齊英杰 鄭 楠 王加啟 張養(yǎng)東

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部奶及奶制品質(zhì)量安全控制重點實驗室,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部奶產(chǎn)品質(zhì)量安全風(fēng)險評估實驗室,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部奶及奶制品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心,動物營養(yǎng)學(xué)國家重點實驗室,北京 100193)

脂肪是乳中重要的能量供應(yīng)物質(zhì),乳脂是哺乳動物脂質(zhì)的主要來源之一,也是嬰幼兒膳食中脂肪的唯一來源,其成分對哺乳動物的成長和發(fā)育具有至關(guān)重要的影響。乳脂由不同脂類物質(zhì)的復(fù)雜混合物組成[1],其中的脂類在乳漿中以乳脂肪球的形式分散形成乳濁液,乳脂肪球的大小和分布對乳汁的口感和質(zhì)量起著決定性作用。甘油三酯在乳脂中所占比例高達(dá)98%以上[2],由1個甘油骨架和3個脂肪酸酯化形成[3]。甘油骨架是乳脂的結(jié)構(gòu)成分,對乳的顏色、香味、味道、黏稠度以及結(jié)構(gòu)都有重要的影響。甘油骨架可以防止乳液的分離,保證乳液的穩(wěn)定性[4-5],并且在加工過程中具有潤滑作用。此外,甘油骨架還可以通過改變?nèi)榈膭恿W(xué)性質(zhì)[6],提高乳的流動性和延展性。因此,探究乳中甘油骨架的來源、作用及檢測方法對深入了解乳汁合成和代謝具有非常重要的意義。

1 乳中甘油骨架的來源及其影響因素

甘油骨架,也稱為甘油,是一種從葡萄糖中提取的三碳分子結(jié)構(gòu)物質(zhì),是乳中發(fā)現(xiàn)的許多重要脂質(zhì),包括甘油三酯、磷脂和鞘脂等[7]的骨架結(jié)構(gòu)。乳中甘油通常有3種來源:第1種是通過葡萄糖合成甘油,即葡萄糖通過糖異生途徑轉(zhuǎn)化成甘油(圖1)[8];第2種是通過飲食的攝入,人和動物攝入的脂肪和碳水化合物等營養(yǎng)物質(zhì)可以在肝臟和其他組織中代謝生成甘油,并進入乳汁;第3種來源是乳腺的重新合成,即在乳腺內(nèi)部的脂肪酸通過脂肪酸合成途徑再次合成甘油三酯,產(chǎn)生甘油,并進入乳汁中。這些不同來源的甘油可以影響乳脂合成和營養(yǎng)價值。乳中甘油骨架的來源比例可能會因多種因素而有所變化,如飼養(yǎng)、季節(jié)、妊娠期、泌乳期、奶牛品種及產(chǎn)地等。因此,乳中甘油骨架的具體比例可能會因試驗條件和研究對象的不同而有所差異,目前尚缺乏統(tǒng)一的數(shù)據(jù)。

1.1 葡萄糖合成甘油

乳中甘油骨架的主要來源是肝臟中產(chǎn)生并釋放到血液中的葡萄糖[9]。這種葡萄糖被乳腺吸收,并用作于合成乳脂的能量和碳來源。在乳腺中,葡萄糖經(jīng)過糖酵解途徑,被磷酸化成為葡萄糖-6-磷酸(glucose-6-phosphate,G6P),G6P經(jīng)過磷酸異構(gòu)酶的作用被轉(zhuǎn)化為果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate,F6P),F6P在酸解酶的作用下生成2分子的磷酸甘油酸(phosphoglycerate,PG)[10]。在生物體內(nèi),PG和ATP經(jīng)過磷酸甘油酸激酶的催化作用,被磷酸化成為1,3-二磷酸甘油酸(1,3-bisphosphoglycerate,1,3-BPG)和ADP,其中1,3-BPG是由1,3-二磷酸甘油酸脫水酶作用后得到的二羥基丙酮磷酸(dihydroxyacetone phosphate,DHAP)[11]。DHAP可以被甘油磷酸脫氫酶(glycerol phosphate dehydrogenase,GPDH)催化轉(zhuǎn)變?yōu)楦视腿?3-磷酸(glyceraldehyde-3-phosphate,G3P),G3P可以與脂肪酸結(jié)合形成甘油三酯[12],而甘油三酯是乳中發(fā)現(xiàn)的主要脂質(zhì)類型。這個途徑中,GPDH催化DHAP轉(zhuǎn)化為G3P并因此提供甘油三酯生物合成前體的酶,被認(rèn)為是此過程的關(guān)鍵酶[8]。因此,乳腺細(xì)胞主要通過葡萄糖代謝的脂肪酸合成途徑合成甘油骨架,同時將其與其他脂肪酸結(jié)合形成甘油三酯,并分泌到乳汁中。

G3P:甘油醛-3-磷酸 glyceraldehyde-3-phosphate;Fps1:法呢基二磷酸合酶1 farnesyl diphosphate synthase 1;Glpf:甘油攝取促進蛋白 glycerol uptake facilitator protein;Stl1:糖轉(zhuǎn)運蛋白樣1 sugar transporter like 1;AQP:水通道蛋白 aquaporin;FAD:黃素腺嘌呤二核甘酸 flavin adenine dinucleotide;FADH2:還原型黃素腺嘌呤二核苷酸 reduced flavin adenine dinucleotide;NAD+:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 nicotinamide adenine dinucleotide;NADH:還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 reduced nicotinamide adenine dinucleotide;NAD(P)+:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 nicotinamide adenine dinucleotide phosphate;NAD(P)H:還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸 reduced nicotinamide adenine dinucleotide phosphate;DHA:二羥基丙酮 dihydroxyacetone;DHAP:二羥基丙酮磷酸 dihydroxyacetone phosphate;ADP:二磷酸腺苷 adenosine diphosphate;ATP:三磷酸腺苷 adenosine triphosphate。

1.2 飼糧攝入

除葡萄糖外,乳中甘油骨架的其他來源包括飲食的攝入,如甘油和其他脂質(zhì)[13-15]。母體食物中的甘油也可以通過腸道吸收進入母體循環(huán)系統(tǒng),并最終通過乳腺細(xì)胞的代謝作用輸送到乳汁中。但母體循環(huán)系統(tǒng)中的甘油并不是專門為乳汁合成而存在的,而是來自于全身各個組織和器官的甘油代謝產(chǎn)物。甘油攝取與其他不帶電的小分子一樣,甘油可以通過被動擴散穿過細(xì)胞質(zhì)膜[16],細(xì)胞內(nèi)甘油可通過甘油激酶轉(zhuǎn)化為G3P,或通過甘油醛-3-磷酸脫氫酶還原DHAP而形成G3P[17]。在甘油代謝過程中,甘油激酶在肝臟中具有高度活性[18],而在脂肪組織和骨骼肌中的活性相對較低[19]。這種組織間的活性差異可能與其代謝需求和功能有關(guān)。葡萄糖通常被認(rèn)為是白色和棕色脂肪組織、骨骼肌和肝臟中G3P合成的主要碳源。然而,葡萄糖和丙酮酸鹽在甘油合成途徑中的相對定量貢獻尚未在體內(nèi)進行系統(tǒng)檢查。甘油生成,即從葡萄糖和甘油以外的前體(即丙酮酸鹽、乳酸鹽、丙氨酸和檸檬酸循環(huán)陰離子)從頭合成G3P,長期以來一直被認(rèn)為是脂肪組織中甘油三酯甘油形成的潛在途徑[7]。

1.3 乳腺重新合成

乳腺組織內(nèi)的脂肪細(xì)胞可以合成甘油,并通過脂蛋白的轉(zhuǎn)運作用輸送到乳腺細(xì)胞內(nèi)。在此合成過程中,又有很多酶和輔助因子的參與,例如,1)脂肪酸運輸:脂肪酸從乳腺細(xì)胞內(nèi)運輸?shù)饺橹疚⒘Ｉ闲枰舅徇\輸?shù)鞍椎膮⑴c;2)脂肪酸酯化:酯化酶將脂肪酸與乳酸酯縮合形成脂肪酸酯;3)脂肪酸酯偶聯(lián):脂肪酸酯偶聯(lián)酶將脂肪酸酯之間進行偶聯(lián),形成脂肪酸酯鏈;4)甘油骨架的形成:脂肪酸酯酶將脂肪酸酯鏈進行加工,形成甘油骨架,并將其輸送到乳汁中。同樣,乳腺細(xì)胞將甘油與脂肪酸結(jié)合,形成甘油三酯,并通過脂蛋白介導(dǎo),運輸?shù)饺橹小?/p>

這個過程可以在生物體內(nèi)不斷重復(fù),從而不斷擴大甘油骨架,增加其能量儲存量。在甘油骨架形成途中,還受到許多因素的影響,如遺傳、生理、營養(yǎng)改變、脂肪含量和脂肪酸酯的種類酶的活性等[20]。因此,在進行甘油骨架的研究時,需要考慮多種因素的影響。

2 甘油骨架的功能

甘油是一種具有多功能的化學(xué)物質(zhì),被廣泛應(yīng)用于制藥、食品、化妝品和其他行業(yè),甘油的作用見表1[21-25]。近年來,關(guān)注甘油的人越來越多,雖然乳中甘油的功能研究相對較少,但在生理和病理上卻被廣泛的研究。

表1 甘油的作用

2.1 在生理上發(fā)揮水合作用和提高能量供應(yīng)

乳中甘油作為乳汁的組成成分,具有多種生理作用,其中包括良好的保濕作用。根據(jù)甘油的強吸濕性,可以通過吸收周圍環(huán)境中的水分來增加皮膚表面的水分含量,并通過減緩水分的蒸發(fā)速度,從而使皮膚表面的水分得以保持更長時間。甘油還可以通過滲透作用將水分從深層皮膚引導(dǎo)到表層皮膚,從而使皮膚達(dá)到保濕效果,增強皮膚的彈性和柔軟度。此外,甘油還可以形成一層保護膜,防止水分的流失和外界的刺激,從而進一步提高皮膚和黏膜的濕潤度[21]。甘油可以增強和維持水合狀態(tài),如針對冬季干燥癥,甘油在增加表皮水合作用是至關(guān)重要的[22]。

甘油還能提高耐力運動表現(xiàn),延長耐力時間來增加功率。研究表明,脫水是耐力運動中常見的問題,會導(dǎo)致體溫調(diào)節(jié)受損、心血管負(fù)擔(dān)增加以及肌肉功能下降等不良生理變化[23]。含有甘油的飲料可以增強和維持水合狀態(tài),并可能通過減少與脫水相關(guān)的不良生理變化來提高耐力運動表現(xiàn),延長耐力時間從而增加功率,從精力充沛持續(xù)到精疲力竭,最高可提高5%～24%的效率[23]。

此外,甘油在生物體內(nèi)還扮演著多重角色。它是脂肪的組成部分,有助于脂溶性維生素的吸收和利用,并且作為一種糖原前體,可以被人體利用為能量來源,用來維持生命活動[25];能防止細(xì)胞膜的過度脫水[26],保護乳腺細(xì)胞和細(xì)胞膜,并具有一定的抗氧化作用[24],減少細(xì)胞損傷和老化;還能作為一種溫和的瀉藥,緩解便秘和脹氣,保持腸道健康[27]。甘油還具有很多生理作用,這些作用對于生物的生長發(fā)育和免疫系統(tǒng)的發(fā)育都具有重要的作用。

2.2 在病理上具有診斷和調(diào)節(jié)作用

甘油作為備受青睞的醫(yī)藥添加劑被廣泛用于口服藥物中,以提高藥物的協(xié)同效應(yīng)和穩(wěn)定性[28]。此外,甘油還可直接檢測某些疾病或成為疾病檢測的指標(biāo)之一,在醫(yī)學(xué)上具有廣泛的應(yīng)用前景。

血液中甘油濃度的測量可作為一種非侵入性的肝臟功能檢查方法,用于早期檢測肝病和監(jiān)測病情進展[29]。肝臟是合成和分解甘油的主要器官,而肝臟受損或患病時其代謝和分解甘油的能力會降低,導(dǎo)致血液中甘油濃度升高。此外,研究還發(fā)現(xiàn),血液中甘油濃度與非酒精性脂肪肝、肝纖維化等肝病的發(fā)生和進展相關(guān)[30],因此可能成為這些疾病的潛在生物標(biāo)志物。但血液中甘油濃度的檢測并不足以作為單一的肝病診斷標(biāo)準(zhǔn),需結(jié)合其他臨床指標(biāo)和檢查結(jié)果進行綜合評估。

乳中甘油具有一定的免疫調(diào)節(jié)作用[31]。甘油可以作為代謝物被免疫細(xì)胞利用,如巨噬細(xì)胞、樹突狀細(xì)胞和T細(xì)胞等。在T細(xì)胞的分化和功能中,甘油通過參與葡萄糖-甘油循環(huán)來調(diào)節(jié)T細(xì)胞的能量代謝,從而對T細(xì)胞的增殖、分化和功能發(fā)揮調(diào)節(jié)作用,進而調(diào)節(jié)機體的免疫反應(yīng)。還有一些研究表明,乳中甘油可以作為腸道微生物的碳源和能量來源,促進有益菌的生長和代謝活動[27,32]。這是因為甘油具有較低的分子量和較高的可溶性,能夠被微生物快速吸收和利用,從而促進有益菌如雙歧桿菌、乳酸菌等的生長。這些研究結(jié)果為進一步探索乳中甘油的免疫調(diào)節(jié)機制以及其在維護腸道健康方面的潛在應(yīng)用提供了重要的理論基礎(chǔ)。

甘油在檢測疑似梅尼埃氏病的患者中有著重要意義。甘油被證實可有效改善眩暈發(fā)作,減少耳鳴引起的不適感,提高對飲食限制無反應(yīng)的單側(cè)梅尼埃氏病患者的生活質(zhì)量[33]。甘油可以通過促進腸道細(xì)胞生長和修復(fù)[34]來維護腸道屏障的完整性,還能通過抑制某些細(xì)菌的生長[21]來改善特應(yīng)性病和以表皮屏障功能受損為特征的皮膚疾病[22],而血清總甘油和游離甘油的水平是脂質(zhì)代謝和心血管疾病風(fēng)險的重要指標(biāo)[35]。需要注意的是,盡管乳中甘油具有多種醫(yī)學(xué)作用,但目前仍需進行更多的研究以深入探明其作用機制和臨床應(yīng)用價值。

3 甘油骨架的檢測方法

甘油骨架又稱甘油,目前甘油的檢測方法主要分為:滴定法、銅離子(Cu2+)比色法、高效液相色譜法、甘油激酶法和光譜法等。

3.1 滴定法

滴定法原理為甘油與高碘酸鹽反應(yīng)生成甲醛和甲酸,而過量的高碘酸鹽則被過量的乙二醇還原為碘酸鈉和乙二醛。根據(jù)這一性質(zhì),通過測量消耗的氫氧化鈉溶液的體積,便可以計算出甘油的濃度,無需使用精密儀器。此方法操作簡單,準(zhǔn)確性較高,試劑價格相對較低,因此在甘油生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用,且便于調(diào)控發(fā)酵過程中的甘油濃度?？递x等[36]建立了一種高碘酸鈉滴定法,試驗結(jié)果表明,棒酸發(fā)酵液中甘油濃度為0.25～4.00 g/L,滴定法對其的測定結(jié)果穩(wěn)定可靠。此外,不同的樣品處理方法對測定結(jié)果的影響不大。彭晉平等[37]對8個甘油樣品進行了測試,結(jié)果表明該方法具有較小誤差和較高精確度。

3.2 Cu2+比色法

Cu2+比色法的測定原理為甘油在堿性(pH=11～12)條件下,與Cu2+反應(yīng)生成藍(lán)色絡(luò)合物(甘油銅),該絡(luò)合物在630 nm波長處有最大吸收峰。該方法利用朗伯-比爾定律制備一系列不同甘油濃度的甘油銅溶液,測定它們在630 nm處的吸光度,并制作標(biāo)準(zhǔn)曲線得到回歸方程。再將待測樣品與Cu2+反應(yīng),測定其吸光度并代入回歸方程,計算出甘油的濃度。該方法操作簡單、結(jié)果準(zhǔn)確、檢測靈敏度高,且不受外界物質(zhì)影響、試劑成本低,被廣泛應(yīng)用于甘油濃度的測定。李盛林等[38]利用此法測定生物柴油制備過程中產(chǎn)生的甘油,計算生物柴油的轉(zhuǎn)化率,結(jié)果表明,當(dāng)甘油濃度為3%～9%時,其與吸光度的線性關(guān)系良好[相關(guān)系數(shù)(r)=0.998 4],且與氣質(zhì)聯(lián)譜法相比較,該方法轉(zhuǎn)化率的測定值差值小于0.1%。閻杰等[39]對該方法進行了優(yōu)化并建立了操作簡單、快速可靠的測定方法,結(jié)果顯示,所建立的測定方法具有簡便、快速、準(zhǔn)確等優(yōu)點,相對誤差在-1.33%～4.33%,變異系數(shù)為0.546%。李玲艷等[40]在原有方法上進行了優(yōu)化,并成功地將其應(yīng)用于堿催化酯交換法制備生物柴油過程中,結(jié)果發(fā)現(xiàn),改進后的方法具有快速、準(zhǔn)確、便捷等優(yōu)點,可以避免樣品的預(yù)處理對結(jié)果的干擾,相對誤差為-0.490%。

3.3 高效液相色譜法

高效液相色譜法利用流動相在固定相上的分配作用,將混合物中的組分分離并檢測。檢測甘油時,將樣品通過化學(xué)反應(yīng)轉(zhuǎn)化為可以檢測的流動相,采用高壓輸液系統(tǒng)將單一溶劑或混合溶劑、緩沖液等具有不同極性的流動相泵入裝有固定相的色譜柱,在固定相和流動相的相互作用下,使甘油逐一分離出來,并通過檢測器實現(xiàn)對甘油的檢測。該方法具有靈敏度高、破壞性小、分離效率高、選擇性好及適用范圍廣等優(yōu)點,已成為分離小樣品或分析復(fù)雜混合物的理想選擇。該方法的缺點是費用高、裝置復(fù)雜,對分析人員技術(shù)要求高,所需標(biāo)準(zhǔn)品量大,受外界條件影響較大?，F(xiàn)如今,高效液相色譜法已應(yīng)用于甘油三酯分離和生物樣品中甘油濃度的檢測[41]。李蓉等[42]采用高效液相色譜-蒸發(fā)光散射檢測法來測定生物柴油中的游離甘油濃度,并研究了該方法的適用性、準(zhǔn)確性和可靠性;研究結(jié)果表明,該方法能夠在7.12～307.31 mg/kg的范圍內(nèi)測定生物柴油中的游離甘油濃度,回收率在96.3%～105.6%,且該方法具有較高的準(zhǔn)確性和可重復(fù)性,為生物柴油的質(zhì)量監(jiān)測提供了一種有效的手段。Frieler等[43]采用高效相液色譜法準(zhǔn)確測定了血漿和組織中的甘油和肌醇濃度,其線性范圍分別為2.7～174 nmol和1.4～89 nmol,使用該方法與其他技術(shù)方法測得的結(jié)果具有良好的一致性。張倩茹等[44]使用離子色譜法對棗酒中的甘油濃度進行了測定,并考察了樣品前處理和儀器分析參數(shù)等因素對測定結(jié)果的影響,結(jié)果顯示加標(biāo)回收率為99.25%～101.22%,同時通過分析市售的20種棗酒樣品,發(fā)現(xiàn)其中有3種酒的甘油濃度超標(biāo),這說明該方法可以有效地用于棗酒質(zhì)量的監(jiān)測和控制。楊娟[45]建立了混合溶劑法直接測定蜂蜜中甘油濃度的測定方法,通過線性范圍、加標(biāo)回收率、精密度及與其他方法對比等項目的驗證,結(jié)果表明該方法測定甘油濃度的結(jié)果準(zhǔn)確可靠。

3.4 甘油激酶法

甘油激酶法又稱為磷酸甘油氧化酶-過氧物酶法,是一種利用酶的特異性催化反應(yīng)來測定甘油濃度的生化分析方法。其基本原理是利用甘油激酶催化反應(yīng)將甘油和ATP催化成G3P,G3P在磷酸甘油氧化酶催化下生成DHAP和過氧化氫;過氧化物酶催化過氧化氫與4-氨基安普比林或4-氯酚反應(yīng)生成紫蘭色醌亞胺,在500 nm波長處有最大吸收峰,根據(jù)吸光度的變化來確定所生成的過氧化氫濃度,根據(jù)甘油的濃度與生成的過氧化氫濃度成正比,從而可以用比色法來測定甘油的濃度。甘油激酶法具有專一性強、靈敏度高、精密度好、操作便捷及檢測速度快等優(yōu)點,適用于測定樣品組成成分比較復(fù)雜的甘油。但該方法的試劑較為昂貴,還需要配備特殊的儀器設(shè)備,比如甘油激酶反應(yīng)器、顯色計等,這也會增加試驗成本。因此,在實際應(yīng)用中需要綜合考慮成本和檢測需求,選擇最合適的檢測方法。周澤林等[46]建立了測定發(fā)酵液中甘油濃度的酶法分析方法,發(fā)現(xiàn)其顯色線性范圍為0.1～0.9 g/L,該方法對甘油具有良好的靈敏度和專一性,且準(zhǔn)確可靠,是測定甘油濃度的理想方法。劉青等[47]使用甘油激酶試劑盒對進口和國產(chǎn)的葡萄酒中甘油的濃度進行測定,通過全自動酶聯(lián)免疫生化分析儀進行分析,并采用高效液相色譜法驗證了準(zhǔn)確度,發(fā)現(xiàn)在2.0～16.7 g/L甘油濃度范圍內(nèi)的線性關(guān)系較好(r=0.998 9),表明采用高效液相色譜法測定甘油濃度是一種準(zhǔn)確、快速、靈敏的方法,該研究為葡萄酒行業(yè)的質(zhì)量控制和品牌建設(shè)提供了一定的理論和實踐指導(dǎo)。司洪宇等[48]通過酶電極表征特性優(yōu)化固定化模式,制備出最優(yōu)甘油酶電極,該電極具有較高的靈敏度和穩(wěn)定性,結(jié)果表明其測量值與高效液相色譜法相比無顯著差異。

3.5 光譜法

紫外分光光度計法和近紅外光譜法是常見的光譜法。光譜法具有效率高、成本低、無破壞性且無污染等優(yōu)點。然而,近紅外光譜法僅適用測量液體表面,難以測量深處液體的內(nèi)部,還需要精密的儀器設(shè)備和復(fù)雜的數(shù)據(jù)模擬處理。此外,它易受外界因素影響,測量精度不高,在選擇時需對該方法進行考慮。楊梅桂等[49]采用乙酰丙酮與甘油在堿性條件下反應(yīng),生成黃色絡(luò)合物,其最大吸收波長位于410 nm處,采用分光光度法對絡(luò)合物的吸光度進行測定,可以得到水中微量甘油的濃度;該方法具有靈敏度高、選擇性好、重現(xiàn)性好等優(yōu)點,并且可以消除水樣中顏色的干擾,適用于水中微量甘油的測定。李燕萍等[50]首先對樣品進行了預(yù)處理,然后利用光譜儀獲取了近紅外光譜數(shù)據(jù),并使用多元線性回歸和偏最小二乘回歸等方法建立了乙醇、甘油和葡萄糖的定標(biāo)模型,并對數(shù)學(xué)模型進行了優(yōu)化,將該方法與高效液相色譜法進行對比發(fā)現(xiàn),其具有高準(zhǔn)確性和較低誤差,可以在線監(jiān)測甘油變化。李治華[51]根據(jù)偏最小二乘法建立了一種快速檢測高濃度精制甘油中甘油濃度的近紅外光譜校正模型,以預(yù)測集對模型進行驗證,結(jié)果表明r為0.991 7,預(yù)計標(biāo)準(zhǔn)差為0.023,表明模型建立良好且預(yù)測準(zhǔn)確;該方法可以提供及時準(zhǔn)確的分析數(shù)據(jù),能夠滿足實際生產(chǎn)中對甘油濃度檢測精度的要求,可以滿足實際生產(chǎn)中高濃度精制甘油中甘油濃度的檢測精度要求,提供及時準(zhǔn)確的分析數(shù)據(jù)。表2匯總了甘油骨架的檢測方法。

4 小結(jié)與展望

甘油廣泛存在于細(xì)菌到哺乳動物的生物體中。乳中甘油的生物合成與人類健康密切相關(guān),對油料作物和產(chǎn)油微生物的經(jīng)濟價值有著重要影響。由于體外細(xì)胞和動物模型容易獲得,甘油作為甘油三酯合成的甘油骨架在哺乳動物中得到了廣泛的研究,包括其激活為G3P的位點、細(xì)胞間運輸以及相關(guān)酶或基因?qū)χ|(zhì)代謝的調(diào)節(jié)作用。相反,甘油在為甘油三酯合成提供前體中的重要性在含油植物和微生物的脂質(zhì)代謝研究中尚未被完全認(rèn)識。甘油被稱為生物柴油生產(chǎn)的副產(chǎn)品,近幾十年來,對甘油的研究主要集中在將其用作生產(chǎn)增值產(chǎn)品的廉價碳源[52]。本文綜述了乳中甘油的合成和影響因素、作用及檢測方法,說明了甘油代謝對乳脂合成的重要影響。然而,關(guān)于甘油和乳脂代謝之間復(fù)雜的相互作用的信息仍然很缺乏?，F(xiàn)代遺傳和基因工程的發(fā)展為鑒定參與甘油和乳脂代謝的關(guān)鍵調(diào)控因子提供了可能性,可以更好地了解甘油代謝在乳脂調(diào)節(jié)中的作用,對人類健康和能源領(lǐng)域都有重要意義。