閆家河，夏寶訓(xùn)，張秋梅，盧 明，趙 燕，高丙東，劉洪彬，孫振國，楊啟萌，梁玉婷*

（1.商河縣林業(yè)保護(hù)和發(fā)展中心，濟(jì)南 商河 251600；2.商河縣氣象局，濟(jì)南 商河 251600；3.山東省野生動(dòng)植物保護(hù)站，山東 濟(jì)南 250014；4.濟(jì)南市園林和林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟(jì)南 250102；5.商河縣城市管理局，濟(jì)南商河 251600）

楊小舟蛾Micromelalopha sieversi (Staudinger,1892)是我國分布范圍最廣，突發(fā)性、暴發(fā)性最強(qiáng)，發(fā)生期、危害期最集中的本土楊樹重大食葉害蟲之一，尤其夏季代間距短、暴食期集中，7—8 月間的平原楊樹種植區(qū)極易連片或局域突發(fā)暴發(fā)[1-10]，嚴(yán)重影響樹木生長和綠化景觀。楊小舟蛾在我國南北方不同地區(qū)1a 發(fā)生2～8代，多數(shù)地區(qū)年生4～5 代[1-7,9-12]。在山東，文獻(xiàn)記載多為1a 發(fā)生3～4 代[4,7,13]。商河縣根據(jù)2013—2014 年燈誘監(jiān)測(cè)結(jié)果，初步確認(rèn)楊小舟蛾1 年可發(fā)生完整的5 代[10,12]。鑒于該蟲世代重疊、成災(zāi)頻繁、受環(huán)境氣象條件影響大、災(zāi)變規(guī)律不明、難以準(zhǔn)確預(yù)警等特點(diǎn)，作者利用商河縣2013—2022 年多點(diǎn)位全年燈誘成蟲數(shù)據(jù)，參考2012—2022 年大發(fā)生年份的危害程度、發(fā)生面積、幼蟲密度、天敵種類、寄生控制率等調(diào)查結(jié)果，結(jié)合商河縣氣象局2011—2022 年氣象數(shù)據(jù)，進(jìn)一步明確楊小舟蛾年發(fā)生世代數(shù)，分析楊小舟蛾災(zāi)變成因及發(fā)生規(guī)律，為有效監(jiān)測(cè)預(yù)警和科學(xué)防控提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料儀器

祥辰牌XC—CP002 型測(cè)報(bào)燈、手持放大鏡、紗網(wǎng)袋（60～80 目）、鑷子、護(hù)目鏡、培養(yǎng)皿、捕蟲網(wǎng)等常規(guī)室內(nèi)外調(diào)查器具。

1.2 調(diào)查觀測(cè)方法

1.2.1 成蟲觀測(cè)

2013—2022 年，在商河縣域內(nèi)的東西南北中5 個(gè)方位（其中東北部、東南部毗鄰濱州市惠民縣，西北部和西南部靠近德州市臨邑縣），選擇楊樹片林、林帶及四旁雜樹的林緣，安裝4～7 處XC—CP002 型測(cè)報(bào)燈（每天傍晚至凌晨自動(dòng)開關(guān)燈），除2013—2014 年監(jiān)測(cè)不完整、不系統(tǒng)外，2015—2022 每年3 月1 日前統(tǒng)一開燈、10 月31 日后統(tǒng)一關(guān)燈。每處燈誘點(diǎn)固定1 名蟲情監(jiān)測(cè)員，每天清晨收集燈誘昆蟲放入大信封紙蟲袋，縣專職測(cè)報(bào)員每周1～2 次到各監(jiān)測(cè)點(diǎn)取回蟲袋，在實(shí)驗(yàn)室逐袋嚴(yán)格清點(diǎn)挑鑒、記錄240 多種昆蟲種類及數(shù)量。本文選取國有商河林場、玉皇廟水場、賈莊潘家、鄭路范王等4 個(gè)有代表性的監(jiān)測(cè)點(diǎn)（分別簡稱林場點(diǎn)、水場點(diǎn)、潘家點(diǎn)、范王點(diǎn)）2013—2022 年累計(jì)8～10 年的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，對(duì)楊小舟蛾發(fā)生期、發(fā)生量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析。

1.2.2 幼蟲調(diào)查

2004 年起，縣鎮(zhèn)兩級(jí)專兼職測(cè)報(bào)員對(duì)包括楊小舟蛾在內(nèi)的各類主要林業(yè)有害生物進(jìn)行監(jiān)測(cè)，定期巡查監(jiān)測(cè)主要道路、河流溝渠、村莊四旁的楊樹片林、林帶林網(wǎng)病蟲害發(fā)生危害情況，重點(diǎn)在楊小舟蛾常發(fā)區(qū)的玉皇廟鎮(zhèn)、賈莊鎮(zhèn)、鄭路鎮(zhèn)、殷巷鎮(zhèn)、沙河鎮(zhèn)等楊樹種植區(qū)，設(shè)立固定或臨時(shí)標(biāo)準(zhǔn)地，調(diào)查幼蟲危害期失葉率、蟲齡比例、天敵種類、感病率和卵寄生率等，掌握楊小舟蛾發(fā)生期、發(fā)生面積、危害程度等情況。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析方法

根據(jù)2015—2022 年3—10 月間每天燈誘結(jié)果，以5 d 累計(jì)蛾量為單位，繪制楊小舟蛾成蟲發(fā)生趨勢(shì)圖。各代成蟲初盛期、高峰期、盛末期分別按蛾量的16%、50%、84%計(jì)算。數(shù)據(jù)分析采用OriginPro 2017 軟件。

1.2.4 氣象數(shù)據(jù)

整理匯總商河縣氣象局2011—2022 年每天的日均氣溫、日最高氣溫、日最低氣溫、降水量等數(shù)據(jù)，進(jìn)行不同年份、月份和不同階段氣溫、降水等氣象要素與楊小舟蛾發(fā)生危害關(guān)聯(lián)性的統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 發(fā)生世代

林場、水場、潘家、范王4 個(gè)燈誘點(diǎn)2015—2022 年誘蛾量達(dá)26.0389 萬頭，詳情見表1；各年度誘蛾量累計(jì)值制成圖1。

表1 楊小舟蛾燈誘蛾量統(tǒng)計(jì)表（商河2015—2022 年；單位：頭）

圖1 4 個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)2015—2022 年楊小舟蛾成蟲發(fā)生態(tài)勢(shì)

由圖1 知，楊小舟蛾成蟲期自3 月下旬至10 月中下旬有5 個(gè)明顯的高峰期，顯示楊小舟蛾總體上為1 年發(fā)生5 代。各代大致發(fā)生期依次為3 月下旬—5 月下旬、5 月下旬—6 月中下旬、6 月下旬—7 月中旬、7 月中旬～8 月上旬、8月上中旬—10 月中下旬，各代高峰期分別在5月上旬、6 月上旬、7 月中旬、7 月下旬至8 月上旬、8 月下旬至9 月上旬。從4 個(gè)燈誘點(diǎn)8 年蛾量累計(jì)值看，4—7 月間的越冬代至第2 代蛾量呈持續(xù)增長趨勢(shì)，但蛾量普遍較少；7 月中下旬至8 月上旬的第3代蛾量激增，8 月中下旬的第4 代蛾量急劇增長至最高峰，9 月上中旬驟降，10 月中下旬漸趨結(jié)束。

由表1 知，商河縣8 年間有3 年（2016、2017、2020 年）未實(shí)施飛防，各年份成蟲羽化趨勢(shì)見圖2。其中2016 年顯示明顯的5 個(gè)世代；2017 年也顯示5 個(gè)世代，但各代間蛾量極為平緩；只有2020 年顯示為明顯的4 個(gè)世代，8 月中下旬后蛾量極低、第5 個(gè)世代幾乎消失。有5 年組織實(shí)施飛機(jī)噴藥防治以美國白蛾為主的林業(yè)有害生物，其中有2 年（2019、2021 年）組織實(shí)施了全域飛防、有3 年（2015、2018、2022）實(shí)施了局域飛防，各年度飛防時(shí)期均安排在5 月底6 月初，特別地，2018、2021 年9 月初進(jìn)了行小范圍補(bǔ)防，2022 年8 月底9 月初進(jìn)行了較大面積補(bǔ)防。

圖2 3 個(gè)自然年份（不實(shí)施飛防）成蟲發(fā)生態(tài)勢(shì)

由于飛防用藥20%除蟲脲懸浮劑的殘效期長達(dá)60～75 d[14]，5—6 月進(jìn)行飛防除有效控制第1—2 代美國白蛾外，對(duì)楊小舟蛾也具有顯著兼防兼控作用。因此，飛防年份噴藥后必然對(duì)楊小舟蛾蟲口密度和蟲口基數(shù)有很大控制作用，使楊小舟蛾全年發(fā)生曲線較為平緩，峰谷不明顯、世代界限不清。如圖3，2015、2018、2019 年的5 個(gè)世代極不明顯，僅2021年較為明顯，但各代間的峰值差異亦不十分明顯。

圖3 4 個(gè)飛防年份成蟲發(fā)生態(tài)勢(shì)

5 個(gè)飛防年份中最特殊的是2022 年，成蟲發(fā)生趨勢(shì)如圖4。雖然5 月下旬進(jìn)行了局域飛防，但面積和范圍很小、且多集中在村莊四旁，對(duì)楊小舟蛾控制作用極為有限、甚至忽略不計(jì)。從圖4 知，2022 全年呈現(xiàn)明顯的5 個(gè)世代，由于第3～4 代蛾值太高，全年5 個(gè)世代差異極其明顯。

圖4 2022 年輕度飛防情況下成蟲發(fā)生態(tài)勢(shì)

綜合上述，2015—2022 年，4 個(gè)點(diǎn)的8 年蛾量累計(jì)值顯示有明顯的5 個(gè)世代，2 個(gè)自然年份（未飛防）和2 個(gè)飛防年份也顯示明顯的5 個(gè)世代，確證楊小舟蛾在山東商河能完成完整的5 個(gè)世代。

需要指出，由于楊小舟蛾以蛹越冬，受冬春時(shí)節(jié)降水量、尤其春季氣溫起伏變化大等因素影響，越冬代成蟲羽化期較長，自3 月中下旬至5 月中下旬歷經(jīng)50～60 d，甚至越冬代末期成蟲與第1 代早期成蟲混合發(fā)生，從而造成后續(xù)各代世代重疊、蟲態(tài)混雜，使得第2 代尤其第3—5 代均非單純的同世代，而是各代中有部分上代或下代的重合或交錯(cuò)，因此，楊小舟蛾雖能1a 完成完整的5 代，但也有1a 發(fā)生4 代或者個(gè)別年份發(fā)生6 代的情況，即楊小舟蛾在山東商河1a 發(fā)生4～5 代，個(gè)別年份偶有6 代。

2019 年曾試驗(yàn)，9 月2 日取林間同批食葉危害的12 頭3—5 齡幼蟲放入套枝葉的紗網(wǎng)袋中飼養(yǎng)，9 月21 日觀察均為蛹；11 月中旬觀察，2 頭蛹早已羽化，將另10 頭蛹放入淺埋于地面的碎葉混土粒紗網(wǎng)袋中越冬保存。2020 年4 月28 日至5 月6 日先后羽化8 頭成蟲，2 蛹干癟死亡。該試驗(yàn)確證9 月上中旬的第4/5 代蛹部分羽化成蟲、部分越冬。

2.2 成蟲發(fā)生量

由表1 知，2015—2022 年8 個(gè)年度里，蛾量前4 位的分別為2022、2017、2020、2016 年，其中2022 年蛾量極高，達(dá)到創(chuàng)紀(jì)錄的15.8623 萬頭，為前7 年總和的1.5 倍多；4 個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)中，水場點(diǎn)蛾量最高，約等于其他3 點(diǎn)的總和（表1）；尤其2022 年8 月21 日晚，該點(diǎn)單燈誘蛾14560 頭，打破了該點(diǎn)2017 年8 月23 日3691頭的記錄，明確了楊小舟蛾大暴發(fā)態(tài)勢(shì)下單燈1 晚誘蛾量可達(dá)約1.5 萬頭。

2.3 成蟲發(fā)生期

2.3.1 成蟲始見期、結(jié)束期

8 年燈誘監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，越冬代成蟲始見期最早為3 月13 日，其次陸續(xù)為3 月24—26 日，詳見表2。成蟲始見期大多為3 月下旬（前10 d 日均溫9℃以上、最高溫日均15℃以上、當(dāng)日最高溫19℃以上），個(gè)別年份出現(xiàn)在3 月中旬初期（前10 d 日均溫5℃以上，當(dāng)日最高溫27℃以上）。

表2 楊小舟蛾成蟲全年始見期與結(jié)束期（商河2015～2022 年）

末代成蟲結(jié)束期最晚為10 月21 日，其次陸續(xù)為10 月16—12 日，詳見表2。監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，楊小舟蛾成蟲結(jié)束期大多為10 月中旬（前10 d 日均溫11℃以上、最高溫日均18℃以上、當(dāng)日最高溫15℃以上），個(gè)別年份出現(xiàn)在10 月下旬初期（前10 d 日均溫14℃以上，最高溫日均21.2℃以上，當(dāng)日最高溫18℃以上）。

2.3.2 各代成蟲初盛期、高峰期、盛末期

將2015—2022 年每年燈誘蛾量和8 年累計(jì)蛾量分別匯總統(tǒng)計(jì)，根據(jù)各代蛾量消長情況，人為劃定每年5 代的始末期，計(jì)算每代初盛期、高峰期、盛末期，找出各時(shí)期相對(duì)應(yīng)的時(shí)間范圍和較為集中的日期，見表3。其中歷年越冬代至第4 代高峰期的集中日分別為5 月3 日、6 月7 日、7 月13 日、8 月6 日、9 月2 日。

表3 楊小舟蛾各代成蟲主要發(fā)生期統(tǒng)計(jì)表（商河2015—2022 年）

很契合的是，楊小舟蛾各年度越冬代成蟲高峰期，無論集中日（5 月3 日）還是發(fā)生范圍（4 月24 日—5月10 日），均與美國白蛾越冬代成蟲的5 月3 日（4 月25 日—5 月12 日）相同或相近[15]，最多相差1～2 d。

2.4 楊小舟蛾災(zāi)變規(guī)律

2.4.1 成災(zāi)年份

1980 年代以來，商河縣最早監(jiān)測(cè)到楊小舟蛾局域成災(zāi)為2007 年9 月，受害的玉皇廟鎮(zhèn)瓦西村附近楊樹片林和林帶總面積約6.67 hm2。隨后，結(jié)合燈誘成蟲監(jiān)測(cè)，對(duì)2012、2013、2014、2017、2020、2022 等6 個(gè)年份不同程度災(zāi)情及天敵寄生率、控制力等進(jìn)行了調(diào)查統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見表4，其中2022 年發(fā)生了商河縣1980 年代以來范圍最廣、面積最大、危害最重的全域性重大自然災(zāi)害。

表4 楊小舟蛾成災(zāi)年份蟲情調(diào)查統(tǒng)計(jì)表（商河2012—2022 年）

2.4.2 天敵種類

商河縣楊小舟蛾的寄生性天敵，主要包括卵、幼蟲、蛹期的天敵昆蟲和幼蟲期的病毒等。

卵期：主要有黑卵蜂Telenomus sp.[1,3,5,11]和螟黃赤眼蜂Trichogramma chilonis Ishii 2 種寄生蜂，其中螟黃赤眼蜂寄生楊小舟蛾此前未發(fā)現(xiàn)相關(guān)報(bào)道。被寄生卵粒均變黑色或深褐色，與未寄生的淺綠色卵塊或卵粒較易區(qū)分。2014 年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，2 種卵寄生蜂的比例，黑卵蜂約95%，螟黃赤眼蜂約5%?？傮w上，黑卵蜂與螟黃赤眼蜂的平均寄生比例約為6：1。

幼蟲期：主要有4 種，其中3 種寄生性昆蟲為：絨繭蜂Apanteles sp.、愈腹繭蜂Phanerotoma sp.、螟蛉盤絨繭蜂Cotesia ruficrus Haliday。絨繭蜂分布最普遍，幼蟲老熟后鉆出寄主體外，在楊葉表面結(jié)繭，寄生率約1%～10%；幼蟲被愈腹繭蜂寄生后常單獨(dú)、偶爾2～3 頭在一起，蟲體呈膨大、僵直狀粘附于楊葉表面，天敵成蟲羽化時(shí)自僵死腫脹的楊小舟蛾幼蟲腹末背面頂開蟲殼鉆出。愈腹繭蜂和螟蛉盤絨繭蜂寄生率較低，除個(gè)別年份較普遍外，多數(shù)年份偶見。

另有1 種病原體為楊小舟蛾顆粒體病毒山東毒株（MisiGV-SD）。楊小舟蛾顆粒體病毒（秦皇島毒株）Micromelalopha sieversi granulovirus（MisiGV）是中國林業(yè)科學(xué)研究院從河北省秦皇島市采集的楊小舟蛾病死幼蟲中分離純化出的一株新病毒[16]。2020 年8 月—2022 年8 月，本文第1 作者多次將采集自濟(jì)南市商河縣、章丘區(qū)楊樹林中的楊小舟蛾感病死亡幼蟲寄請(qǐng)中國林科院王青華博士鑒定，確認(rèn)山東濟(jì)南地區(qū)楊小舟蛾幼蟲致死病原亦為顆粒體病毒GV，與楊小舟蛾顆粒體病毒秦皇島毒株MisiGV 在超微結(jié)構(gòu)上極其相似，但屬不同地理區(qū)域的不同病毒毒株，命名為楊小舟蛾顆粒體病毒（山東毒株）Micromelalopha sieversi granulovirus-SD（MisiGV-SD）。

蛹期：飼養(yǎng)出的寄生性天敵主要有日本追寄蠅Exorista japonica（Townsend）、毛蟲追寄蠅Exorista rossica Mesnil、廣大腿小蜂Brachymeria lasus (Walker) 等，其中2 種寄蠅寄生率約10%以上，廣大腿小蜂寄生率約1%。商河縣2008 年以來每年釋放3 批次白蛾周氏嚙小蜂Chouioia cunea Yang 生物防治美國白蛾，對(duì)楊小舟蛾也有一定寄生控制作用。

除寄生性天敵外，林間還有很多種捕食性天敵種類，包括喜鵲、灰喜鵲、麻雀、戴勝等多種鳥類可大量啄食林中的蛹、成蟲或幼蟲，棒絡(luò)新婦Nephila clavata L.Koc 等多種蜘蛛捕食成蟲甚至幼蟲，歐亞蠋蝽Arma custos (Fabricius)[17]和多種螳螂捕食幼蟲，步甲、螞蟻、蠼螋等捕食地面或枯葉中的蛹。

2.4.3 主要災(zāi)變規(guī)律

綜觀商河縣2012—2022 年發(fā)生危害情況，楊小舟蛾的一般發(fā)生規(guī)律：一方面，第1—2 代為蟲量累積階段，大多在第3—4 代（主要是第4 代）幼蟲期間大發(fā)生或危害成災(zāi)，第5 代則明顯消退。商河縣11 年中僅2020 年第2 代較大發(fā)生（其他縣區(qū)有局部成災(zāi)現(xiàn)象）、2013 年第5 代有小面積成災(zāi)現(xiàn)象和第6 代幼蟲明顯發(fā)生。另一方面，越冬代成蟲羽化期的早晚、持續(xù)期長短及蛾量多少是影響全年發(fā)生期和發(fā)生量的關(guān)鍵一代，主要是低溫、大風(fēng)和降水等氣象因素影響，多數(shù)年份會(huì)出現(xiàn)4～5 個(gè)羽化集中期，導(dǎo)致不同年份成蟲始見期、初盛期、高峰期差距較大，產(chǎn)卵量少，卵及幼蟲發(fā)育歷期長、發(fā)育進(jìn)度不整齊；而6—8 月氣溫高，成蟲產(chǎn)卵量高，卵、幼蟲、蛹發(fā)育歷期顯著縮短，完成1 代最短僅22～25 d，造成后續(xù)各代重疊、蟲態(tài)混雜。

楊小舟蛾各蟲態(tài)發(fā)育、全年各世代種群數(shù)量消長及危害程度，主要與越冬基數(shù)、氣象與環(huán)境因子、林分狀況、天敵等綜合因素密切相關(guān)。統(tǒng)計(jì)整理商河縣各年度楊小舟蛾各代幼蟲發(fā)生消長與降水、氣溫、濕度等氣象因子關(guān)聯(lián)情況見表5，并統(tǒng)計(jì)2012—2022 年能顯著影響楊小舟蛾成蟲羽化、幼蟲發(fā)育的各年度1—8 月甚至上年度11—12 月的各單月份、多月份或關(guān)聯(lián)月份的累計(jì)降水量、有效雨日、日均溫等氣象因子，尚未發(fā)現(xiàn)能掌控或者決定楊小舟蛾全年暴發(fā)成災(zāi)的某個(gè) “開關(guān)” 或 “鑰匙”，即未發(fā)現(xiàn)決定全年大發(fā)生或暴發(fā)成災(zāi)的唯一決定性因素。以下主要從環(huán)境溫度、濕度、降雨、天敵等方面分析楊小舟蛾主要災(zāi)變規(guī)律與成因。

表5 商河縣楊小舟蛾各代幼蟲發(fā)生消長情況與氣象因子關(guān)聯(lián)表（2014～2022 年；單位：d，mm，℃）

2.4.3.1 持續(xù)高溫、干旱及長無雨期極利于幼蟲生長發(fā)育

由表5 知，有系統(tǒng)成蟲監(jiān)測(cè)記錄的2014—2022 年中，蟲量大升（比上一代蛾量增長2～5 倍）的第1 代有2014、2016、2020 年，第2 代有2014、2020、2022 年，第3 代有2015、2016、2018、2021 年；蟲量暴升（比上一代蛾量增長≥5 倍）的第2 代有2017 年，第3 代有2014、2017、2019、2022 年。其中，第2 代蛾量暴升的2017年，第3 代蛾量暴升的2014、2017、2019、2022 年，幼蟲發(fā)生期分別有日均最高溫≥35.0℃、34.8℃、35.6℃、35.2℃、34.9℃的21、11、11、14、8 d 持續(xù)高溫期，有連續(xù)26、14、13、15、10 d 的無降雨期，期間日均溫分別為27.1℃、26.8℃、27.5℃、28.4℃、28.8℃；同時(shí)，第2 代蛾量大升的2020、2022 年，第3 代蛾量大升的2018 年，分別有日均最高溫≥34.9℃、37.8℃、34.7℃的6、11、21 d 持續(xù)高溫期，連續(xù)24、16、0d 的無降雨期，期間日均溫分別為26.3℃、27.0℃、29.8℃。

上述情況表明，6 月上旬至7 月下旬或8 月上旬的第2、3 代幼蟲發(fā)生期，若有持續(xù)6 d 以上35℃以上高溫天氣和連續(xù)10 d 以上晴熱無雨或基本無雨天氣，極利于幼蟲生長發(fā)育，蛾量大漲，下一代極易突發(fā)暴發(fā)。上述6 個(gè)年度，除2019 年第4 代幼蟲沒有大發(fā)生（全域飛防發(fā)揮顯著控制作用）以外，其余5 個(gè)年份均大發(fā)生，出現(xiàn)了全域性或局域性暴發(fā)成災(zāi)現(xiàn)象（2013 年未監(jiān)測(cè)蛾量）。全年旱情嚴(yán)重有利于楊小舟蛾大發(fā)生，比較典型的為2014 年：2013 年10 月～2014 年8 月累計(jì)降水量343.6 mm、有效雨日32 d，遠(yuǎn)低于2012—2022 年平均降水量626.9（343.6～812.6）mm、有效雨日平均44.1（30～54）d。

另外，2013 年第3 代幼蟲發(fā)生初期的6 月27 日—7 月8 日，僅降雨12.5 mm、有效雨日2 d，日均最高溫35.4（31.5～37.7）℃，持續(xù)高溫晴熱少雨天氣極利于幼蟲生長發(fā)育，導(dǎo)致蟲口大幅增加。此后的第4 代幼蟲發(fā)生中后期，8 月14 日～9 月20 日期間僅降雨6.3 mm、有效雨日3 d，日均溫24.5℃，連續(xù)38 d 高溫干旱，這種氣象條件極利于幼蟲發(fā)育存活，導(dǎo)致第4 代蛾量大增。1 個(gè)燈誘點(diǎn)8 月下旬至9 月下旬第4 代成蟲監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示，高峰日的9 月7 日蛾量達(dá)到591 頭，超過最重的2022、2014、2017 年同期（363、202、137 頭），創(chuàng)第4 代成蟲同期最高蛾量記錄，導(dǎo)致第5 代幼蟲較大發(fā)生、形成明顯危害，是商河縣11 年來唯一發(fā)生在9 月上中旬的楊小舟蛾災(zāi)害。

上述實(shí)踐結(jié)果，進(jìn)一步佐證了郭同斌、陳素偉、錢桂芝、黃范全 “持續(xù)干旱、高溫干燥的環(huán)境氣候極易導(dǎo)致害蟲暴發(fā)” 等相近觀點(diǎn)[1,3,5,7-8]。

2.4.3.2 低溫和大風(fēng)、強(qiáng)降水不利于第1 代楊小舟蛾幼蟲存活

孵化初期的小幼蟲，不抗低溫和大風(fēng)、強(qiáng)降水，死亡率高，蟲口顯著降低。由表5 知，4 個(gè)年度的第1 代幼蟲發(fā)生初期，有3 個(gè)年度出現(xiàn)低溫和大風(fēng)、強(qiáng)降水，如2015 年5 月2—11 日降雨40.3 mm、雨日5℃，最低溫7.9℃，日均溫15.6℃；2018 年4 月22 日—5 月22 日，降雨98 mm、雨日3 d，日均溫16.8℃，最低溫6.1℃；2019 年4 月25—28 日降雨22.1 mm、雨日2 d，日均溫11.1℃；最低溫4℃，低溫或大風(fēng)、強(qiáng)降水均不利于小幼蟲存活，蟲口顯著降低，3 個(gè)年度的第1 代蛾量（4 個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)）不升反降，分別由607 頭降至434 頭、1340 頭降至817 頭、981 頭降至783 頭。2022 年5 月7—15 日一波劇烈降溫和連日陰雨，日均溫14.1（9.9～17.8）℃、最低溫5.4℃、降雨5.7 mm、有效雨日3 d，很不利于第1 代中小幼蟲發(fā)育，第1 代蛾量僅略有提升（4 個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)由900 頭升至1268 頭）。

2.4.3.3 楊小舟蛾顆粒體病毒傳播流行是控制成災(zāi)的關(guān)鍵因素

昆蟲病毒的傳染途徑主要是幼蟲食入感染，也可以經(jīng)皮接觸感染[18-19]。楊小舟蛾幼蟲感染顆粒體病毒山東毒株MisiGV-SD 的途徑主要是取食了粘染或布滿病毒粒子的楊樹葉片。商河縣首次發(fā)現(xiàn)楊小舟蛾幼蟲批量感染病毒死亡時(shí)間為2007 年8 月。此后，在大發(fā)生年份、降雨量大的7—9 月，均可發(fā)現(xiàn)不同程度幼蟲感病死亡現(xiàn)象。由表4 及相關(guān)氣象因子知，2012、2017 年楊小舟蛾第3—4 代中后期的幼蟲病毒致死率分別達(dá)98%、96%，2013 年病毒致死率約70%，2020 年病毒致死率約80%，這4 個(gè)年度均在蟲量大發(fā)生已造成局部災(zāi)害形勢(shì)下，由于林間顆粒體病毒的自然傳播與流行，使可能大暴發(fā)的楊小舟蛾重大災(zāi)害消彌于無形，一舉解除災(zāi)情，突顯了特定階段MisiGV-SD 對(duì)楊小舟蛾的決定性控制作用。反觀發(fā)生第2 重的2014 年，7 月底至8 月上中旬的第3～4 代林間幼蟲幾無感病死亡，在造成較大危害情況下最終依靠飛防才得以控制。

分析6 個(gè)成災(zāi)年度MisiGV-SD 的傳播流行規(guī)律，主要取決于3 個(gè)條件：一是20～30 d 內(nèi)有持續(xù)時(shí)間較長的連陰雨天氣或相對(duì)濕度RH75%以上高濕天氣，期間無雨晴熱天氣間隔一般不超6 d；二是期間日均溫約25℃以上；三是楊小舟蛾幼蟲達(dá)到5 頭/0.5 m 枝以上的蟲口密度。3 個(gè)條件中最重要的是持續(xù)降雨和較高濕度，而符合該條件主要在7—8 月的雨季；其次是較高的蟲口密度，也大多為7—8 月的第3～4 代幼蟲期。因此，7—8 月的降水就顯得極為重要和關(guān)鍵，該期間如果降水、濕度等環(huán)境條件有利于顆粒體病毒的發(fā)生與流行，則楊小舟蛾基本不會(huì)造成災(zāi)害；如果極不利于顆粒體病毒發(fā)生與流行，而有利于楊小舟蛾的發(fā)育和增殖，極易暴發(fā)成災(zāi)。

統(tǒng)計(jì)6 個(gè)年度楊小舟蛾幼蟲顆粒體病毒致死高峰前氣象條件（見表6），輕度災(zāi)情的2012、2017、2020年，病毒致死幼蟲高峰之前30 d（7 月30 日—8 月30 日），降水量均在200 mm 以上、有效雨日10 d 以上、相對(duì)濕度RH75%以上。如，2017 年第4 代成蟲羽化集中期蛾量極高（4 個(gè)點(diǎn)8 月17—27 日誘蛾30954 頭），由于同期降雨176.6 mm、有效雨日6 d，以及此前20～30 d 的7 月17 日—8 月3 日降雨246.2 mm、有效雨日13 d，引發(fā)了顆粒體病毒大流行，消除了幾乎一觸即發(fā)的重大生物災(zāi)害。反觀發(fā)生第2 重的2014 年，病毒致死前20 d、30 d，降雨量100 mm 以下、有效雨日10 d 以下，顯著抑制了病毒流行，形成較大災(zāi)害。有1 次特例：蛾量最高、發(fā)生最重的2022 年，第3 代幼蟲發(fā)生后期、病毒致死率達(dá)到30%～50%高峰之前30 d 降雨量344.3 mm，相對(duì)濕度RH80%，環(huán)境條件有利于病毒流行；但因7 月25 日—8 月7 日晴熱高溫（日均最高溫34.9℃），僅降雨18.8 mm、有效雨日2 d，使病毒平均致死率＜20%，即前期病毒致死率雖然很高但此期間病毒流行基本中斷、近乎失效；幸虧8 月8 日后20～30 d 持續(xù)降雨102.5～121.2 mm、有效雨日6～8 d，使得前期幾乎中斷了的顆粒體病毒接續(xù)發(fā)生流行，第4 代中后期幼蟲感病死亡率上升到49%～87%，顯著降低了第4 代蛾量、基本消除了第5 代幼蟲更大范圍、更大面積暴發(fā)危情。

表6 楊小舟蛾幼蟲顆粒體病毒致死高峰前氣象條件（商河2012—2022 年）

2.4.3.4 7—8 月降雨量基本決定全年最終發(fā)生態(tài)勢(shì)

調(diào)查統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，7 月中下旬至8 月中下旬降雨量是決定第3—4 代楊小舟蛾幼蟲大發(fā)生與否的重要因子，降雨量大，則發(fā)生輕；降雨量很低，則發(fā)生重。例如，大暴發(fā)的2022、2014 年，7 月20 日—8 月20 日、7 月20 日—8 月25 日、7 月15 日—8 月25 日降雨量均在150 mm 以下； 發(fā)生輕或局部成災(zāi)年份，均在200 mm以上。表明：7 月中下旬至8 月下旬，降雨量低于150～200 mm，有利于幼蟲發(fā)育，但不利于顆粒體病毒發(fā)生與流行，多發(fā)生重、甚至暴發(fā)成災(zāi)；降雨量高于200 mm 甚至300 mm 以上，則不利于幼蟲發(fā)育，但極利于顆粒體病毒流行，發(fā)生較輕，或能減災(zāi)控災(zāi)御災(zāi)。

2.4.3.5 2 種寄生蜂對(duì)第4—5 代楊小舟蛾卵具有極強(qiáng)控制作用

由表4 知，6 個(gè)成災(zāi)年份中的第4—5 代卵期，黑卵蜂和螟黃赤眼蜂卵塊平均寄生率58.3%～91.9%，卵粒平均寄生率47.6%～72.9%，是大多數(shù)年份8 月下旬至9 月上中旬抑制楊小舟蛾暴發(fā)成災(zāi)的決定性因素之一，尤其在大暴發(fā)的2022、2014 年后期寄生率最高。

由表4、表6 知，顆粒體病毒與卵期寄生蜂協(xié)同作用，對(duì)楊小舟蛾大發(fā)生或危害成災(zāi)具有顯著抑制作用。顆粒體病毒主要作用是致死第3—4 代幼蟲，降低蟲口密度、減輕幼蟲危害，只要有較高的降水量、相對(duì)濕度和較大降水頻次，就會(huì)大范圍傳播流行；卵期寄生蜂主要作用是寄生控制第4—5 代卵。實(shí)踐表明，卵期寄生蜂個(gè)體微小，受氣象因子影響大，暴雨和大風(fēng)不利于寄生蜂，而晴朗少雨溫度較高的環(huán)境條件則非常利于寄生蜂產(chǎn)卵寄生，因而雨季結(jié)束后的8 月下旬至9 月上中旬，卵期寄生蜂能發(fā)揮重要的寄生控制作用，極大降低楊小舟蛾卵孵化率和幼蟲密度。兩類天敵的有機(jī)結(jié)合，是控制第3—5 代幼蟲暴發(fā)與否的重要因素。

2.4.3.6 5 月中下旬飛防噴施20%除蟲脲懸浮劑可有效控制楊小舟蛾全年不成災(zāi)

除蟲脲的殺蟲原理是幼蟲食藥后不能蛻皮而 “憋死”，飛防噴施20%除蟲脲懸浮劑持效期長達(dá)65～75 d甚至更長[14]。5 月中下旬至6 月上旬飛防施藥，不僅對(duì)第1—2 代美國白蛾有良好防效，對(duì)第1—3 代楊小舟蛾也有著同等良好防效，即使7—9 月氣候條件極利于楊小舟蛾發(fā)育，第3—5 代幼蟲也不會(huì)形成大的災(zāi)害。實(shí)踐證明，5 月中下旬全域飛防噴施20%除蟲脲，無論氣象條件有利還是不利，如降水最少、旱情最重的2019 年，降水最多的2021 年，楊小舟蛾均無明顯成災(zāi)現(xiàn)象。

2.4.3.7 燈誘蛾量是預(yù)測(cè)發(fā)生程度的重要指標(biāo)

統(tǒng)計(jì)2013—2022 年4 個(gè)燈誘監(jiān)測(cè)點(diǎn)各代成蟲高峰日最大蛾量見表7，越冬代蛾量對(duì)全年成災(zāi)與否作用有限，主要是越冬代成蟲受春季氣溫起伏不定、降雨等影響產(chǎn)卵量較低、卵孵化率低，第1 代幼蟲尤其是初齡幼蟲受風(fēng)雨影響死亡率高、存量不定。對(duì)比成災(zāi)年份與一般發(fā)生年份間的單燈高峰日蛾量，第2 代超過200 頭的2020、2022 年，第3—4 代幼蟲密度大、蛾量很高或極高、暴發(fā)成災(zāi)；100～150 頭的2015—2017 年，第3 代或第4 代蛾量較高，除2017 年局部成災(zāi)外，2015—2016 年均未成災(zāi)；100 頭以下的各年份均未形成危害（2019、2021 年全域飛防顯著降低蛾量）。第3—4 代高峰日蛾量超過500 頭甚至達(dá)到或超過1000～2000頭的2013、2014、2017、2020、2022 年，均局部或全域暴發(fā)成災(zāi)；低于500 頭的，均未形成明顯危害。

表7 商河縣4 個(gè)燈誘監(jiān)測(cè)點(diǎn)各代成蟲高峰日最大蛾量統(tǒng)計(jì)表 單位：頭

3 結(jié)論與討論

3.1 楊小舟蛾在山東商河1a 可發(fā)生完整的5 代，部分1a 發(fā)生4 代、個(gè)別年份1a 發(fā)生6 代。即楊小舟蛾1a發(fā)生4～5 代，偶有6 代。

3.2 越冬代成蟲始見期最早出現(xiàn)在3 月中旬，多為3 月下旬；末代成蟲結(jié)束期最晚至10 月下旬，多為10 月中旬。越冬代至第4 代成蟲高峰期的集中日分別為5 月3 日、6 月7 日、7 月13 日、8 月6 日、9 月2 日。大暴發(fā)世代的高峰期，單燈最高日誘蛾量達(dá)14560 頭。

3.3 確認(rèn)螟黃赤眼蜂T.chilonis 寄生楊小舟蛾卵，愈腹繭蜂Phanerotoma sp.、螟蛉盤絨繭蜂C.ruficrus 寄生楊小舟蛾幼蟲；鑒定并命名濟(jì)南地區(qū)楊小舟蛾幼蟲致死病毒為楊小舟蛾顆粒體病毒山東毒株（MisiGV-SD）。

3.4 持續(xù)高溫、干旱及長無雨期極利于幼蟲生長發(fā)育。6 月上旬至7 月下旬和8 月上旬的第2—4 代幼蟲發(fā)生期，若有持續(xù)6 d 以上35℃以上高溫天氣和連續(xù)10 d 以上晴熱無雨或基本無雨天氣，極利于幼蟲生長發(fā)育，蟲量大漲，下一代極易突發(fā)暴發(fā)。8 月中下旬至9 月上中旬期間的第4～5 代幼蟲發(fā)生期，若降雨量極少，有連續(xù)20～30 d 以上高溫干旱天氣，利于幼蟲發(fā)育存活，極易導(dǎo)致蛾量暴增成災(zāi)。

但是，成蟲產(chǎn)卵和孵化高峰期如果恰值持續(xù)超高溫干燥天氣，則極不利于卵和初孵幼蟲存活。如2023年6 月15—24 日有6 d 日最高溫超39.0（36.0～40.7）℃、局部鎮(zhèn)村超41.4（38.6～43.2）℃，6 月30 日—7 月10日有8 d 日最高溫超38.0（36.5～39.1）℃、局部鎮(zhèn)村超39.6（38.7～40.4）℃，林間幼蟲量反而顯著降低。

3.5 楊小舟蛾顆粒體病毒傳播流行是控制成災(zāi)的關(guān)鍵因素。7 月中下旬至8 月下旬降水量200 mm 以上、有效雨日10 d 以上、相對(duì)濕度RH75%以上，不利于幼蟲生長發(fā)育，但利于楊小舟蛾顆粒體病毒的發(fā)生與流行，可顯著抑制第3—4 代幼蟲暴發(fā)成災(zāi)；降水量越大、雨日越多、有效降雨間隔期越短（3～6 d），越有利于病毒流行，楊小舟蛾成災(zāi)機(jī)率越低。7 月下旬至8 月中下旬降水量低于100 mm、有效雨日10 d 以下、有持續(xù)8～10 d以上的晴熱少雨高溫天氣，則利于幼蟲生長發(fā)育、顯著抑制顆粒體病毒的發(fā)生與流行，極易成災(zāi)。

3.6 低溫和大風(fēng)、強(qiáng)降水可顯著降低第1 代楊小舟蛾蟲口密度。第1 代幼蟲發(fā)生初期，持續(xù)出現(xiàn)8℃以下低溫、2 場以上大風(fēng)大雨，極不利于小幼蟲存活，顯著降低蟲口基數(shù)。

3.7 黑卵蜂和螟黃赤眼蜂對(duì)較大發(fā)生后的第4—5 代楊小舟蛾卵具有較強(qiáng)控制作用，卵塊寄生率高達(dá)91.9%，卵粒寄生率高達(dá)72.9%。楊小舟蛾顆粒體病毒與卵期寄生蜂協(xié)同作用，是大多數(shù)年份8 月下旬至9 月上中旬抑制楊小舟蛾暴發(fā)成災(zāi)的決定性因素。

3.8 5 月中下旬飛防噴施20%除蟲脲懸浮劑可有效控制楊小舟蛾全年基本不成災(zāi)。

3.9 燈誘蛾量是有效監(jiān)測(cè)成災(zāi)與否的重要指標(biāo)。成蟲高峰期單燈日誘蛾量，第2 代超過200 頭的，第3—4代蛾量很高或暴發(fā)成災(zāi)機(jī)率大；100～150 頭的，第3—4 代蛾量較高，個(gè)別年份成災(zāi)；100 頭以下的幾不成災(zāi)。第3—4 代超500 頭甚至1000～2000 頭的，均局部或全域暴發(fā)成災(zāi)；低于500 頭的，一般不形成明顯危害。

楊小舟蛾性誘劑已研發(fā)成功，正進(jìn)入推廣應(yīng)用階段[20]。商河縣正試驗(yàn)性誘與燈誘蛾量對(duì)比試驗(yàn)，獲取楊小舟蛾性誘蛾量成災(zāi)標(biāo)準(zhǔn)指標(biāo)后，將為各地開展監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)提供參考依據(jù)。

3.10 楊小舟蛾學(xué)名應(yīng)統(tǒng)一。楊小舟蛾屬鱗翅目Lepidoptera 舟蛾科Notodontidae 扇舟蛾亞科Pygaerinac 小舟蛾屬M(fèi)icromelalopha Nagano，中文別名有楊小天社蛾、楊褐天社蛾、楊小褐天社蛾、小舟蛾等。其拉丁學(xué)名變化較大，最早由Graeser 于1890 年定名為Pygaera troglodyta，1892 年Staudinger 又定名為P.sieversi；1916 年Nagano 以楊小舟蛾為模式種，創(chuàng)建小舟蛾屬M(fèi)icromelalopha，定名為Micromelalopha troglodyat (Graeser)[1,11,21]；1979 年蔡榮權(quán)編著出版《中國經(jīng)濟(jì)昆蟲志（第十六冊(cè)）鱗翅目：舟蛾科》沿用該學(xué)名后，國內(nèi)大量文獻(xiàn)參考使用[2-10,12-13,22-23]；1992 年舟蛾科分類學(xué)權(quán)威Schintlmeister 德文發(fā)表《中國舟蛾科》，明確楊小舟蛾學(xué)名為Micromelalopha sieversi （Staudinger，1892）[24-26]，M.troglodyat （Graeser）為異名。1993 年范迪在國內(nèi)較早使用M.sieversi[27]；2003 年武春生、方承萊經(jīng)系統(tǒng)整理、訂正，英文發(fā)表《中國小舟蛾屬分類研究（鱗翅目：舟蛾科）》[28]和出版《中國動(dòng)物志昆蟲綱第三十一卷（鱗翅目：舟蛾科）》[26]應(yīng)用該學(xué)名后，國內(nèi)權(quán)威文獻(xiàn)開始廣泛使用[16,20，29-32]。由于M.troglodyat 這個(gè)異名使用久廣，部分技術(shù)人員至今仍繼續(xù)沿用[33-34]。建議國內(nèi)學(xué)者統(tǒng)一使用楊小舟蛾的有效學(xué)名：Micromelalopha sieversi （Staudinger，1892）。

3.11 天敵種類和分布范圍有待進(jìn)一步明確。受限于研究鑒定能力，商河縣寄生楊小舟蛾卵的黑卵蜂Telenomus sp.，國內(nèi)學(xué)者暫時(shí)無法鑒定到種，其他地區(qū)分布的楊扇舟蛾黑卵蜂Telenomus closterae Wu et Chen[1,3,8,35]有待權(quán)威專家進(jìn)一步確認(rèn)；商河縣寄生卵的赤眼蜂為螟黃赤眼蜂T.chilonis，但國內(nèi)其他地區(qū)報(bào)道有舟蛾赤眼蜂T.closterae Pang et Chen、松毛蟲赤眼蜂T.dendrolimi Matsumura[1,3,8,35]，亦有待權(quán)威專家進(jìn)一步確認(rèn)；河北省秦皇島地區(qū)和山東濟(jì)南地區(qū)的顆粒體病毒分別為楊小舟蛾顆粒體病毒（MisiGV）和楊小舟蛾顆粒體病毒山東毒株（MisiGV-SD），但陳素偉報(bào)道在青島地區(qū)發(fā)現(xiàn)楊小舟蛾感染楊扇舟蛾顆粒體病毒Clostera anachoreta Granulosis Virus（ClanGV）[7]，以及江蘇、河南、陜西、湖南等地區(qū)的顆粒體病毒[1,3,8,35-37]具體種類，有待進(jìn)一步采集鑒定。

3.12 鑒于20%除蟲脲懸浮劑有控制楊小舟蛾第1—3 代幼蟲的超長持效作用，建議各地在有必要飛防第1代美國白蛾時(shí)，優(yōu)先選用20%除蟲脲懸浮劑等只具胃毒作用、長持效期的仿生制劑，盡量不使用持效期較短的25%滅幼脲單劑或者阿維·滅幼脲、甲維·滅幼脲等兼具觸殺與胃毒作用的廣普性復(fù)配制劑，以達(dá)到美國白蛾和楊小舟蛾、國槐尺蛾、刺蛾類等重大食葉害蟲 “一飛控多蟲” 的復(fù)合控制作用。之前有的地方、有的年份飛防后對(duì)楊小舟蛾的全年防控效果不好，可能與噴施藥劑持效期短、飛防過程中漏防面積大或飛行員經(jīng)驗(yàn)不足等因素有關(guān)。