劉全蓋,朱旭華,呂秀軍,高 岳,包文學(xué)*
(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019;2.扎蘭屯市林業(yè)和草原局森防站,內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 162650)
櫟尖細(xì)蛾Acyocercops brongniardella屬鱗翅目Lepidoptera,細(xì)蛾科Gracilariidae,俗稱柞樹(shù)潛葉蟲(chóng),是我國(guó)東北地區(qū)的蒙古櫟Quercus mongolica主要害蟲(chóng),主要分布于黑龍江、吉林、遼寧和內(nèi)蒙古等省區(qū)[1]。櫟尖細(xì)蛾初孵幼蟲(chóng)在卵殼原處潛入柞樹(shù)葉片表皮之下,取食葉片組織,形成白色表皮斑。隨著幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育,向蟲(chóng)體周圍的葉肉取食,被害處逐漸擴(kuò)展呈膜狀蟲(chóng)室,排泄的糞便即在膜室內(nèi),每個(gè)幼蟲(chóng)即可形成1 個(gè)膜室。因葉片上多次產(chǎn)卵、取食,隧道會(huì)合、膜室逐漸擴(kuò)大合并,每個(gè)膜室內(nèi)有1~36 頭幼蟲(chóng)。有時(shí)為害所致的膜室可占葉片面積的90%。目前,該蟲(chóng)嚴(yán)重影響著我國(guó)東北和內(nèi)蒙古地區(qū)的柞樹(shù)林長(zhǎng)勢(shì)及其生長(zhǎng)量,而且間接影響著當(dāng)?shù)刈跣Q產(chǎn)業(yè),受害葉片柞蠶基本不取食,影響柞蠶的生長(zhǎng)發(fā)育,導(dǎo)致蠶繭產(chǎn)量及其品質(zhì)下降。
據(jù)相關(guān)報(bào)道,在內(nèi)蒙古扎蘭屯市周邊地區(qū)柞林內(nèi),1983-1984 年有蟲(chóng)株率達(dá)100%,葉片被害率為57.4%[1];現(xiàn)在,已成為扎蘭屯市周邊地區(qū)的常發(fā)害蟲(chóng),有時(shí)為害嚴(yán)重地段有蟲(chóng)株率達(dá)100%,蟲(chóng)口密度達(dá)25.7 頭/50 cm 樣枝[2]。2016 年,楊瑞生等[3]報(bào)道在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研基地柞園內(nèi),與多斑柞跳象Rhynchaenus maculosus和麻櫟潛葉蛾Tischeria decidua交替發(fā)生。2017 年,辛紅[4]報(bào)道在吉林省延邊州柞樹(shù)林內(nèi)突發(fā)成災(zāi)。2019 年,畢拉河林業(yè)局作為重點(diǎn)防治對(duì)象,防治面積達(dá)3 800 hm2[5]。2020年,畢拉河林業(yè)局小二溝林場(chǎng)和諾敏林場(chǎng)柞樹(shù)林內(nèi),櫟尖細(xì)蛾的有蟲(chóng)株率達(dá)90% 以上,平均蟲(chóng)口密度為287 頭/株[6]。2022 年,畢拉河地區(qū)櫟尖細(xì)蛾災(zāi)害面積達(dá)1 400 hm2,災(zāi)害程度以中度為主[7]。2022年,扎賚特旗林業(yè)和草原局,針對(duì)櫟尖細(xì)蛾越冬基數(shù)進(jìn)行調(diào)查[8]。2020 年,黑龍江省林業(yè)和草原局報(bào)道,櫟尖細(xì)蛾預(yù)測(cè)發(fā)生面積8 000 hm2,與2019 年相比有小幅上升[9]。綜上所述,在我國(guó)東北和內(nèi)蒙古地區(qū),櫟尖細(xì)蛾的發(fā)生量、發(fā)生面積和為害程度呈逐年加重趨勢(shì)。
目前,在國(guó)外對(duì)櫟尖細(xì)蛾的研究極少,僅對(duì)其生物學(xué)特性[10],敵敵畏藥效試驗(yàn)和為害程度與林分因子關(guān)系進(jìn)行了報(bào)道[1,4]。對(duì)于發(fā)生期、發(fā)生量和發(fā)生趨勢(shì)等方面的預(yù)警技術(shù)及有效積溫尚未報(bào)道。本文采取林間采集及室內(nèi)觀察相結(jié)合,對(duì)其各蟲(chóng)態(tài)的蟲(chóng)體進(jìn)行測(cè)量,并描述其形態(tài)特征,為櫟尖細(xì)蛾預(yù)警技術(shù)研究提供直觀科學(xué)依據(jù)。
調(diào)查地設(shè)在櫟尖細(xì)蛾發(fā)生為害比較嚴(yán)重的扎蘭屯市黎明山蒙古櫟天然次生林內(nèi)(122°47′E,48°00′ N),總面積207 hm2,海拔435 m。調(diào)查時(shí)間為2022 年6 月16 日至8 月5 日。
調(diào)查工具主要有乙醚毒瓶、35 cm 口徑100 目捕蟲(chóng)網(wǎng)、自封袋、2 mL 離心管(管底部墊少量乙醚浸泡的脫脂棉)、鑷子、記錄本、離心管專用采集標(biāo)簽、GPS 等。
根據(jù)地形地貌、植被類型、公路沿線、不同發(fā)育階段、不同人為干擾區(qū)進(jìn)行隨機(jī)調(diào)查。將帶有卵和幼蟲(chóng)的葉片帶回實(shí)驗(yàn)室,分裝在水培盒中水培,跟蹤觀察水培盒中幼蟲(chóng)的齡期情況,幼蟲(chóng)每蛻皮一次記為增長(zhǎng)一齡,并與野外采集到的幼蟲(chóng)進(jìn)行頭寬、體長(zhǎng)、體寬等形態(tài)特征對(duì)比,減少因幼蟲(chóng)齡期混淆造成的實(shí)驗(yàn)誤差;蛹的采集,采用枯枝落葉中搜尋法和結(jié)繭化蛹葉片直接采集法;用掃網(wǎng)法采集成蟲(chóng)。一般上午9~12 時(shí)和下午15~17 時(shí)在櫟尖細(xì)蛾活動(dòng)頻繁時(shí)段進(jìn)行采集。掃網(wǎng)法是應(yīng)用捕蟲(chóng)網(wǎng)在蒙古櫟上直接掃網(wǎng)采集。網(wǎng)內(nèi)昆蟲(chóng)數(shù)量達(dá)到5~10 頭時(shí)移入毒瓶,將其殺死。毒瓶?jī)?nèi)致死后(約3 min),用小鑷子挑取放入預(yù)備的2 mL 離心管,并記錄采集信息,帶回實(shí)驗(yàn)室顯微鏡下觀察。
應(yīng)用Leica S9i 體視顯微鏡及其處理軟件測(cè)量蟲(chóng)體參數(shù)。卵:將有卵的葉片水平放置在載物臺(tái)上,葉片兩頭使用重物壓制,防止葉片起伏。卵長(zhǎng)即為橢圓形的長(zhǎng)軸,卵寬即為橢圓形的短軸。每組觀察5 枚卵的長(zhǎng)、寬并記錄,重復(fù)7 組。
幼蟲(chóng):處理過(guò)的幼蟲(chóng)放置在紙巾上吸干蟲(chóng)體殘留液體,使用毛筆將幼蟲(chóng)移至載物臺(tái),并將腹部朝下,蟲(chóng)體自然伸直。體長(zhǎng)為背面所見(jiàn)蟲(chóng)體的全長(zhǎng),即頭部至腹部末端,頭寬為頭部最寬處的長(zhǎng)度,體寬為幼蟲(chóng)第5 腹節(jié)的寬度。各齡級(jí)幼蟲(chóng)至少觀察3 頭。
蛹:將蛹腹面朝下,蛹體自然伸直。長(zhǎng)為背面所見(jiàn)蟲(chóng)體的全長(zhǎng),寬為背面所見(jiàn)最寬處。每組觀察并記錄5 只蛹的長(zhǎng)、寬數(shù)據(jù),重復(fù)3 組。
成蟲(chóng):將處理過(guò)的成蟲(chóng)使用毛筆移至載物臺(tái)。使蟲(chóng)體腹部朝上,并用昆蟲(chóng)針將翅固定。觸角長(zhǎng)度為從頭部與觸角柄節(jié)交點(diǎn)處到鞭節(jié)末端的長(zhǎng)度;體長(zhǎng)為頭部至腹部末端的長(zhǎng)度;腹部長(zhǎng)為后胸與腹部的交點(diǎn)至腹部末端的長(zhǎng)度;頭寬為頭部最寬處的寬度;腹部寬為蟲(chóng)體腹部最寬處的寬度;翅展為左右前翅展開(kāi)至后緣連線與蟲(chóng)體軸線成直角時(shí),左右前翅的頂角間距離。每組觀察記錄2 只成蟲(chóng)的觸角長(zhǎng)度、體長(zhǎng)、腹部長(zhǎng)度、頭寬、腹部寬、翅展等形態(tài)特征數(shù)據(jù),重復(fù)5 組。
蟲(chóng)體原色圖使用Canon EOS 60D 相機(jī)拍攝,鏡頭為EF100 mm ?2.8L Macro IS USM。物種鑒定所需蟲(chóng)體細(xì)微結(jié)構(gòu)圖,使用Leica S9i 體視顯微鏡及其自帶軟件拍攝。所有照片后期使用Adobe Photo‐shop CC2019 處理。
蟲(chóng)體數(shù)據(jù)應(yīng)用IBM SPSS Statistics 22.0 計(jì)算分析。實(shí)體標(biāo)本和數(shù)字化標(biāo)本保存在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院森林昆蟲(chóng)標(biāo)本室。
卵扁平(圖1),橢圓形,卵長(zhǎng)342.7 μm,寬257.0 μm(表1)。肉眼可見(jiàn),但難以分辨細(xì)部特征,卵為水青色,幾乎與葉片同色。卵殼薄軟,可以透視卵內(nèi),卵在葉片背面較多。
表1 櫟尖細(xì)蛾卵形態(tài)觀察值μm
圖1 櫟尖細(xì)蛾的卵
幼蟲(chóng)淡黃色,蟲(chóng)體每節(jié)兩側(cè)具有2~3 根剛毛。頭部比身體顏色深,幼蟲(chóng)的顏色隨著蟲(chóng)齡的增加而加深。幼蟲(chóng)頭扁,呈三角形,咀嚼式口器;觸角后側(cè),兩頰具有4 個(gè)黑色單眼,頭部可縮進(jìn)前胸。胸部寬大于頭部和腹部,前胸最寬,向中、后胸逐漸變窄,但比腹部各節(jié)明顯寬,胸足明顯且大,胸足端部頂端褐色。腹足4 對(duì),分別位于腹部第3、4、5 節(jié)和腹末端(臀足),腹足趾鉤為雙序環(huán)狀式。
該蟲(chóng)幼蟲(chóng)期共5 個(gè)齡級(jí)(表2)。初孵化幼蟲(chóng)(1齡幼蟲(chóng))(圖2 A)肉眼觀察蟲(chóng)體近透明水青色,顯微鏡下觀察蟲(chóng)體透明,頭部顏色比腹部深,微帶一點(diǎn)黃褐色,可清晰看到蟲(chóng)體內(nèi)部;其平均頭寬、體長(zhǎng)和體寬分別為173.2 μm、711.4 μm 和128.2 μm。2 齡幼蟲(chóng)(圖2 B)顏色比1 齡幼蟲(chóng)顏色略深一點(diǎn),肉眼觀察呈現(xiàn)青色,顯微鏡下觀察蟲(chóng)體黃綠色;其平均頭寬、體長(zhǎng)和體寬分別為209.0 μm、1 034.5 μm 和176.3 μm。3 齡幼蟲(chóng)(圖2 C)蟲(chóng)體黃綠色,腹部略帶一點(diǎn)紅褐色,剛毛肉眼可見(jiàn);平均頭寬、體長(zhǎng)和體寬分別為310.6 μm、1 891.8 μm 和296.2 μm。4 齡幼蟲(chóng)(圖2D)蟲(chóng)體大部分青綠色,腹部帶有紅褐色;其平均頭寬、體長(zhǎng)和體寬分別為324.8 μm、2 697.9 μm和437.9 μm。5 齡幼蟲(chóng)(圖2 E)蟲(chóng)體綠褐色,腹部靠前端為紅色;其平均頭寬、體長(zhǎng)和體寬分別為395.4 μm、4 307.2 μm 和527.0 μm(表2)。
表2 櫟尖細(xì)蛾幼蟲(chóng)形態(tài)觀察值μm
圖2 顯微鏡下櫟尖細(xì)蛾幼蟲(chóng)5個(gè)齡期的形態(tài)特征
蛹(圖3)的頭部及背部為淺黃色,腹部為深褐色,頭部及背部光滑堅(jiān)硬,腹部柔軟可自由活動(dòng)。蛹平均長(zhǎng)3 942.1 μm,平均寬817.1 μm(表3)。
表3 櫟尖細(xì)蛾蛹形態(tài)觀察值μm
圖3 櫟尖細(xì)蛾的蛹
成蟲(chóng)(圖4)平均體長(zhǎng)3 998.3 μm,平均頭寬555.3 μm。觸角長(zhǎng)于身體,復(fù)眼深棕色,虹吸式口器,下唇須向上彎曲;平均觸角長(zhǎng)5 045.0 μm。胸足3 對(duì),具有黑白相間環(huán)狀色帶。初羽化成蟲(chóng)腹部為灰白色,翅為淺灰色。胸足黑白環(huán)狀色帶不明顯,3~5 d 后腹部和翅的顏色變?yōu)樯罨疑?,腹部花紋更明顯,胸足黑白環(huán)狀色帶逐漸變得清晰可見(jiàn)。前翅窄長(zhǎng),雜有棕黑色和銀灰色鱗毛,具有黑色長(zhǎng)緣毛;平均翅展9 339.3 μm。后翅錐狀,翅緣亦有黑色長(zhǎng)緣毛,外觀呈團(tuán)扇形。腹部各環(huán)節(jié)腹面有八字形黑斑,平均腹部長(zhǎng)2 337.0 μm,平均腹部寬490.0 μm(表4)。雄性成蟲(chóng)體略小,色淡。
表4 櫟尖細(xì)蛾成蟲(chóng)形態(tài)觀察值μm
圖4 櫟尖細(xì)蛾的成蟲(chóng)
石崇生等[1]報(bào)道的櫟尖細(xì)蛾卵(長(zhǎng)700 μm,寬600 μm)、幼蟲(chóng)(5 齡:長(zhǎng)6 300 μm,寬1 240 μm)、蛹(長(zhǎng)4 760 μm,寬1 010 μm)長(zhǎng)度和寬度比本次觀察數(shù)據(jù)大;翅展(9 000 μm)小于本次的觀察數(shù)據(jù)(9 339.3 μm);僅有成蟲(chóng)體長(zhǎng)數(shù)據(jù)(4 000 μm)與本次觀察數(shù)據(jù)(3 998.3 μm)相近[1]。上述數(shù)據(jù)誤差的主要原因與所使用測(cè)量?jī)x器的精密度、蟲(chóng)口發(fā)生密度和世代不同有關(guān)。
櫟尖細(xì)蛾1 齡與2 齡幼蟲(chóng)的體長(zhǎng)差距僅為323.1 μm。2 齡與3 齡、3 齡與4 齡幼蟲(chóng)的齡級(jí)之間體長(zhǎng)差距分別為857.2 μm、806.1 μm。4 齡與5 齡幼蟲(chóng)的齡級(jí)之間體長(zhǎng)差距為1 609.3 μm。結(jié)果表明,櫟尖細(xì)蛾1 齡幼蟲(chóng)和2 齡幼蟲(chóng)變化不大,但是從2 齡到5 齡幼蟲(chóng)變化較大,同時(shí)取食量逐漸增加。因此,櫟尖細(xì)蛾適合防控時(shí)間為2~5 齡幼蟲(chóng)期。
櫟尖細(xì)蛾成蟲(chóng)取食花蜜,具有趨光性。1 年發(fā)生2 代,以成蟲(chóng)在枯枝落葉層內(nèi)越冬[1,4,11]。翌年4月上旬、中旬開(kāi)始出蟄,5 月上旬、中旬開(kāi)始交尾產(chǎn)卵。6 月上旬、中旬,多數(shù)幼蟲(chóng)破膜爬出,吐絲落地在枯枝落葉上結(jié)繭化蛹,極少數(shù)幼蟲(chóng)在樹(shù)上葉部結(jié)繭化蛹。7 月上旬、中旬羽化產(chǎn)卵,7 月中旬、下旬開(kāi)始第2 代結(jié)繭化蛹,8 月中旬開(kāi)始羽化,以此代成蟲(chóng)越冬[1]。上述結(jié)果與本次觀察結(jié)果基本一致。本次觀察結(jié)果,第1 代成蟲(chóng)羽化期為7 月1 日至7月23 日。7 月6 日進(jìn)入羽化始盛期,7 月13 日羽化高峰,7 月19 日進(jìn)入羽化盛末期。今后,將對(duì)櫟尖細(xì)蛾生物學(xué)特性、起始發(fā)育溫度、有效積溫、當(dāng)?shù)匕l(fā)育歷期和各蟲(chóng)態(tài)存活率等方面做進(jìn)一步深入研究,為構(gòu)建精確預(yù)警體系提供科學(xué)依據(jù)。