黃金蓮 崔鴻俠 唐萬鵬 胡 琛 馬致遠(yuǎn) 雷靜品

（1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 北京 100091；2. 湖北省林業(yè)科學(xué)研究院 武漢 430075）

近年來，隨著極端氣候事件頻發(fā)，森林蟲害發(fā)生頻率和強(qiáng)度逐年增加，已成為影響森林穩(wěn)定性的重要自然干擾事件（劉彥春等，2017），聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織發(fā)布的全球森林資源評(píng)估報(bào)告數(shù)據(jù)顯示，2017 年中國(guó)森林蟲害發(fā)生面積比例高達(dá)4.2%（Food and Agriculture Organization of the United Nations，2020）。受蟲害干擾后，林分結(jié)構(gòu)和功能、林下植被、地表動(dòng)物、土壤動(dòng)物甚至微生物豐度及多樣性等均發(fā)生顯著變化，該變化會(huì)反饋于森林，導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)的變化愈發(fā)復(fù)雜（袁杰等，2011）。Flower 等（2015）研究指出，以韌皮部為食的蛀干昆蟲暴發(fā)會(huì)加劇樹木死亡，降低森林生產(chǎn)力；Kurz 等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，山松甲蟲（Dendroctonus tankerosae）暴發(fā)導(dǎo)致北美西部森林由碳匯轉(zhuǎn)為碳源；Moore 等（2013）研究認(rèn)為，蟲害暴發(fā)后土壤呼吸下降，幾年后會(huì)有短暫恢復(fù)；Hicke 等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，蟲害發(fā)生后森林凈初級(jí)生產(chǎn)力立即減少、水溶性有機(jī)物增多，森林生態(tài)系統(tǒng)的異養(yǎng)呼吸受到持續(xù)影響。C、N、P 是植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的營(yíng)養(yǎng)元素（程瑞梅等，2018），對(duì)植物光合、呼吸、氮固定和有機(jī)物礦化等均有重要作用（Battermanet al.，2013；Piaszczyket al.，2019），同時(shí)C、N、P 的化學(xué)計(jì)量比是反映生態(tài)系統(tǒng)功能和生產(chǎn)力的重要指標(biāo)（Panget al.，2020），常用于研究植物生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)限制之間的關(guān)系（Liuet al.，2020），可見對(duì)土壤中C、N、P 化學(xué)計(jì)量的研究意義重大。

土壤酶是森林土壤養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵（Luoet al.，2017），其中磷酸酶（acid phosphatase，ACP）、蛋白酶（acid protease，ACPT）、蔗糖酶（sucrase，SC）、過氧化氫酶（catalase，CAT）與森林土壤養(yǎng)分（C、N、P）循環(huán)密不可分。酶活性高低是水熱因素和土壤養(yǎng)分共同作用的結(jié)果，反映微生物代謝及其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，在土壤有機(jī)碳礦化（蔗糖酶）、N 循環(huán)（蛋白酶）、P 循環(huán)（磷酸酶）和酶促氧化還原反應(yīng)（過氧化氫酶）中均具有重要作用（薛飛等，2020；B?ónskaet al.，2021a；Ma?eket al.，2021）。Piaszczyk 等（2019）發(fā)現(xiàn)受蟲害干擾后的華山松（Pinus armandii）生長(zhǎng)受限，生物量減少，形成的枯立木通過釋放養(yǎng)分和有機(jī)碳化合物形式進(jìn)入土壤，會(huì)顯著影響土壤碳平衡，參與養(yǎng)分循環(huán)的酶活性隨之出現(xiàn)差異，從而對(duì)土壤呼吸速率產(chǎn)生影響（劉彥春等，2017）。

目前，已有森林土壤化學(xué)性質(zhì)、土壤酶活性以及微生物的相關(guān)研究，主要探討不同林分類型（喻林華等，2016）、經(jīng)營(yíng)模式和措施（丁思一等，2015；陳蕾等，2020）、外來植物入侵（侯玉平等，2015；張靜等，2018）等背景下的土壤性質(zhì)變化，以及蟲害暴發(fā)后的土壤呼吸變化規(guī)律（劉彥春等，2017），雖然已有文獻(xiàn)從碳循環(huán)角度分析了森林生產(chǎn)力變化并建立林分死亡率模型，但受蟲害干擾后林分內(nèi)部環(huán)境變化對(duì)碳排放的影響機(jī)制暫未明晰，充分認(rèn)識(shí)蟲害干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響，探索自然干擾下土壤酶活性、土壤化學(xué)性質(zhì)以及土壤呼吸速率的變化規(guī)律，有利于合理經(jīng)營(yíng)森林（Attiwill，1994）。神農(nóng)架人工林營(yíng)造于20 世紀(jì)70 年代，華山松是主要造林樹種之一，也是當(dāng)?shù)胤植驾^廣的優(yōu)勢(shì)樹種。本研究測(cè)定神農(nóng)架林區(qū)受蟲害干擾后華山松林生長(zhǎng)季內(nèi)的土壤酶活性、土壤化學(xué)性質(zhì)和土壤呼吸速率，探究蟲害干擾的影響，以期為受蟲害華山松林的土壤碳排放管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地設(shè)置

研究區(qū)設(shè)在湖北神農(nóng)架國(guó)家公園（110°03′05′′—110°33′50′′E，31°21′20′′—31°36′20′N），公園位于湖北省西北部的房縣、巴東、興山三縣交界地帶，海拔398～3 106.2 m。屬北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，是北亞熱帶向暖溫帶過渡區(qū)域，年降水量800～2 500 mm，全年日照時(shí)數(shù)1 858 h，年均日照率42%。沿海拔由低到高依次分布有常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、針葉林、灌叢和草甸（沈澤昊等，2004）。樣地內(nèi)土壤具垂直地帶性，隨海拔升高依次為山地黃棕壤、山地棕壤、山地暗棕壤、山地棕色針葉林土、山地草甸土。林區(qū)動(dòng)植物資源極其豐富，其中國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物76 種、昆蟲約28 目157 科4 143 種，分布有水杉（Metasequoia glyptostroboides）純林、華山松純林，還有與山楊（Populus davidiana）、 糙皮樺（Betula albosinensis）、銳齒槲櫟（Quercus alienavar.acutiserrata）等落葉闊葉樹種形成的針闊混交林（菊花等，2016）。

本研究在湖北神農(nóng)架森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站試驗(yàn)地進(jìn)行。2021 年3 月，在華山松林大小蠹（Dendroctonus armandi）蟲害主要發(fā)生區(qū)，選取2017—2018 年受蟲害干擾后土壤類型相同，海拔、坡向、林齡、樹種組成等相近的樣地，林木存活率約11%（蟲害干擾后無人為干擾和采伐活動(dòng)，多數(shù)華山松呈分解程度不同的枯立木），同時(shí)選取未受蟲害干擾的健康華山松林作為對(duì)照；分別隨機(jī)選取3 塊20 m×20 m 的樣地（表1）。

表1 華山松林樣地基本情況Tab. 1 The setting of plots of P. armandii forest stands

1.2 土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)定

2021 年7 月，利用土鉆法在各樣地6 個(gè)土壤呼吸環(huán)附近鉆取0～10 cm 土層土壤混合樣品，各3 個(gè)重復(fù)，土樣自然風(fēng)干后剔除其中的石礫、根系和凋落物等，過0.15 mm 篩后分袋放置。測(cè)定土壤pH 和有機(jī)碳（soil organic carbon，SOC）、全氮（total nitrogen，TN）、全磷（total phosphorus，TP）、全鉀（total potassium，TK）、水解性氮（available nitrogen，AN）、有效磷（available phosphorus，AP）、速效鉀（available potassium，AK）含量。pH 測(cè)定采用水浸法，SOC 含量測(cè)定采用硫酸重鉻酸鉀法，TN 含量測(cè)定采用凱氏定氮法，TP 含量測(cè)定采用鉬銻抗比色法，TK 含量測(cè)定采用火焰光度計(jì)法，AN 含量測(cè)定采用堿解擴(kuò)散法，AP 含量測(cè)定采用氫氧化鈉浸提鉬銻抗比色法，AK 含量測(cè)定采用乙酸銨浸提-火焰光度計(jì)法（鮑士旦，2000）。

1.3 酶活性測(cè)定

土壤酶活性測(cè)定磷酸酶（ACP）、蛋白酶（ACPT）、蔗糖酶（SC）和過氧化氫酶（CAT）4 個(gè)指標(biāo)。ACP 活性采用磷酸苯二鈉比色法（土壤為酸性，測(cè)定的是酸性磷酸酶）測(cè)定；ACPT 活性采用茚三酮比色法測(cè)定；SC 活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定；CAT 活性采用KMnO4滴定法測(cè)定（關(guān)松蔭，1986）。購(gòu)買相應(yīng)的酶活性測(cè)定試劑盒，根據(jù)酶種類添加對(duì)應(yīng)的提取液和緩沖液，分步驟將藥品加入、振蕩、靜置、水浴加熱和移液器操作后采用多功能酶標(biāo)儀測(cè)定熒光度（水解酶）或吸光度（氧化酶），基于酶活性濃度測(cè)定公式計(jì)算最終濃度，每份樣品重復(fù)測(cè)定3 次。

1.4 土壤呼吸測(cè)定

2021 年3 月，在各樣地沿對(duì)角線安裝3 個(gè)PVC土壤呼吸環(huán)，整個(gè)研究過程中呼吸環(huán)位置保持不變。2021 年4—12 月，每月選擇晴朗日的9:00—17:00，用美國(guó) LI-Cor 公司生產(chǎn)的 LI-8100 便攜式土壤碳通量測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定土壤呼吸速率。土壤呼吸環(huán)內(nèi)徑20 cm、外徑21 cm、高度8 cm，將其一端削尖沿樣地坡面插入地下5 cm，每月測(cè)量前齊地剪除環(huán)內(nèi)植物，避免擾動(dòng)土壤。每個(gè)土壤呼吸環(huán)每次測(cè)定2 次，取平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用單因素方差分析（one-way ANOVA）對(duì)華山松林的土壤酶活性、化學(xué)性質(zhì)和生態(tài)化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行顯著性分析；采用Canoco 5.0 軟件對(duì)酶活性與化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行主成分分析，篩選主要影響因子；利用Canoco 5.0 軟件進(jìn)行冗余分析，比較土壤化學(xué)性質(zhì)和生態(tài)化學(xué)計(jì)量比對(duì)酶活性的影響；采用Person 法進(jìn)行土壤酶、化學(xué)性質(zhì)與土壤呼吸的相關(guān)性分析。應(yīng)用Excel 2021 和SPSS 25.0 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行大致梳理和分析，利用Origin 2021、Excel 2021 軟件完成制圖和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干擾對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

2 種華山松林樣地部分土壤化學(xué)性質(zhì)存在顯著差異（表2）。受蟲害和健康華山松林土壤平均C、N、P含量分別為50.71 和53.54 g·kg-1、2.48 和2.57 g·kg-1、1.22 和0.60 g·kg-1。受蟲害華山松林土壤pH、SOC、TN、AN、AK 含量和C/N 與健康華山松林無顯著性差異，但C/P、N/P 均顯著低于健康華山松林（P＜0.05），土壤TP、TK、AP 含量均顯著高于健康華山松林（P＜0.05），其中受蟲害華山松林土壤TP 含量約為健康華山松林的2 倍，AP 含量高出3 倍。

表2 華山松林土壤化學(xué)性質(zhì)特征（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）①Tab. 2 Characteristics of soil chemical properties of P. armandii forest（mean±SE）

2.2 干擾對(duì)土壤酶活性的影響

由圖1 可知，受蟲害華山松林土壤CAT、ACPT、SC 酶活性均顯著高于健康華山松林（P＜0.05），其中受蟲害華山松林相比健康華山松林CAT 活性升高22.26%、ACPT 活性升高39.3%、SC 活性升高135.38%；而ACP 酶活性顯著低于健康華山松林（P＜0.05），相比健康華山松林ACP 活性下降12.20%。

圖1 華山松林土壤酶活性變化Fig. 1 Variation of soil enzyme activity in P. armandii forests

2.3 干擾后土壤酶與化學(xué)性質(zhì)分析

由圖2 可知，PCA1 軸可解釋2 種華山松林土壤化學(xué)因子與酶活性差異的62.48%，PCA2 軸可解釋2種華山松林土壤化學(xué)因子與酶活性差異的15.76%，說明受蟲害華山松林與健康華山松林沿PCA1 軸具有明顯差異，受蟲害華山松林土壤樣本與健康華山松林土壤樣本在坐標(biāo)系內(nèi)分布具有明顯差異，說明蟲害干擾使土壤在化學(xué)性質(zhì)和酶活性方面與健康華山松土壤發(fā)生一定變化。

圖2 華山松林土壤酶活性與化學(xué)性質(zhì)的主成分分析Fig. 2 Principal component analysis of soil enzyme activity and chemical properties in P. armandii forest

在土壤酶與化學(xué)性質(zhì)的冗余分析（圖3）中，空心箭頭代表11 個(gè)土壤化學(xué)因子，實(shí)心箭頭代表4 種土壤酶活性，各指標(biāo)的貢獻(xiàn)率以線條長(zhǎng)度顯示，線條越長(zhǎng)表明貢獻(xiàn)率越大，反之越小。箭頭間夾角余弦值表示土壤化學(xué)因子與酶活性的相關(guān)性，夾角越小表明二者相關(guān)性越強(qiáng)，夾角大于90°表明二者間存在負(fù)相關(guān)。TP、AK、TK、AP、N/P、C/P、SOC、TN 的箭頭連線相對(duì)較長(zhǎng)，說明對(duì)4 種土壤酶活性具有較強(qiáng)影響。AK、SOC、TN、C/N、AP、TP、TK 與SC、ACPT、CAT 活性方向一致，表明上述土壤化學(xué)因子與SC、ACPT、CAT 活性呈正相關(guān)；與ACP 活性方向相反，表明與ACP 活性呈負(fù)相關(guān)。N/P、C/P、AN、pH 與ACP 活性方向一致即呈正相關(guān)關(guān)系，與SC、ACPT、CAT 活性方向相反即呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。AP 與SC、TK 與ACPT和CAT、N/P 與ACP 夾角較小，呈現(xiàn)較顯著正效應(yīng)，說明N/P 是影響ACP 活性的主導(dǎo)因子，TK 是影響ACPT 和CAT 活性的主導(dǎo)因子，4 種酶活性分別由不同土壤化學(xué)因子主導(dǎo)。AP、TP 均對(duì)CAT、ACPT、SC活性具有正相關(guān)關(guān)系，是三者的共同影響因子。

圖3 華山松林土壤酶活性與化學(xué)性質(zhì)的冗余分析Fig. 3 Redundant analysis of soil enzyme activity and chemical properties in P. armandii forest

華山松林土壤酶活性與土壤化學(xué)性質(zhì)的相關(guān)性分析熱圖（圖4）顯示，TP、AP、C/P、N/P 與4 種土壤酶活性呈顯著性差異：TP、AP 與CAT、ACPT、SC 活性顯著正相關(guān)，與ACP 活性顯著負(fù)相關(guān)；C/P、N/P 與CAT、ACPT、SC 活性顯著負(fù)相關(guān)，與ACP 活性顯著正相關(guān)。4 種酶活性之間均呈顯著相關(guān)，生態(tài)化學(xué)計(jì)量比（C/P、N/P）與土壤酶（CAT、ACPT、SC）活性顯著負(fù)相關(guān)，與磷酸酶（ACP）活性顯著正相關(guān)。

圖4 華山松林土壤酶活性與化學(xué)性質(zhì)的相關(guān)性分析熱圖Fig. 4 Heat map of correlation between soil enzyme activity and chemical properties in P. armandii forest*P≤0.05, **P≤0.01, ***P≤0.001.

將土壤pH 和SOC、TN、TP、TK、AN、AP、AK含量以及C/N、C/P、N/P 等11 個(gè)土壤化學(xué)因子與4 種酶活性進(jìn)行冗余分析，第一軸、第二軸特征值分別為0.768 6 和0.014 0，土壤酶與化學(xué)因子的相關(guān)性分別為0.887 8 和0.782 0（表3）。根據(jù)排序結(jié)果，前2 軸11 個(gè)土壤化學(xué)因子對(duì)酶活性累計(jì)解釋量達(dá)78.26%，對(duì)土壤酶-化學(xué)因子累計(jì)解釋量達(dá)99.81%，總體來看排序結(jié)果較好，前2 軸在很大程度上可解釋土壤酶與化學(xué)因子間的關(guān)系變化，第一軸對(duì)排序結(jié)果起決定性作用。

表3 土壤酶活性與化學(xué)因子冗余分析Tab. 3 Redundancy analysis of soil enzyme activity and chemical factors

對(duì)11 個(gè)土壤化學(xué)因子進(jìn)行蒙特卡洛置換檢驗(yàn)，土壤化學(xué)因子對(duì)酶活性的重要性排序結(jié)果為TP＞AP＞N/P＞C/P＞TK＞C/N＞AK＞SOC＞TN＞AN＞pH（表4）。TP、AP 對(duì)土壤酶活性的影響達(dá)極顯著水平（P＜0.01），解釋量分別為58.9%、50.5%；N/P、C/P 對(duì)土壤酶活性的影響達(dá)顯著水平（P＜0.05），解釋量分別為34.0%、26.5%；其余7 個(gè)化學(xué)因子對(duì)土壤酶活性的影響并不顯著（P＞0.05），貢獻(xiàn)率也相對(duì)較低。

表4 化學(xué)因子蒙特卡洛置換檢驗(yàn)結(jié)果分析Tab. 4 Analysis of Monte Carlo displacement test results for chemical factor

2.4 土壤呼吸變化

受蟲害和健康華山松林土壤呼吸速率在生長(zhǎng)季內(nèi)各月變化趨勢(shì)基本一致，均呈單峰曲線特征（圖5）。從4 月到7 月，健康華山松林土壤呼吸速率隨土壤溫度升高而上升，7 月達(dá)最高值3.28 μmol·m-2s-1；受蟲害華山松林土壤呼吸速率5 月輕微降至1.52 μmol·m-2s-1，之后隨土壤溫度升高而上升，也在7 月達(dá)最高值2.81 μmol·m-2s-1；從7 月到12 月，隨土壤溫度下降，受蟲害和健康華山松林土壤呼吸速率均逐漸降低，且健康華山松林土壤呼吸均高于受蟲害華山松林，二者在12 月達(dá)最小值，分別為0.48 和0.51 μmol·m-2s-1。

圖5 土壤呼吸速率月變化Fig. 5 Monthly variations of soil respiration rate

方差分析（圖5）表明，不同月份之間土壤呼吸速率達(dá)極顯著差異（P＜0.01）。土壤呼吸速率也存在季節(jié)差異，春（3—5 月）、夏（6—8 月）、秋（9—11 月）、冬季（12—2 月）的平均土壤呼吸速率分別為1.58、2.57、1.47、0.48 μmol·m-2s-1，夏季土壤呼吸速率顯著高于春、秋、冬季。受蟲害華山松林土壤呼吸速率在生長(zhǎng)季內(nèi)均低于健康華山松林，且差異集中體現(xiàn)在夏季生長(zhǎng)旺期，說明夏季高溫對(duì)健康華山松林土壤呼吸影響更大，促進(jìn)健康林碳排放。

2.5 土壤酶活性和化學(xué)性質(zhì)與土壤呼吸速率的關(guān)系

受蟲害華山松林、健康華山松林土壤酶活性和化學(xué)性質(zhì)與土壤呼吸速率的Person 相關(guān)分析（表5）表明，受蟲害華山松林土壤呼吸速率與11 種土壤化學(xué)因子和4 種土壤酶活性之間均無顯著相關(guān)，而健康華山松林土壤呼吸速率與pH 呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與TP、AK、AP 呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與其他化學(xué)因子和酶活性無顯著相關(guān)。當(dāng)不區(qū)別受蟲害或健康森林類型時(shí)土壤呼吸速率與pH 呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與AK 呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。受蟲害和健康華山松林中，土壤呼吸速率與pH、TK、C/P、N/P 均呈負(fù)相關(guān)，與TP、AK、AP、C/N、SC 呈正相關(guān)。受蟲害華山松林土壤呼吸速率與SOC、TN、AN、ACP 呈負(fù)相關(guān)，與CAT、ACPT 呈正相關(guān)，健康華山松林則與之相反。

表5 華山松林土壤酶活性、化學(xué)性質(zhì)與土壤呼吸相關(guān)分析①Tab. 5 Soil enzyme activity, chemical properties and soil respiration correlation analysis in P. armandii forest

土壤呼吸在受蟲害和健康華山松林中受不同因子影響，進(jìn)一步分析顯著影響因子與土壤呼吸速率的線性回歸關(guān)系（表6）表明，受蟲害華山松林土壤呼吸速率與各化學(xué)因子和土壤酶活性之間均無顯著回歸關(guān)系，但健康華山松林土壤呼吸速率與土壤pH 和TP、AK、AP 含量存在顯著多元線性回歸關(guān)系，確定系數(shù)為0.827（其中與pH 關(guān)系顯著，P＜0.05）。

表6 土壤呼吸與影響因子回歸分析Tab. 6 The correlation between soil respiration and the quantity of standing trees

3 討論

3.1 干擾后華山松林土壤養(yǎng)分特征

本研究發(fā)現(xiàn)，受蟲害干擾后華山松林土壤化學(xué)性質(zhì)發(fā)生顯著變化，11 個(gè)土壤化學(xué)因子中有8 個(gè)（pH 和SOC、TN、AN、AK 含量和C/N、C/P、N/P）均低于健康華山松林，其中C/P、N/P 顯著低于健康華山松林（P＜0.05），而TP、TK、AP 含量顯著高于健康華山松林（P＜0.05）。各元素含量及其化學(xué)計(jì)量比存在一定差異，可能是蟲害干擾導(dǎo)致林木死亡，改變了植物根系與土壤營(yíng)養(yǎng)元素的交換量。土壤中N 元素主要來源于生物固氮和大氣沉降，土壤中P 和K 元素主要來源于凋落物分解作用（陳蕾等，2020），華山松林受蟲害干擾后樹木死亡凋落物增加，凋落物在微生物活動(dòng)下分解，增加土壤中P 和K 含量。Morehouse 等（2008）研究發(fā)現(xiàn)受干擾地塊中80%的西黃松（Pinus ponderosa）受小蠹蟲侵襲，而受干擾林與健康林具有相同的地上生物量，其中受干擾林60%的生物量存貯于死樹，而健康林僅有5%的生物量存貯于枯立木，導(dǎo)致受蟲害干擾林的土壤C/N 發(fā)生變化（受干擾林C/N 比低于健康林），與本研究結(jié)果一致，說明蟲害干擾導(dǎo)致C 大部分儲(chǔ)藏在枯立木中，對(duì)土壤的C 輸入減少，導(dǎo)致土壤C/N 發(fā)生改變。高瑞賀等（2015）研究發(fā)現(xiàn)蟲害干擾后林下植被多樣性與喬木層樹種重要值呈顯著負(fù)相關(guān)，說明林地受蟲害干擾后，優(yōu)勢(shì)樹種衰退且林下植被存活率和多樣性均增加，形成的2 類新林分對(duì)土壤養(yǎng)分吸收出現(xiàn)差異，從而影響土壤的C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量特征出現(xiàn)差異。王紹強(qiáng)等（2008）研究得出，土壤C/N、C/P 越低時(shí)，土壤N、P 的有效性越高。受蟲害華山松林土壤C/N 低于健康華山松林，二者相差不大，而健康華山松林土壤C/P 顯著高于受蟲害華山松林，受蟲害華山松林土壤C/P 未達(dá)到全球同層次土壤C/P（Clevelandet al., 2007），說明受干擾林不存在磷限制（Huanget al.，2018），磷含量顯著增加，C/P 顯著降低。

3.2 干擾后華山松林土壤酶活性及其養(yǎng)分限制因子

蟲害干擾顯著影響土壤酶活性。SC 活性取決于土壤有機(jī)質(zhì)含量和C/N 高低，ACP 活性與土壤有機(jī)磷的分解轉(zhuǎn)化有關(guān)，CAT 與土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化速度密切相關(guān)（任玉連等，2020）。本研究中，受蟲害華山松林0～10 cm 土壤CAT、ACPT、SC 活性顯著高于健康華山松林（P＜0.05），而CAT、ACPT 和SC 活性升高使土壤中易溶性物質(zhì)減少，植物氮源水解產(chǎn)物減少，氮礦化能力下降；土壤ACP 活性顯著低于健康華山松林（P＜0.05），會(huì)導(dǎo)致土壤中可供植物吸收的無機(jī)磷含量變少。與健康林相比，受干擾林的林下植被在生長(zhǎng)季快速生長(zhǎng)，增強(qiáng)了對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和積累，之后再以有機(jī)物形式歸還給土壤（庫(kù)）（Zhaoet al.，2013），在該過程中土壤微生物活動(dòng)增強(qiáng)，進(jìn)而導(dǎo)致土壤酶活性升高。已有研究表明，蟲害干擾也會(huì)導(dǎo)致林分土壤含水量增加（高瑞賀等，2015），土壤含水量增加會(huì)直接影響土壤酶促反應(yīng)強(qiáng)度，從而間接影響酶活性高低（解麗娜等，2014；Jinet al.，2009）。本研究發(fā)現(xiàn)，受干擾華山松林土壤ACP 活性顯著低于健康華山松林，ACP 活性下降會(huì)降低土壤無機(jī)磷的轉(zhuǎn)化率和植物對(duì)無機(jī)磷的吸收。C/P、N/P 與CAT、ACPT、SC 活性呈顯著負(fù)相關(guān)，與ACP 活性呈顯著正相關(guān)，表明4 種土壤酶均受土壤中P 含量的影響。蟲害發(fā)生后，華山松林P 循環(huán)發(fā)生變化，進(jìn)而導(dǎo)致受干擾林與健康林土壤酶活性出現(xiàn)差異。有研究發(fā)現(xiàn)，C/P 越低時(shí)，土壤P有效性越高（王紹強(qiáng)等，2008），ACP 活性越高，與本研究結(jié)果相符，表明P 可能是驅(qū)動(dòng)土壤生態(tài)酶活性及土壤化學(xué)因子計(jì)量比內(nèi)在聯(lián)系的關(guān)鍵因子（劉仁等，2020）。還有研究得出，酶活性高低由凋落物分解過程中釋放的C 底物決定（B?ónskaet al.，2021b），因此除本研究中與P 相關(guān)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比是土壤酶活性的影響因子外，在之后研究中還需考慮凋落物分解速率及其養(yǎng)分歸還過程中碳氮養(yǎng)分的富集效應(yīng)。

土壤化學(xué)性質(zhì)改變會(huì)引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生相應(yīng)變化，從而間接影響土壤酶活性；土壤磷和鉀能促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)，增強(qiáng)土壤微生物及根系分泌酶的能力，說明土壤TK、TP 含量增加也會(huì)影響ACT、ACP 和SC 活性（任玉連等，2020）。蟲害干擾發(fā)生后，凋落物一次性掉落堆積在地面，會(huì)使土壤微生物群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生一定變化，導(dǎo)致枯落物分解速率下降（?tursováet al.，2014）。由此可見土壤微生物對(duì)蟲害干擾的響應(yīng)是較明顯的，但本研究?jī)H考慮土壤養(yǎng)分和酶活性變化，并未測(cè)定土壤微生物活性如何，未來有待將微生物指標(biāo)納入比較，以便更系統(tǒng)地探究其差異緣由。

3.3 干擾后華山松林土壤呼吸速率變化及其與土壤環(huán)境的關(guān)系

受蟲害華山松林在生長(zhǎng)季內(nèi)的土壤呼吸速率均低于健康華山松林，且差異集中體現(xiàn)在夏季生長(zhǎng)旺期，說明夏季高溫對(duì)健康華山松林土壤呼吸影響更大，促進(jìn)健康林碳排放?？赡艿脑蚴窍x害干擾會(huì)改變?nèi)A山松林地環(huán)境，如光照強(qiáng)度、微生物群落結(jié)構(gòu)、酶活性、林下植被組成等，林下光照強(qiáng)度增強(qiáng)導(dǎo)致地被植物快速生長(zhǎng)，緩解了受干擾森林生態(tài)系統(tǒng)的部分C 損失（Zehetgruberet al.，2017），進(jìn)而對(duì)土壤呼吸進(jìn)行調(diào)控。本研究中受蟲害華山松林土壤呼吸速率與11 種土壤化學(xué)因子和4 種土壤酶活性無顯著相關(guān)性，而健康華山松林土壤呼吸速率與ACP 具有顯著相關(guān)，同時(shí)土壤呼吸速率與P 的流動(dòng)途徑也相關(guān)聯(lián)；將土壤呼吸速率與2 種林分的土壤化學(xué)性質(zhì)和土壤酶活性變化結(jié)合起來分析表明，造成土壤呼吸速率差異的原因是土壤化學(xué)性質(zhì)和酶活性變化，而?tursová等（2014）研究表明土壤呼吸速率與凋落物分解、植物根系的衍生及土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)有關(guān)。類似蟲害干擾后，森林異養(yǎng)呼吸的增加基本上被自養(yǎng)呼吸下降所抵消，但有時(shí)總體呼吸作用仍下降，很大程度上是因?yàn)橄x害干擾導(dǎo)致大量林木死亡，植物呼吸作用大幅降低（Schimelet al.，2003）。未來可能需要在土壤有機(jī)碳循環(huán)與微生物過程之間建立明確聯(lián)系的模型，才能有效模擬土壤碳釋放（Zobitzet al.，2008；Allisonet al.，2010）。Lybrand 等（2018）研究發(fā)現(xiàn)蛀干害蟲鉆進(jìn)植物韌皮部時(shí)，會(huì)破壞植物糖運(yùn)輸過程，導(dǎo)致林木死亡，之后土壤中可提取的可溶性碳和氮、無機(jī)磷含量和微生物生物量（碳和氮）開始下降，但在樹木死亡后的4～5 年間趨于增加，說明受蟲害干擾的森林是個(gè)長(zhǎng)期變化過程，在干擾后不同時(shí)期土壤養(yǎng)分和微生物生物量是不同的。

森林中普遍存在的低溫以及底物限制也會(huì)影響枯落物分解，蟲害暴發(fā)后，如果沒有火的迅速釋放，碳可能會(huì)在森林生態(tài)系統(tǒng)中長(zhǎng)期保存（Kulakowskiet al.,2011）。Moore 等（2013）將控制試驗(yàn)與長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)相結(jié)合，闡明昆蟲干擾后森林通過降低枯落物分解速率來控制釋放二氧化碳量。除了研究干擾如何影響土壤微氣候外，可能還需要對(duì)微生物呼吸進(jìn)行更全面探索，才能更有效模擬蟲害干擾導(dǎo)致的樹木死亡對(duì)碳平衡的影響。受干擾華山松林土壤呼吸速率與化學(xué)因子和土壤酶活性之間均無顯著相關(guān)，但健康華山松林土壤呼吸速率具有與pH、TP、AK、AP 含量的顯著多元線性回歸關(guān)系，其中與pH 呈顯著相關(guān)（P＜0.05）。在生態(tài)系統(tǒng)尺度上，土壤pH 能反映外界環(huán)境變化對(duì)土壤風(fēng)化和植物群落組成的控制（Lasotaet al.，2021），主要是通過對(duì)土壤養(yǎng)分以及微生物群落的調(diào)控進(jìn)而影響土壤呼吸速率。

4 結(jié)論

1） 蟲害干擾后，華山松林木大量死亡，降低了對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收及轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致土壤大部分養(yǎng)分含量相對(duì)降低，但TP、TK 及AP 含量顯著上升（P＜0.05）。

2） 華山松死亡后，降低了根系的分泌活動(dòng)，導(dǎo)致4 種土壤酶活性在蟲害干擾后均發(fā)生顯著性變化，其中CAT、ACPT 和SC 活性顯著上升，而ACP 活性顯著降低（P＜0.05）。

3） 蟲害發(fā)生后土壤呼吸速率顯著降低，但2 種林分的土壤呼吸季節(jié)性變化趨勢(shì)大致相同，土壤呼吸速率隨SOC、TN、AN、ACP 含量上升而下降，呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。