吳怡　董煒華　李曉強　谷志偉　劉子寧　鄧守奇　韋森超　李陸鑫　王成　楊添月

摘 要 土壤酶作為一種生物催化劑，能夠為土壤有機體的代謝和分解提供動力，與土壤生物、土壤理化性質(zhì)及環(huán)境條件等密切相關。土壤酶活性與土壤肥力關系密切，土壤管理措施（放牧、施肥、耕作等）會引起土壤酶活性發(fā)生很大改變?；谔岣咄寥郎a(chǎn)力，保護生物多樣性的大背景下，探討土壤酶活性對農(nóng)田、濕地等不同生境下的水氣熱條件、有機質(zhì)和土壤pH的響應，分析外源有機物輸入對土壤酶活性的影響，進一步加深了解土壤酶在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的指示作用，并對土壤酶學研究前景進行展望。

關鍵詞 土壤酶活性；土壤環(huán)境；外源有機物；響應

中圖分類號：S154.1 文獻標志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.15.009

土壤酶（Soil Enzyme）是土壤生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的組分之一，來源于動物、植物、微生物及其分泌物[1-2]。土壤酶作為一種生物催化劑，能夠為土壤有機體的代謝和分解提供動力，與土壤生物、土壤理化性質(zhì)及環(huán)境條件等密切相關[3-5]。土壤酶在自然界物質(zhì)循環(huán)中起著重要作用，尤其在參與土壤中各種生物化學過程的營養(yǎng)元素循環(huán)和能量轉(zhuǎn)移時，其活性強弱往往能夠影響物質(zhì)循環(huán)的速率，又因為其活性易受環(huán)境等外界因素的影響，能夠反映土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的強度和方向[5]。國內(nèi)外研究表明，土壤酶活性可作為較全面地反映土壤環(huán)境變化的生物學指標，通過測定相應酶的活性，能夠間接了解某種物質(zhì)在土壤中的轉(zhuǎn)化情況[6]。近年來，隨著土壤酶學的分析技術不斷更新，關于森林、草原和農(nóng)田等不同生態(tài)系統(tǒng)中的土壤酶活性研究也呈井噴式增長[7-8]，相對而言，森林和草原的土壤酶活性比農(nóng)田土壤的酶活性更高[9]，且大多有隨土層加深而活性降低的趨勢[10-11]。但是，隨著社會化的進程不斷推進，各種生態(tài)系統(tǒng)都遭到了更為嚴重的自然和人為雙重干擾，土壤生態(tài)系統(tǒng)日益脆弱[5]。因此，監(jiān)測不同土壤酶活性在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的變化規(guī)律，對了解土壤生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量、實現(xiàn)土壤資源可持續(xù)利用和防止土壤退化具有理論指導意義。

1? 土壤酶活性對土壤理化性質(zhì)的響應

1.1? 土壤酶活性對水、氣、熱條件的響應

土壤水分含量、通氣條件和溫度對土壤酶活性的影響顯著。不同的水、氣、熱條件會直接影響土壤酶的狀態(tài)和活性強弱；對土壤動物、微生物活性及植被類型的影響會間接作用于土壤酶活性。

降水、灌溉和干旱等都會對土壤酶活性和生物化學反應產(chǎn)生直接影響，土壤濕度在調(diào)節(jié)微生物活性和多樣性方面至關重要[12-13]，然而土壤水分過高或過低都不利于土壤中動植物和微生物的生長繁殖和物質(zhì)循環(huán)的轉(zhuǎn)換，只有在合適的情況下，酶促反應才會正常進行。一般情況下，土壤水分越高，酶活性越高，但土壤過濕時，酶活性減弱；反之，水分降低，土壤酶活性減弱[9]。鄢紫薇等發(fā)現(xiàn)不同水分處理下過氧化物酶和酚氧化物酶活性均隨含水率增加而增加，但整體上過氧化物酶活性比酚氧化酶活性高，表現(xiàn)出對水分的敏感性更強，在較高水分處理下，過氧化物酶活性隨著培養(yǎng)時間延長呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢[13]，這可能是因為水分過高，加之土壤中生物化學等性質(zhì)發(fā)生變化，導致酶促反應降低。不同酶對水分的響應不同，土壤風干會不同程度地提高蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的活性，而水分增加則使纖維素酶及蛋白酶等活性升高。朱灣灣等在寧夏荒漠草原展開降水量變化實驗后得到了相同結(jié)論[14]。Laura等也發(fā)現(xiàn)在干旱環(huán)境下，植物的莖徑增量和土壤濕度呈顯著正相關，土壤含水率降低會抑制植物生長，土壤中養(yǎng)分來源減少，酶的分泌降低[15]。王杰等對草原土壤酶活性進行研究，發(fā)現(xiàn)多酚氧化酶活性對土壤含水率變化的響應較過氧化物酶活性更顯著，這與鄢紫薇等[13]的研究結(jié)果不同，可能是隨著時間的延長，不同水分處理和不同土壤類型導致土壤酶活性反應速率不同[16]。在濕地，土壤酶活性與水分的關系更密切，通過影響微生物活性進而影響酶活性的發(fā)展。馬維偉等在尕海濕地的研究發(fā)現(xiàn)，隨著積水的減少、地下水位的下降和植被的退化，土壤蔗糖酶、淀粉酶、纖維二糖酶和纖維素酶活性顯著減低，說明水分和植被退化對酶活性的影響存在交互作用[17]。

因為CO2和O2都與土壤微生物活動有關，當土壤通氣狀況不佳，導致土壤呼吸受阻，有機質(zhì)的積累大于分解，因此會直接影響酶促反應的進行[2，5]。在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，積水多，土壤孔隙度減小，不利于空氣循環(huán)交換[5]，酶活性發(fā)展受到抑制；而從滯水濕地到干旱化草地過程中，積水減少，空氣條件較好，微生物活性旺盛，代謝產(chǎn)酶能力變強，土壤酶得到積累，其中磷酸酶活性在泥炭丘土壤中最高，在濕地和干旱化草甸土壤均顯著降低[18-19]；而纖維素酶活性在泥炭丘土壤中最低，在濕地和干旱化草甸中顯著升高[17]，這都表明空氣和水分共同作用于酶活性。McCarty指出氧氣對脲酶活性有顯著影響，能夠通過微生物的分泌促進酶的產(chǎn)生，且在有氧情況下脲酶水解速率快，缺氧環(huán)境下抑制了微生物對酶的分泌，但卻對脲酶水解沒有影響效果[20]?；莼\等發(fā)現(xiàn)脲酶、蔗糖酶和磷酸酶活性與通氣狀況關系密切，對植物根區(qū)進行通氣處理后酶活性顯著高于不通氣處理，這可能是因為土壤氧氣含量增加促進了好氧微生物的活動，加快土壤有機質(zhì)的分解轉(zhuǎn)化，有效養(yǎng)分變多，酶活性升高[21]。

土壤溫度也是影響土壤酶活性的一大因素，通過影響土壤中微生物種群及數(shù)量間接影響酶活性[22]。一般情況下，每種酶都有各自的適宜溫度，且不同酶對溫度的響應各不相同。溫度升高酶活性增加[5]，而溫度過低會使酶活性降低，溫度過高則會導致土壤酶失活。有研究表明[9]，在低溫條件下淀粉酶活性不高；當溫度由10 ℃升高到35 ℃時，淀粉酶活性增強；但隨著溫度進一步升高，酶活性不但沒有增加反而減少了。羅玲等研究發(fā)現(xiàn)在冬春秋三季耕層土壤溫度升高，土壤脲酶、蛋白酶和酸性磷酸酶活性隨之增加，但夏季土壤溫度過高，不利于土壤酶活性，而過氧化氫酶活性變化不顯著[23]。王啟蘭等對高寒矮蒿草草甸土壤性質(zhì)及酶活性進行研究，發(fā)現(xiàn)因為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的低溫環(huán)境，土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)緩慢，土壤水解酶類的活性顯著低于農(nóng)田、森林等生態(tài)系統(tǒng)[24]。隨著土壤分子生物學研究方法的發(fā)展，人們對土壤樣品如何低溫保存不會降低酶活性越來越關注，磷酸酶和纖維二糖酶對環(huán)境變化最為敏感，低溫使其活性下降[9]。Verchot研究了水解酶活性在樣本貯存下的變化情況，發(fā)現(xiàn)冷凍會迅速降低水解酶活性，4 ℃時的貯存效果好于-20 ℃[25]。Lee等認為在4 ℃或-20 ℃保存土壤樣本對酶活性影響最小[26]。

土壤水分、通氣條件和溫度是影響土壤酶活性的重要因素。目前，因為全球變暖和人為干擾劇烈，導致濕地植被大面積退化，濕地生態(tài)功能日趨脆弱，在此背景下研究土壤酶活性對濕地退化和氣候變暖的響應機制，對深刻理解土壤物質(zhì)循環(huán)有重要意義。

1.2? 土壤酶活性對有機質(zhì)的響應

有機質(zhì)是土壤的重要組成部分，包括土壤中的各種動、植物殘體，微生物及其分解和合成的各種有機物質(zhì)，其對土壤理化性質(zhì)影響很大，陽離子交換能力很強，既能夠分解成不同產(chǎn)物為酶促反應提供能量，也能夠通過改善土壤的物理性質(zhì)，促進土壤中微生物和土壤生物的生長繁殖、營養(yǎng)元素的分解及酶的分泌[9]。微生物、土壤酶和礦物質(zhì)等都可固定在有機物質(zhì)上[12，27]。因此，土壤有機質(zhì)是土壤酶的有機載體，也是影響土壤酶活性的主要因子。

有機質(zhì)含量高低與土壤酶活性強弱直接相關，有機養(yǎng)分越充足，土壤酶活性越高，有機質(zhì)的礦化率和代謝速率越快[28]，越利于土壤中循環(huán)的進行；養(yǎng)分貧乏則會抑制碳氮轉(zhuǎn)化酶類活性[9]。當土壤有機質(zhì)含量增加時，一定程度上酶活性也會隨之大大提高，且不同土壤中各類酶對有機質(zhì)的響應也不同。有研究表明，土壤脲酶和蛋白酶活性與有機質(zhì)含量關系密切，隨腐殖質(zhì)含量增加而增加，其中草地和富含有機質(zhì)的土壤中蛋白酶活性高于農(nóng)田和礦質(zhì)土壤[29-30]。冉啟洋等研究表明，土壤有機質(zhì)與過氧化氫酶、磷酸酶和脲酶活性存在較大的直接正效應，是影響濕地荒漠生態(tài)系統(tǒng)酶活性的主導因子[12]。馬書琴等發(fā)現(xiàn)高寒荒漠土壤中脲酶活性遠高于蛋白酶活性，土壤有機質(zhì)是影響蛋白酶活性的重要因素，但對脲酶活性的影響未達顯著水平，需進一步深入研究[31]。土壤有機質(zhì)含量過高會導致磷酸酶活性降低，一般情況下，2%～7%的有機質(zhì)含量與磷酸酶活性呈正相關，當土壤有機質(zhì)含量超過7%時，與磷酸酶活性呈負相關[9]。李林海等發(fā)現(xiàn)植被恢復后有機質(zhì)在土壤表層積累，使得酶類物質(zhì)在表層富集，同時大量植物根系向深層土壤的伸長，根系的代謝作用釋放出大量酶類，從而提高了深層土壤酶活性，且蔗糖酶和堿性磷酸酶較脲酶更能敏感地反映植被恢復的土壤效應[32]。蔗糖酶和過氧化氫酶均與土壤有機質(zhì)、水解氮、全氮等因素關系密切，也有研究認為蔗糖酶和多酚氧化酶與土壤養(yǎng)分之間相關性不顯著，這可能是因為土壤類型與土層深度等因素造成的差異[9，16]。

1.3? 土壤酶活性對土壤pH的響應

土壤pH是土壤酸堿度的強度指標，是土壤的基本性質(zhì)和肥力的重要影響因素之一。它不僅影響土壤中有機質(zhì)分解、氧化還原和微生物活動強度等環(huán)節(jié)，還會直接影響土壤酶參與的生物化學反應速率，從而影響植物的生長發(fā)育。

通常情況，pH變化，酶活性隨之變化。自然條件下土壤中的酶活性都是在一定pH范圍內(nèi)顯示出來的，且各種酶也有各自最適的pH值[33]。有研究表明淀粉酶在酸性環(huán)境下才能顯示出最大活性[9]，Speir等也指出強酸性土壤中淀粉酶活性顯著升高[34]。脲酶在pH值6.5～7.0或pH值8.8～9.0時活性最強。而磷酸酶在酸性（pH值4～6）、中性（pH值7）和堿性（pH值8～10）土壤中都有活性最適值[9，35-36]，Wang等研究發(fā)現(xiàn)降低土壤pH值顯著降低了土壤堿性磷酸酶和芳基磺酸酶活性，而酸性磷酸酶活性隨著土壤pH值降低呈現(xiàn)升高的趨勢[37]。蔗糖酶在不同土壤種類和不同植被類型等情況下，始終在pH值為5時活性最強。在較酸或較堿性的土壤中，蔗糖酶受到不同程度的抑制[9]。楊媛媛等發(fā)現(xiàn)因為林地凋落物層較厚，有機酸含量較高，導致土壤酸化，pH值隨著土層深度加深而增加，加之其他因子的間接作用，土壤蔗糖酶活性則隨土層深度增加而降低[38]。土壤酶活性對pH值的敏感性也能夠用來評價土壤pH值狀況[39]。

此外，還要注意土壤酶和重金屬污染修復之間的研究，酸性環(huán)境下，土壤中的重金屬常以離子狀態(tài)存在，pH越低，游離出來的重金屬離子越多，危害越大。土壤酶的吸附作用能夠和重金屬離子很好地結(jié)合，對其降解和轉(zhuǎn)化，使污染物濃度降低，土壤修復效果好。因此，研究土壤酶活性要注意酶參與反應最適pH值范圍的控制[5]。

2? 外源有機物輸入對土壤酶活性的影響

外源氮、磷等的輸入會直接或間接影響土壤酶活性：1）通過施入量直接刺激部分土壤酶活性；2）通過植物、土壤動物和土壤微生物間接表現(xiàn)出來的。氮、磷作為植物、微生物的養(yǎng)料和能源輸入到土壤中，促進了地下生態(tài)過程的物質(zhì)循環(huán)和能量流動，影響土壤生態(tài)結(jié)構、功能和分泌酶的數(shù)量，進而影響酶活性[40]。

研究表明，施入適量的氮、磷、鉀等能夠?qū)γ府a(chǎn)生激活效應，使酶活性增強，過量施入則會抑制相應的酶活性，活性減弱[9]。王杰等對草原展開實驗，發(fā)現(xiàn)隨著施入的氮量增加，土壤脲酶和過氧化氫酶活性增強，而多酚氧化酶活性則表現(xiàn)相反，活性呈降低趨勢[16]。程小峰等指出隨著外源氮輸入量增大，土壤中蔗糖酶和脲酶活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，β-葡萄糖苷酶活性逐漸降低，而對酸性磷酸酶活性無顯著影響[41]。這可能是因為酸性磷酸酶對外源氮輸入不敏感，加之所處的區(qū)域不同和輸入的氮量過高等，影響了微生物活性和酶促反應速率，導致酶活性變化。李煥茹等認為長期高氮輸入會明顯抑制土壤微生物活性，使脫氫酶和β-1，4-N-乙酰氨基葡糖苷酶活性顯著降低，也說明了土壤酶在不同生態(tài)類型下對外源輸入的氮素有不同響應[42]。氮的輸入也會對其他酶產(chǎn)生影響，當施入氮肥量增加時，纖維素酶活性減弱。研究顯示，高量的磷素添加會顯著抑制磷酸酶的活性[9]。萬忠梅等通過不同梯度磷輸入探討對酶活性的影響，結(jié)果表明，低磷輸入對脲酶和蔗糖酶的影響為先抑制后促進，對淀粉酶影響則相反；中磷輸入始終促進淀粉酶和蔗糖酶的活性；高磷輸入時的表現(xiàn)和低磷輸入時相同，但是對淀粉酶和酸性磷酸酶的影響沒有統(tǒng)一規(guī)律；3種梯度的磷輸入量都會顯著抑制酸性磷酸酶活性[5]。Corstanje等也有類似結(jié)論，發(fā)現(xiàn)隨著磷含量增加，酸性磷酸酶活性下降，β-葡萄糖苷酶活性升高[43]。這可能是因為輸入的磷多為無機磷酸鹽形式，也有研究證明，溶解速效磷含量增加會抑制磷酸酶活性[44]。一般認為，土壤磷酸酶活性依賴于植物有效磷含量，土壤中易溶解的磷素含量較低時，施磷肥能使磷酸酶活性增強[9]。

通常情況下，有機肥的施入除了會增加氮、磷等的輸入量，還會帶入大量酶類，因此，適當增加有機肥料施用量能增強土壤酶活性是公認的事實。此外，有機肥和隔年施肥對土壤酶活性影響更大。因此，土壤酶活性與有機肥施用方式和施入量也有較密的關系。由此可見，土壤酶種類不同，對外源營養(yǎng)物質(zhì)的輸入也有不同的響應。

3? 展望

目前，國內(nèi)外對土壤酶已經(jīng)開展了大量研究工作，在對CNKI數(shù)據(jù)庫的土壤酶研究文獻進行統(tǒng)計分析后發(fā)現(xiàn)，土壤酶研究與農(nóng)業(yè)科學、環(huán)境科學和生物學等學科日益交叉融合，且土壤酶活性、土壤微生物、土壤養(yǎng)分及肥力等一直以來都是土壤酶研究的重點。接下來，應進一步提高土壤酶研究的多樣性，探討不同生境中同種酶的多樣性，深入探索土壤酶活性的空間變異和時間變化，以及土壤酶與土壤環(huán)境及各物種間的整體互作關系。

近年來，隨著我國經(jīng)濟社會的快速發(fā)展，農(nóng)田土壤環(huán)境質(zhì)量退化和土壤污染問題逐漸凸顯，開展退化耕地治理是確保國家糧食安全的重要舉措。通過農(nóng)事措施改良來恢復土壤肥力，進而解決農(nóng)民農(nóng)業(yè)生產(chǎn)問題是重中之重，并且將會一直受到人們關注，尤其是保肥增產(chǎn)方面，作物的生長離不開根際微環(huán)境的正常平穩(wěn)運行，土壤酶和根系分泌物等的交互效應應進一步得到重視，并且將是未來的研究熱點。此外，還需應用新技術、新方法提高土壤酶的實驗分析水平，全方面精確解釋土壤酶在不同生態(tài)系統(tǒng)中的作用機制問題。

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（責任編輯：易? 婧）