fā)利用研究，形成特色農(nóng)產(chǎn)品加工利用技術(shù)案例，為西藏墨脫等地的熱作產(chǎn)業(yè)發(fā)展和鄉(xiāng)村振興作重要支撐。

表2 主要熱帶作物種質(zhì)資源保存情況Tab. 2 Preservation of main tropical crop germplasm resources

3 種質(zhì)資源圃（庫(kù)）建設(shè)

在國(guó)家有關(guān)部門(mén)項(xiàng)目經(jīng)費(fèi)支持下，我國(guó)已建立了以種質(zhì)圃（庫(kù)）結(jié)合的熱帶作物種質(zhì)資源保存利用體系，包括國(guó)家熱帶作物種質(zhì)資源圃10個(gè)，國(guó)家熱帶作物中期保存庫(kù)和國(guó)家熱帶牧草中期備份庫(kù)各1座，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶作物種質(zhì)資源圃25個(gè)（表3，表4）。其中，依托中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院建成的有國(guó)家熱帶作物中期保存庫(kù)和國(guó)家熱帶牧草中期備份庫(kù)各1座，國(guó)家熱帶作物種質(zhì)資源圃7個(gè)，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶作物種質(zhì)資源圃10個(gè)。此外，在我國(guó)熱區(qū)各?。▍^(qū)）也建有省級(jí)熱帶作物種質(zhì)資源圃，如海南20個(gè)、廣西12個(gè)、廣東2個(gè)、云南6個(gè)、貴州3個(gè)、福建2個(gè)。

表3 國(guó)家熱帶作物種質(zhì)資源圃保存情況Tab. 3 Preservation of National Tropical Crop Germplasm Resources Nursery

表4 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶作物種質(zhì)資源圃（庫(kù)）保存情況Tab. 4 Preservation of tropical crop germplasm resources nursery of Ministry of Agriculture and Rural Affairs

4 種質(zhì)資源創(chuàng)新利用

通過(guò)農(nóng)藝性狀鑒定，篩選出橡膠樹(shù)、木薯、腰果、荔枝、芒果、香蕉等作物的優(yōu)異種質(zhì)2700多份，并對(duì)部分資源進(jìn)行了品質(zhì)和抗逆性鑒定，創(chuàng)制優(yōu)異種質(zhì)300多份（表5），制定實(shí)生、嫁接、扦插等系列種苗繁育技術(shù)規(guī)范13項(xiàng)；熱作種子、種苗技術(shù)規(guī)程32項(xiàng)；花藥、莖尖、胚等外植體組織培養(yǎng)技術(shù)412項(xiàng)；在分子生物學(xué)方面，完成388份木薯種質(zhì)資源23個(gè)農(nóng)藝性狀分析，包括塊根數(shù)量、莖高、表皮、支鏈淀粉含量等，基于1 313 775個(gè)高質(zhì)量SNP，對(duì)23個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，獲得23個(gè)農(nóng)藝性狀的52個(gè)關(guān)聯(lián)信號(hào)。在橡膠樹(shù)赤霉素不敏感突變體中發(fā)現(xiàn)，外源GA處理24 h后，突變體中GA代謝通路的負(fù)調(diào)控因子GAI蛋白未降解，而對(duì)照中GAI蛋白發(fā)生降解，從而釋放受其抑制的GA效應(yīng)，促進(jìn)植物正常生長(zhǎng)，初步揭示橡膠樹(shù)突變體矮化的原因是GAI蛋白不能被赤霉素誘導(dǎo)降解，從而抑制生長(zhǎng)。選育出橡膠樹(shù)系列品種、華南系列木薯品種、柱花草系列品種、文椰2號(hào)、中粒種咖啡無(wú)性系興28號(hào)、卡蒂姆CIFC7963（F6）咖啡、Own Choice澳洲堅(jiān)果、廣粉1號(hào)粉蕉、抗枯5號(hào)香蕉、桂熱芒284號(hào)芒果、桂香龍眼等一批熱帶作物新品種，在海南、云南、廣東、廣西、福建、四川等?。▍^(qū)）大面積推廣，為熱帶作物產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了強(qiáng)有力的科技支撐。

表5 部分優(yōu)異種質(zhì)清單Tab. 5 List of some excellent germplasms

5 存在問(wèn)題

5.1 引種難度大，遺傳多樣性不夠豐富

熱帶作物主要起源于熱帶美洲、非洲等地區(qū)，世界各國(guó)對(duì)種質(zhì)資源的保護(hù)意識(shí)一直在加強(qiáng)，引進(jìn)難度加大，致使國(guó)內(nèi)保存的熱帶作物種質(zhì)資源多樣性豐富度低。

5.2 資源本底不清，基因資源挖掘不充分

雖然開(kāi)展了大量的熱帶作物種質(zhì)資源普查收集工作，但未形成規(guī)范化、標(biāo)準(zhǔn)化的種質(zhì)資源收集保存工作機(jī)制，導(dǎo)致本底不清；現(xiàn)有資源中僅約60%進(jìn)行了基本農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀鑒定，約10%進(jìn)行了生物和非生物逆境抗性鑒定，在重要性狀的遺傳規(guī)律、基因表達(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和代謝途徑調(diào)控機(jī)制解析等方面的精準(zhǔn)評(píng)價(jià)嚴(yán)重滯后。

5.3 保存設(shè)施不夠完善，難以滿足發(fā)展需求

缺乏國(guó)家層面的規(guī)劃和統(tǒng)籌安排，除幾個(gè)主要作物外，大多由各個(gè)研究單位自行收集和建圃保存，致使部分資源重復(fù)保存且保存量少而分散。由于長(zhǎng)期未納入國(guó)家統(tǒng)一的種質(zhì)資源保護(hù)體系，無(wú)正常運(yùn)行經(jīng)費(fèi)，資源保存和繁殖更新技術(shù)落后。

5.4 突破性品種培育難度大，重大育種技術(shù)有待突破

我國(guó)熱帶作物種質(zhì)創(chuàng)新和開(kāi)發(fā)利用起步晚，目前仍以實(shí)生選種和傳統(tǒng)雜交育種為主，多熟期、抗病、耐低溫、鮮食加工兼用等多優(yōu)良性狀聚合的突破性品種缺乏；基于分子生物學(xué)技術(shù)的設(shè)計(jì)育種技術(shù)急需突破。

6 建議

6.1 加大力度開(kāi)展國(guó)內(nèi)收集，摸清家底

加大對(duì)我國(guó)邊遠(yuǎn)熱區(qū)的系統(tǒng)調(diào)查和收集力度，包括云南怒江干熱河谷、中緬邊境、中越邊境，藏東南墨脫、察隅等地；完善海南、廣東、廣西、云南、福建、貴州及四川干熱河谷地區(qū)的補(bǔ)查，重點(diǎn)收集野生近緣種、特殊性狀種質(zhì)和地方品種。

6.2 加強(qiáng)引進(jìn)國(guó)外核心資源，豐富遺傳背景材料

通過(guò)“一帶一路”等政府間合作項(xiàng)目鎖定資源富集國(guó)家，開(kāi)展重點(diǎn)引種工作，豐富我國(guó)熱帶作物種質(zhì)資源數(shù)量和多樣性。

6.3 統(tǒng)一規(guī)劃布局，構(gòu)建熱帶作物種質(zhì)資源創(chuàng)新體系

構(gòu)建由種質(zhì)資源保存庫(kù)（圃）、改良中心、試驗(yàn)站組成的種質(zhì)資源保存評(píng)價(jià)和創(chuàng)新利用體系，保存國(guó)內(nèi)外稀有瀕危種、特有種、具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值及科學(xué)價(jià)值的種質(zhì)資源，建立種質(zhì)資源本底數(shù)據(jù)集和共享信息數(shù)據(jù)庫(kù)，硬件設(shè)施建成設(shè)施完善、功能齊全、國(guó)內(nèi)領(lǐng)先、支撐有力、服務(wù)高效，在國(guó)際上有重要影響、國(guó)內(nèi)一流的熱帶作物種質(zhì)資源收集保存和創(chuàng)新利用中心。

6.4 實(shí)施熱作良種聯(lián)合攻關(guān)，培育新品種

聚焦我國(guó)熱區(qū)重大科技前沿問(wèn)題，實(shí)施一批重要熱帶作物良種聯(lián)合攻關(guān)計(jì)劃。加強(qiáng)熱帶作物育種技術(shù)創(chuàng)新，鑒定創(chuàng)制一批優(yōu)質(zhì)新種質(zhì)，培育選拔一批突破性品種。

6.5 建立種質(zhì)資源開(kāi)放共享機(jī)制，提高信息服務(wù)水平

探索建立種質(zhì)資源共享利益分配制度，構(gòu)建面向科研機(jī)構(gòu)和社會(huì)公眾的分級(jí)共享熱帶作物種質(zhì)資源大數(shù)據(jù)平臺(tái)，提供種質(zhì)資源共享利用交易第三方服務(wù)。開(kāi)展熱帶作物種質(zhì)資源信息管理與共享服務(wù)應(yīng)用技術(shù)研究，深化熱帶作物種質(zhì)資源大數(shù)據(jù)的創(chuàng)新應(yīng)用，提高種質(zhì)資源參與科學(xué)研究和產(chǎn)業(yè)發(fā)展的精準(zhǔn)性和有效性服務(wù)功能。