王天琪 徐瑞瑞 侯立娜 阮坤非 畢寧寧 劉忠華

摘?要：作為北京市常見園林灌木樹種之一，迎春（Jasminum nudiflorum）因其在早春獨特的觀賞性而深受市民喜愛。Cu污染是北京市較為嚴重的重金屬污染類型之一。為探討迎春對城市Cu污染的修復作用，該文通過模擬北京市土壤和大氣Cu污染條件，采用盆栽試驗，設置9種不同濃度的土壤和大氣Cu處理，以驗證迎春Cu富集能力及生理生長特性。結(jié)果表明：（1）土壤和大氣沉降處理均能顯著增加迎春根、莖、葉中的Cu含量，其中土壤貢獻率為63.48%～96.99%。各處理中Cu含量均表現(xiàn)為根>莖>葉。（2）大氣處理下光化學轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）和相對葉綠素含量（SPAD值）提高，初始熒光（F0）降低，光合能力增強，而土壤處理及土壤和大氣雙重處理則對迎春的光合作用產(chǎn)生抑制影響。（3）與大氣處理相比，土壤處理及土壤和大氣雙重處理導致活性氧（ROS）積累增多，膜脂過氧化作用加劇，丙二醛（MDA）含量大幅升高，抗氧化酶活性與脯氨酸（PRO）含量逐漸下降，造成生物膜系統(tǒng)損傷。（4）低濃度Cu處理對迎春生長有促進作用，而高濃度Cu處理（SHAL、SHAH）則抑制迎春生長，迎春根系耐性指數(shù)（TI）最小值為69.19%，屬于高耐受型植物。綜上認為，在模擬北京市Cu污染處理下，迎春可以在維持自身正常生理生長活動的同時，有效吸收土壤和大氣中的Cu。該研究結(jié)果為北京市Cu污染防治、生態(tài)環(huán)境修復提供一定的理論依據(jù)。

關鍵詞： Cu處理， 迎春， 土壤和大氣沉降處理， 耐性， 富集

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2023）09-1656-12

收稿日期：2022-10-21

基金項目：國家林業(yè)和草原局項目（2020104020）； 北京市園林綠化局計劃項目（2021-STBHXFC-04-11）。

第一作者： 王天琪（1999-），碩士研究生，研究方向為植物逆境生理學，（E-mail）wangtianqi0817@163.com。

*通信作者：劉忠華，博士，副教授，研究方向為樹木生長發(fā)育及其調(diào)控，（E-mail）liuzh6@bjfu.edu.cn。

Tolerance and enrichment characteristics of Jasminum

nudiflorum under copper treatment

from soil and atmosphere

WANG Tianqi1，2， XU Ruirui1，2， HOU Lina1，2， RUAN Kunfei1，2，

BI Ningning1，2， LIU Zhonghua1，2*

（ 1. National Engineering Laboratory for Tree Breeding， Key Laboratory of Genetics and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants， Ministry

of Education， Tree and Ornamental Plant Breeding and Biotechnology Laboratory of National Forestry and Grassland Administration， Beijing

100083， China; 2. College of Biological Sciences and Technology， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China ）

Abstract：As one of the common garden shrub species in Beijing， Jasminum nudiflorum is very popular among citizens for its unique ornamental properties in early spring. Copper （Cu） pollution is one of the most serious heavy metal pollution types in Beijing. To explore the remediation effect of J. nudiflorum on urban copper pollution. By simulating the soil and atmospheric copper pollution conditions in Beijing， pot experiments were conducted to set up nine different concentrations of soil and atmosphere Cu treatments to verify the Cu enrichment ability and physiological growth characteristics of J. nudiflorum. The results were as follows： （1） Soil treatment and atmospheric deposition treatment and were able to significantly increase Cu content in root， stem and leaf of J. nudiflorum， among them， the contribution of soil ranged from 63.48% to 96.99%. The Cu content in each treatment showed the order of root>stem>leaf. （2） Under atmospheric treatment， photochemical conversion efficiency （Fv/Fm） and relative chlorophyll content （SPAD value） were increased， initial fluorescence （F0） was decreased， and photosynthetic capacity was promoted. The photosynthesis of J. nudiflorum was inhibited by soil treatment and co-treatment with soil and atmosphere. （3） Compared with atmospheric single factor treatment， soil single factor treatment and co-treatment with soil and atmosphere resulted in increased accumulation of reactive oxygen species （ROS）， increased membrane lipid peroxidation， increased malondialdehyde （MDA） content， and decreased antioxidant enzyme activity and proline （PRO） content， and finally led to damage of the biofilm system. （4） The low-concentration Cu treatment promoted the growth of J. nudiflorum， while the high-concentration copper treatments （SHAL， SHAH） inhibited the growth of J. nudiflorum. The minimum value of the root tolerance index （TI） of J. nudiflorum was 69.19%， which indicated that J. nudiflorum belonged to a highly tolerant plant. In conclusion， under the simulated treatment ofsoil and atmosphere Cu pollution in Beijing， J. nudiflorum can effectively absorb and enrich Cu in soil and atmosphere while maintaining its own normal physiological and growth activities. This conclusion provides a certain theoretical basis for the prevention and control of Cu pollution and the maintenance and restoration of the ecological environment in Beijing.

Key words： copper （Cu） treatment， Jasminum nudiflorum， soil and atmospheric deposition treatment， tolerance， enrichment

《“十四五”規(guī)劃綱要》提出：推動綠色發(fā)展，促進人與自然和諧共生；要深入打好污染防治攻堅戰(zhàn)，推進城鄉(xiāng)生活環(huán)境治理工作。隨著城鎮(zhèn)化進程加快、工業(yè)化迅猛發(fā)展以及城市人口激增，城市生態(tài)環(huán)境正面臨日益嚴峻的考驗。其中，重金屬污染一直是危害城市生態(tài)安全不可忽視的問題。銅（copper，Cu ）、鉻（chromium，Cr）等重金屬污染物在城市生態(tài)環(huán)境中滯留時間長，難以降解，從而不斷積累，影響土壤、大氣及水質(zhì)安全，進而威脅人類健康（Leveque et al.，2014）。北京市作為我國政治、經(jīng)濟中心城市，市區(qū)內(nèi)Cu污染分布廣且程度高（陳同斌等，2004；李婧等，2019；顧家偉，2019），亟須治理修復。

植物生長生理指標能體現(xiàn)土壤Cu污染程度，并且植物通過對土壤中Cu的富集，可以實現(xiàn)生態(tài)修復（王慶仁等，2001；李永杰，2010）。曾巧英等（2019）研究了不同濃度Cu脅迫對甘蔗（Saccharum officinarum）生長指標、葉綠素含量及抗氧化酶活性的影響。黃國勇（2018）通過對Cu脅迫下蓖麻（Ricinus communis）富集重金屬部位、形態(tài)及亞細胞分布的研究，系統(tǒng)解析了蓖麻對Cu的積累和轉(zhuǎn)移機制。以往對植物修復重金屬污染的報道多集中于土壤污染，但有研究表明，工業(yè)廢氣、煤炭燃燒、汽車尾氣的排放致使大氣重金屬含量上升并在沉降后進一步導致土壤重金屬含量升高（楊忠平等，2009；熊秋林等，2021）。章明奎等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，露天生長的白菜（Brassica rapa var. glabra）中鎘（cadmium，Cd）含量較覆膜條件下高約1.5倍。Zhang等（2018）通過對工業(yè)區(qū)附近農(nóng)田土壤和水稻（Oryza sativa）中汞（mercury，Hg）含量的研究發(fā)現(xiàn)，土壤與水稻中Hg污染與當?shù)刂鲗эL向有關。由此可見，土壤、大氣污染協(xié)同治理將是城市重金屬治理的工作重點，但目前此方向的植物修復研究卻相對較少。實踐證實，草本植物在重金屬修復過程中存在生物量小且需反復種植收割等弊端，而木本植物因其生物量大、根系發(fā)達、壽命長、造型美觀等優(yōu)勢，正逐步成為城市重金屬污染植物修復的熱點（朱健等，2016；朱成豪等，2019）。園林灌木是城市綠化廣泛應用的木本植物類型，研究土壤和大氣Cu污染下園林灌木的耐性及富集能力，對城市重金屬污染防治工作具有重要意義。

迎春（Jasminum nudiflorum）是北京市常見園林灌木樹種之一。迎春即迎春花，為木樨科（Oleaceae）素馨屬（Jasminum）落葉灌木；其小枝綠色；三出復葉對生；花黃色，單生，花冠常6裂；早春葉前開花，易成活且有較強的觀賞價值。鄭濱潔等（2014）和林星宇等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，迎春對城市環(huán)境中的Cu有較好的滯留和吸收作用，但目前迎春在Cu處理下自身調(diào)節(jié)機制、耐受能力及富集能力的研究還尚未見報道。因此，本研究以2年生迎春為試驗對象，依托北京市土壤和大氣Cu污染研究進展，采用盆栽法，通過探究土壤和大氣沉降雙重處理對迎春Cu含量積累、葉綠素熒光參數(shù)、生理響應以及生長指標的影響，擬探討以下問題：（1）迎春能否有效富集土壤和大氣中的Cu污染；（2）Cu處理下，迎春的生理響應機制；（3）迎春對Cu處理的耐受能力。以期為北京市土壤和大氣Cu污染地區(qū)園林灌木樹種的選擇和城市Cu污染植物修復技術(shù)及其改良提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1 材料及試驗設計

本試驗供試苗木為2年生迎春實生苗，購自江蘇省宿遷市苗木園藝場，由北京林業(yè)大學劉忠華副教授經(jīng)植物形態(tài)學鑒定為木犀科素馨屬植物迎春。盆栽試驗場地為北京林業(yè)大學苗圃溫室。土壤類型為沙壤土（河沙+壤土1∶1混勻）。供試土壤基本理化性質(zhì)：pH 5.0，有機質(zhì)15%，氮（nitrogen，N）300 mg·kg-1，磷（phosphorus，P）150 mg·kg-1，鉀（potassium，K）255 mg·kg-1，銅（Cu）20 mg·kg-1。每盆裝土4.5 kg，移栽苗木1株，盆下放置托盤，以防重金屬流失及試驗造成污染。

苗木移栽1個月后，挑選生長狀態(tài)一致的苗木進行土壤和大氣沉降雙因素Cu處理，外源銅為CuSO4·5H2O（分析純），每個因素分別設置對照、低濃度和高濃度3個梯度。土壤處理的模擬濃度參考北京市土壤重金屬污染研究進展（劉玲玲，2016；康帥，2020），以Cu2+溶液的形式加入其中，對照組使用等體積去離子水代替。大氣沉降的模擬濃度參考北京市大氣沉降重金屬污染研究進展（許栩楠等，2016；熊秋林，2021），大氣沉降分為干沉降與濕沉降（Pan et al.，2015），其中濕沉降占主導地位且易被植物吸收（Liu et al.，2019）。本研究參照Cui J等（2019）和Cao等（2020）的研究方法，采用噴灑重金屬溶液的形式，以濕沉降代表大氣沉降，按大氣沉降通量設置為對照（0 mg·m-2·d-1 ）、低濃度（0.04 mg·m-2·d-1 ）、高濃度（0.4 mg·m-2·d-1 ），換算成噴灑溶液的濃度為0、0.024、0.24 mg·L-1。具體土壤、大氣處理設計見表1。

大氣沉降溶液噴灑周期為5 d，每盆噴灑量為250 mL。噴灑時不同處理組之間用塑料膜進行遮擋，避免干擾。根據(jù)苗木生長狀況補充等量水分。每個處理設3個重復，共27 盆。處理60 d后，測定各項生理生長指標。

1.2 試驗方法

葉綠素熒光參數(shù)的測定：每組處理中隨機選取3個重復，使用 PAM-2500 便攜式調(diào)制葉綠素熒光儀和SPAD-502Plus葉綠素含量測量儀分別測定熒光參數(shù)（何童童，2018）及相對葉綠素含量（用SPAD值表示）。

生理指標的測定：每組處理中選取3份生長狀況相近的新鮮葉片0.1 g，分別加入0.9 mL磷酸緩沖液（phosphate buffer solution，PBS，pH=7.4、0.1 mol·L-1、4 ℃預冷）研磨成勻漿后離心，取上清液備用。丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量、脯氨酸（proline，PRO）含量以及超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）的活性均使用南京建成生物公司出品的試劑盒測定。

生長指標的測定：采集迎春完整植株后，清水沖凈，再用去離子水清洗3次，以去除附著在表面的雜質(zhì)。吸水紙吸干表面水分后，測量株高和最大根長。稱量根、莖、葉鮮重，70 ℃烘干后記錄干重。根冠比及根系耐性指數(shù)（root tolerance index，TI）計算公式如下（Lux et al.，2004）：

根冠比=地下部鮮重（g）/地上部鮮重（g）；

根系耐性指數(shù)（%）=處理組的根長（cm）/對照組的根長（cm）×100。

植物Cu含量的測定：烘干的根、莖、葉樣品研磨成粉，土壤樣品室內(nèi)風干后過100目篩。采用微波消解法 （HNO3-H2O2）， 電感耦合等離子質(zhì)譜儀（inductively coupled plasma-mass spectrometry，ICP-MS）測定樣品Cu含量。遷移系數(shù)（translocation factor，TF）及富集系數(shù)（bioconcentration factor，BCF）計算公式如下（Baker et al.，1994）：

遷移系數(shù)=地上部重金屬含量（mg·kg-1）/地下部重金屬含量（mg·kg-1）；

地上部（地下部）富集系數(shù)=地上部（地下部）重金屬含量（mg·kg-1）/土壤中重金屬含量（mg·kg-1）。

1.3 數(shù)據(jù)分析處理

試驗數(shù)據(jù)均以3個平行獨立試驗的平均值±標準差表示，使用SPSS 26.0進行雙因素方差分析、多重比較及相關性分析，使用Excel 2019以及Origin 8.0進行數(shù)據(jù)處理和制圖。

雙因素方差分析貢獻率計算公式如下：

貢獻率（%）= ［某一因素的離差平方和（SS）-該因素的自由度（df）×誤差的均方（MSe）］/總離差平方和×100。

2?結(jié)果與分析

2.1 土壤與大氣沉降處理下Cu在迎春體內(nèi)的富集

由圖1可知，隨著土壤和大氣Cu處理濃度的升高，迎春根、莖、葉中Cu含量均有不同程度的增加，各處理中Cu含量表現(xiàn)為根>莖>葉。土壤和大氣沉降雙重處理組（SLAL、SLAH、SHAL、SHAH）中各器官Cu含量隨處理濃度增加而顯著提高（P<0.05），并且根、莖、葉Cu含量均在SHAH處理組達到最大值，分別為對照組的13.54、4.30及3.25倍。

CK. 對照組; AL. 大氣低濃度處理; AH. 大氣高濃度處理; SL. 土壤低濃度處理; SLAL. 土壤低濃度大氣低濃度雙重處理; SLAH. 土壤低濃度大氣高濃度雙重處理; SH. 土壤高濃度處理; SHAL. 土壤高濃度大氣低濃度雙重處理; SHAH. 土壤高濃度大氣高濃度雙重處理。柱上不同小寫字母表示各處理之間差異顯著（P＜0.05）。下同。

CK. Control group; AL. Low atmosphere concentration treatment; AH. High atmosphere concentration treatment; SL. Low soil concentration treatment; SLAL. Low soil concentration and low atmosphere concentration co-treatment; SLAH. Low soil concentration and high atmosphere concentration co-treatment; SH. High soil concentration treatment; SHAL. High soil concentration and low atmosphere concentration co-treatment; SHAH. High soil concentration and high atmosphere concentration co-treatment.Different lowercase letters on the bars indicate significant differences between treatments （P＜0.05）. The same below.

由表2可知，土壤處理、大氣沉降處理對迎春根、莖、葉Cu含量均有顯著影響（P<0.05），并且兩者之間存在著顯著的交互作用（P<0.05）。雖然各器官富集的Cu主要來源于土壤處理（63.48%～96.99%），但是大氣沉降也是植株中Cu富集的重要因素，在莖和葉中，大氣沉降貢獻率分別為19.22%和14.22%。

由表3可知，隨著Cu2+濃度升高，地下部富集系數(shù)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，在SLAH處理組達到最大值0.749，顯著高于其他處理組（P<0.05）。除AH處理組外，其他處理組地下部富集系數(shù)均高于對照組。地上部富集系數(shù)則隨Cu濃度的增加基本呈下降趨勢且各處理組中地上部富集系數(shù)均小于地下部富集系數(shù)。遷移系數(shù)范圍為0.097～0.545，均小于1，與對照組相比，AL、AH遷移系數(shù)變化不顯著（P>0.05），SL、SH處理組則顯著下降（P<0.05）。

2.2 土壤與大氣沉降處理下Cu對迎春葉綠素熒光參數(shù)的影響

F0為暗適應狀態(tài)下最小初始熒光，表示光系統(tǒng)Ⅱ反應中心全部開放時葉綠素熒光產(chǎn)量。由圖2可知，各處理組F0整體呈先降后升的趨勢但不顯著（P>0.05）。AL、AH和SL處理組中F0低于對照組，說明低濃度Cu處理在一定程度上促進迎春的光合作用。

Fv/Fm是PSⅡ最大量子效率，反映PSⅡ所捕獲的光量子轉(zhuǎn)化成化學能的效率，間接反映潛在光合能力。高等植物Fv/Fm正常范圍為0.75～0.85，各處理組均在此范圍內(nèi)。大氣單一處理中Fv/Fm隨處理濃度增加而上升，在AH處理組達到最高且呈顯著性差異。在SLAL、SLAH、SHAL、SHAH處理組中，F(xiàn)v/Fm隨處理濃度的增加呈下降趨勢，但降幅變化不顯著（P>0.05）。

SPAD值與葉綠素實際含量呈正相關。試驗中SPAD值的變化趨勢與Fv/Fm類似，AH處理時最高達對照組的1.19倍。土壤和大氣雙重處理組的SPAD值呈輕微下降趨勢且均低于對照組。

2.3 土壤與大氣沉降處理下Cu對迎春生理指標的影響

MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物，可反映植物體過氧化強度及生物膜系統(tǒng)受損程度（張利紅等，2005）。由圖3可知，MDA含量在大氣單一處理組中與對照組相比顯著降低（P<0.05）， 在土壤單一處理及土壤和大氣雙重處理組中逐漸升高，其中SH、SHAL、SHAH處理組的MDA含量均顯著高于對照組（P<0.05），分別為對照組的1.07、1.43和1.62倍。

CAT活性在大氣單一處理時呈升高趨勢，最高值為944.879 U·g-1，而后顯著下降（P<0.05），在土壤和大氣沉降雙重處理組中顯著低于對照組（P<0.05）。POD活性呈現(xiàn)小幅度升降，除AH處理組外，均無顯著差異（P>0.05）。SOD活性變化趨勢與CAT類似，但各處理組SOD活性均高于對照組，并且AH處理組顯著高于其他處理（P<0.05）。

各處理組PRO含量均與對照組呈顯著性差異（P<0.05），土壤低濃度處理組（SL、SLAL、SLAH）中PRO含量較高，分別為對照組的2.68、2.60和1.94倍。而土壤高濃度處理（SH、SHAL、SHAH）條件下PRO含量隨Cu濃度升高顯著降低（P< 0.05）。

2.4 土壤與大氣沉降處理下Cu對迎春生長的影響

生長指標可以評價植物重金屬脅迫下的響應能力。由表4可知，與對照組相比，大氣單一處理組（AL、AH）的株高、根長、地上部鮮重及地上部干重與對照組相比均有所增加，這表明低濃度Cu處理有利于迎春的生長。但 是，隨著土壤和大氣Cu處理濃度的升高，迎春的生長也逐漸受到抑制。SHAH處理組中株高和根長顯著低于對照組（P<0.05），降幅分別為15.79%和31.70%。此外，迎春鮮重、干重和根冠比也在SHAH處理組達到最小值。

根系耐性指數(shù)（TI）可以反映植物根系對脅迫的耐受程度。AL、AH、SL的TI均大于100%，說明在這3個處理組濃度下，迎春根系生長得到促進。Lux等（2004）依據(jù)耐性指數(shù)將植物分為敏感型（TI<35）、中等敏感型（35≤TI≤60）和高耐受型（TI>60）。由圖4可知，SHAH處理組中TI達到最小值69.19%，說明迎春在本試驗最高Cu處理濃度下仍具較強耐性。

2.5 迎春葉綠素熒光參數(shù)、生理指標及生長參數(shù)雙因素方差分析

葉綠素熒光參數(shù)、生理指標及生長參數(shù)（除根冠比外）主要受土壤Cu處理的影響（P<0.05），大氣沉降對這些參數(shù)的影響較小，其中除MDA、CAT、POD、PRO外均不顯著（P>0.05）。土壤和大氣交互作用對Fv/Fm、SPAD值、生理指標、株高和根長存在顯著影響（P<0.05）（表5）。

2.6 迎春響應土壤與大氣Cu處理參數(shù)相關性分析

利用雙變量相關性分析進行Pearson相關系數(shù)檢驗。由圖5可知，土壤濃度與根、莖、葉Cu含量和MDA含量呈顯著正相關（P<0.05），與株高、根長、耐性指數(shù)、Fv/Fm、SPAD值、CAT活性呈顯著負相關（P<0.05）。大氣濃度與莖Cu含量呈顯著正相關（P<0.05），與葉Cu含量、F0以及MDA含量呈正相關但不顯著（P>0.05），與其他各項參數(shù)均無顯著性相關（P>0.05）。

3?討論

3.1 土壤與大氣沉降Cu處理對迎春Cu富集的影響

園林灌木在修復城市重金屬污染的同時兼顧美化環(huán)境、凈化空氣功能，并且成本低廉、普遍適用，不會通過食物鏈進入人體。本試驗中迎春吸收土壤和大氣中的Cu并在根部大量富集，從而達到清除Cu污染的目的。土壤處理是根、莖、葉Cu富集的主要來源，但大氣沉降也能顯著提升迎春Cu含量。大氣沉降中Cu通過氣孔吸附和角質(zhì)層滲透等方式進入植株（Sumel et al.，2012 ），影響植物對Cu的富集，從而增加重金屬含量（Xiong et al.，2016，2019；劉楚藩等，2020）。植物的富集系數(shù)和遷移系數(shù)是評價植物修復效果的重要標準。本研究中處理組地下部富集系數(shù)基本高于對照組，但迎春的富集系數(shù)均小于1，這說明迎春對Cu具有富集作用，但未達到超富集水平。土壤和大氣雙重處理組的遷移系數(shù)基本小于土壤、大氣單一處理組，說明雙重處理中根系吸收的Cu較單一處理相比更難遷移至地上部。目前，尚無對Cu在迎春根部富集轉(zhuǎn)運機理的研究報道。但有研究表明，木本植物在受到Cu脅迫時根部細胞壁產(chǎn)生大量多糖和蛋白質(zhì)，與Cu2+結(jié)合形成沉淀， 將其固定在細胞壁及液泡中， 根細胞Cu2+轉(zhuǎn)運蛋白表達被抑制，限制Cu2+跨膜運輸，阻止Cu2+向地上部轉(zhuǎn)運（Yang et al.，2015；王子誠等，2021）。因此當迎春吸收過量Cu2+時，根系可能會啟動防御，減少進入莖、葉的重金屬含量，將Cu2+截留在根部，這可能是迎春緩解Cu毒害作用的機制之一。

3.2 土壤與大氣沉降Cu處理對迎春葉綠素熒光參數(shù)的影響

葉綠素熒光參數(shù)是描述植物光合生理狀況的參數(shù)，可反映植物重金屬脅迫下的受損程度。本試驗發(fā)現(xiàn)隨土壤和大氣處理濃度的增加，F(xiàn)0先降低后升高，F(xiàn)v/Fm與SPAD值先上升后下降。這是由于Cu是葉綠體中的重要組成元素，適量的Cu促進葉綠素合成，增強光合作用，但過量的Cu則導致葉綠素蛋白失活，類囊體結(jié)構(gòu)受損，葉綠素含量降低。此外，Cu脅迫下1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（RuBisCu）效率降低，進而導致電子傳遞受阻，光化學效率被抑制，光合活性下降（Boussadia et al.，2015；許喆等，2019）。另外，過量的Cu2+還會替代葉綠素中的Mg2+，引發(fā)葉綠體膜的過氧化作用（Aly et al.，2012）。盡管試驗中葉綠素熒光參數(shù)變化不顯著，但雙重處理下迎春葉綠素含量和光化學轉(zhuǎn)換效率仍受到影響，最終表現(xiàn)為生物量的下降。這與Rodriguez（2012）和Shahbaz等（2010）的研究相近。

3.3 土壤與大氣沉降Cu處理對迎春生理指標的影響

重金屬脅迫下，植物會產(chǎn)生過量活性氧（ROS），導致膜脂過氧化，生物膜選擇透性降低（劉文英，2015）。MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物，能夠引起生物大分子間的交聯(lián)聚合，加劇膜結(jié)構(gòu)的損傷（張博宇和滕維超，2020）。當ROS累積過量時，植物通過增加抗氧化酶系統(tǒng)活性來降低ROS造成的細胞損傷（Venkatachalam et al.，2017）。其中，SOD將O-2轉(zhuǎn)化為H2O2和O2，CAT與POD將H2O2催化分解為H2O和O2，從而保護細胞免受氧化毒害 （劉朝榮等，2020）。PRO積累可以調(diào)節(jié)滲透平衡，維持細胞膨壓和質(zhì)膜完整，減輕脅迫傷害（Mattioli et al.，2009）。本研究中，大氣單一處理下MDA含量降低，抗氧化酶活性提升，PRO含量增加，有效清除ROS并減緩膜脂過氧化作用。然而，土壤單一處理及土壤和大氣雙重處理導致MDA含量大幅升高，抗氧化酶活性與PRO含量逐漸降低，這與劉建宏（2014）的研究一致。迎春體內(nèi)酶系統(tǒng)功能紊亂，細胞膜透性增加，細胞器被破壞，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成受阻影響植物生理代謝活動，這可能是迎春生長受到抑制的原因之一。

3.4 土壤與大氣沉降Cu處理對迎春生長的影響

生長指標的變化可以綜合反映植株對重金屬脅迫的響應。本研究中，迎春各生長指標在大氣單一處理組中基本高于對照組且呈上升趨勢。在土壤單一處理及土壤和大氣雙重處理組中，生長指標則出現(xiàn)了低濃度促進、高濃度抑制的變化規(guī)律。適宜濃度的Cu可以促進迎春微量元素吸收，有利于生長；而過量的Cu則會導致迎春根系生長被抑制，株高降低，生物量下降。Cui YC等（2019）研究表明，Cu在植物根細胞中積累，會減少生長素、細胞分裂素等植物激素的分泌，抑制根部酶活性，減緩細胞增殖速度，從而影響根系生長發(fā)育及地上部生長。根系是植物吸收重金屬污染的重要器官，根系耐性指數(shù)是反映植物對重金屬耐受程度的重要參數(shù)。本試驗中，迎春耐性指數(shù)最小值大于高耐受型標準（TI>60），說明迎春屬于高耐受型植物并對Cu有較強適應性。

3.5 迎春響應土壤與大氣Cu處理參數(shù)的綜合分析

雙因素方法分析及Pearson相關性分析表明，迎春對Cu的富集和生理生長響應主要受到土壤Cu處理的影響，而大氣沉降的影響則相對較小。各項參數(shù)與Cu處理的濃度和方式密切相關，通過相關性分析得出各參數(shù)彼此間亦存在一定相關性，可從中選擇相關性較強的因素，作為評定迎春對土壤及大氣Cu處理響應的重要指標。

4?結(jié)論

（1）土壤Cu處理是迎春根、莖、葉Cu含量增加的主要因素，但大氣處理也能顯著增加迎春各部位Cu含量，兩者交互作用對莖、葉中Cu含量的貢獻率分別為16.66%和6.70%。迎春各器官Cu富集含量表現(xiàn)為根>莖>葉，植株整體表現(xiàn)出對土壤和大氣Cu污染較強的富集特征。

（2）迎春在適量Cu處理下可以通過提升光合能力、維持活性氧平衡、積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等方式，來促進生理代謝以及生長情況，但超出耐受界限后，就會造成生理生長損傷。

（3）試驗中迎春根系耐性指數(shù)最小值高于高耐受型（TI>60）標準，說明迎春屬于高耐受型植物并對Cu有較強適應性。

（4）迎春花色鮮亮，枝條婀娜，在模擬北京市土壤和大氣Cu濃度處理下，能有效富集土壤和大氣中Cu污染，并仍維持良好的生長狀態(tài)，兼顧美觀性與植物修復實用性。這為北京市Cu污染治理工作及園林灌木樹種選育工作提供了理論參考。

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（責任編輯?李?莉?王登惠）