劉 楊，唐 斌，羅建勛，劉芙蓉

（1.成都理工大學(xué)，四川 成都 610059； 2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081）

川甘槭 （Acer yui Fang） 為槭樹科（Aceraceae）槭屬（Acer）落葉喬木，既是優(yōu)良的用材、工業(yè)原料樹種，又是名貴的觀賞樹木。川甘槭天然群落較少，僅在四川和甘肅存在一些零星分布的單株，現(xiàn)已被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》，其保護(hù)級(jí)別為瀕危（EN）［1］。然而，對(duì)現(xiàn)存川甘槭的保護(hù)力度還不夠，缺少對(duì)川甘槭自然生長區(qū)域及其生境因子的研究?；谏鷳B(tài)位模型大尺度范圍預(yù)測川甘槭適宜生長區(qū)并探究影響物種自然分布的關(guān)鍵環(huán)境因子，能夠揭示川甘槭自然生長規(guī)律，對(duì)制定自然保護(hù)區(qū)域規(guī)劃、保護(hù)瀕危物種、維持生態(tài)多樣性具有重要意義［2］。

生態(tài)位模型是地理信息系統(tǒng) （geographic information system，GIS）和數(shù)學(xué)算法的結(jié)合，生態(tài)位模型充分利用物種地理位置信息和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，分析環(huán)境因子對(duì)物種分布的影響，并用訓(xùn)練所得生態(tài)學(xué)統(tǒng)計(jì)模型對(duì)物種潛在分布進(jìn)行預(yù)測，目前已被廣泛應(yīng)用于瀕危動(dòng)植物保護(hù)［3-5］。關(guān)于物種潛在分布預(yù)測有多種模型，如生物氣候（bioclimatic modeling，BIOCLIM） 模型、域環(huán)境 （domain environmental envelope，DOMAIN）模型、氣候動(dòng)態(tài)分析 （climate change experiment，CLIMEX）模型、基于規(guī)則集的遺傳算法（genetic algorithm for rule-set production，GARP）和最大熵（maximum entropy，MaxEnt）模型等。有研究表明，相比其他模型，MaxEnt模型的預(yù)測結(jié)果更穩(wěn)定且預(yù)測位置與物種實(shí)際分布位置的一致性較高［6-8］。

因此，本文擬在前期野外調(diào)查、采集樣本數(shù)據(jù)和查詢中國植物標(biāo)本館數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，綜合多年平均氣候變量、地形因子和表層土壤因子，利用MaxEnt模型預(yù)測川甘槭在我國的潛在適宜分布區(qū)，并對(duì)影響川甘槭分布的關(guān)鍵環(huán)境因子進(jìn)行評(píng)估和劃定川甘槭潛在適宜分布區(qū)等級(jí)，旨在為川甘槭野生資源保護(hù)提供重要參考和理論依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來源與分析方法

1.1 數(shù)據(jù)源及預(yù)處理

1.1.1 樣本數(shù)據(jù)源

通過實(shí)地調(diào)查，利用手持GPS記錄川甘槭位置的經(jīng)緯度，同時(shí)查詢中國數(shù)字植物標(biāo)本館-國家植物標(biāo)本資源庫（http：／／www.cvh.ac.cn）和教學(xué)標(biāo)本資源共享子庫（http：／／mnh.scu.edu.cn）等數(shù)據(jù)庫，收集川甘槭標(biāo)本位置信息，在全國范圍內(nèi)共確定了12個(gè)川甘槭分布點(diǎn)，將經(jīng)緯度輸入Excel軟件整理成csv格式，利用ArcGIS軟件生成矢量點(diǎn)數(shù)據(jù)文件。

1.1.2 環(huán)境因子選擇

收集影響植物生長和分布的環(huán)境因子數(shù)據(jù)集，初步選擇19個(gè)氣候變量（bio1～bio19），3個(gè)地形因子（gc，slope，aspect），0～30 cm表層土壤的5個(gè)土壤因子（awc，t_text，t_oc，t_pH，t_usda_tex），共27個(gè)因子作為環(huán)境數(shù)據(jù)集（表1），數(shù)據(jù)分辨率為30″，經(jīng)過投影轉(zhuǎn)換、裁剪、重采樣轉(zhuǎn)換成投影坐標(biāo)系后數(shù)據(jù)的空間分辨率均為1 000 m。氣候數(shù)據(jù)（bio1～bio19）和數(shù)字高程模型DEM下載于世界氣候網(wǎng)站 （http：／／www.worldclim.org），氣象數(shù)據(jù)是由1970-2000年各地氣象站點(diǎn)多年觀測的氣象信息進(jìn)行點(diǎn)數(shù)據(jù)插值生成的全球氣候柵格數(shù)據(jù)［9］，包括溫度和降水量等，利用數(shù)字高程模型DEM數(shù)據(jù)計(jì)算坡度和坡向。土壤數(shù)據(jù)來自于“基于世界土壤數(shù)據(jù)庫（HWSD）的中國土壤數(shù)據(jù)集（v1.1）（2009）”。省級(jí)行政邊界來自國家基礎(chǔ)地理信息中心的矢量地圖數(shù)據(jù)。

表1 環(huán)境因子含義Tab.1 Environmental factors

參考Yang等［10］提出的方法，利用皮爾遜相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)環(huán)境因子間的相關(guān)性，將川甘槭樣本點(diǎn)位數(shù)據(jù)和27個(gè)環(huán)境因子輸入MaxEnt模型，將計(jì)算所得的環(huán)境因子貢獻(xiàn)度進(jìn)行排序，利用SPSS軟件計(jì)算因子之間的皮爾遜相關(guān)系數(shù)，若兩因子之間相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值＞0.8，則認(rèn)為因子間存在多重共線性，選擇貢獻(xiàn)度較高的因子進(jìn)入模型［11］。

根據(jù)因子相關(guān)性分析結(jié)果與貢獻(xiàn)度評(píng)價(jià)，篩選出的環(huán)境因子（表2）包括：bio2（晝夜溫差月均值）、bio4（溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差）、bio11（最冷季平均溫度）、bio12（年降水量）、bio14（最干月降水量）、bio15（降水量變異系數(shù)）、t_pH（上層土壤酸堿度）、slope（坡度）、t_oc（上層土壤有機(jī)碳含量）、t_usda_tex（USDA土壤質(zhì)地分類）、awc（土壤有效含水量）。

表2 本研究中環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)矩陣Tab.2 Correlation matrix of environmental factors

1.2 分析方法

1.2.1 模型建立與精度評(píng)價(jià)

將csv格式的川甘槭地理位置數(shù)據(jù)和經(jīng)過篩選后的11個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt軟件中，進(jìn)行建模迭代運(yùn)算，模型參數(shù)值為：選擇25%分布點(diǎn)作為測試集、75%分布點(diǎn)作為訓(xùn)練集，設(shè)置最大迭代次數(shù)為10次，最大背景點(diǎn)數(shù)量為10 000個(gè)，正則化系數(shù)為1.1，其余選擇默認(rèn)設(shè)置，最終輸出的ASCII結(jié)果文件是10次重復(fù)的平均值［12-13］。

受試者工作特征（receiver operating characteristic，ROC）曲線分析法是目前評(píng)價(jià)模型模擬效果最佳的指標(biāo)之一。ROC曲線橫坐標(biāo)為假正例率，縱坐標(biāo)為真正例率，ROC曲線下的面積（area under the curve，AUC）值能夠量化訓(xùn)練所得的模型性能，在物種潛在分布區(qū)預(yù)測模型評(píng)價(jià)中應(yīng)用廣泛［14-15］。AUC值可用來診斷模型的價(jià)值，其判斷標(biāo)準(zhǔn)為：＞0.9～1.0，非常好；＞0.8～0.9，好；＞0.70～0.80，一般；0.60～0.70，較差； ＜0.60，失?。?6-17］。

1.2.2 適宜生長區(qū)劃定

將MaxEnt模型輸出的ASCII文件結(jié)果轉(zhuǎn)換為柵格tif格式，所對(duì)應(yīng)的圖像柵格值為川甘槭在待預(yù)測地區(qū)的存在概率P，結(jié)合空間分析工具（spatial analyst tools）中的重分類命令（reclassify）進(jìn)行適宜生長區(qū)劃定，將適宜度分為4個(gè)等級(jí)：不適生區(qū) （0≤P≤0.1）、低適生區(qū) （0.1＜P≤0.3）、一般適生區(qū)（0.3＜P≤0.7）、最適生區(qū)（P＞0.7），從而得到川甘槭的適宜生長區(qū)［18］。

2 結(jié)果與分析

2.1 川甘槭地理分布影響因子

利用MaxEnt模型評(píng)價(jià)11個(gè)環(huán)境因子對(duì)川甘槭的貢獻(xiàn)率，以篩選并確定影響川甘槭生長的主導(dǎo)因子。環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率及置換重要性見表3。從表3可知，最干月降水量（bio14）的貢獻(xiàn)率和置換重要性均最高。環(huán)境因子按貢獻(xiàn)率大小排序?yàn)椋鹤罡稍陆邓浚╞io14）＞坡度（slope）＞降水量變異系數(shù)（bio15）＞USDA土壤質(zhì)地分類（t_usda_tex）＞土壤有效含水量（awc）＞晝夜溫差月均值（bio2）＞溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（bio4）＞上層土壤有機(jī)碳含量（t_oc）＞年降水量（bio12）＞上層土壤酸堿度（t_pH）＞最冷季平均溫度（bio11）。環(huán)境因子按置換重要性排序?yàn)?，最干月降水量（bio14）＞降水量變異系數(shù)（bio15）＞年降水量（bio12）＞USDA土壤質(zhì)地分類（t_usda_tex）＞上層土壤有機(jī)碳含量（t_oc）＞晝夜溫差月均值（bio2）＞溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差（bio4）＞坡度（slope）＞土壤有效含水量（awc）＞上層土壤酸堿度（t_pH）＞最冷季平均溫度（bio11）。綜合考慮環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率、置換重要性以及實(shí)地調(diào)查結(jié)果，確定最干月降水量（bio14）、降水量變異系數(shù)（bio15）、土壤有效含水量（awc）、年降水量（bio12）、坡度（slope）、USDA 土壤質(zhì)地分類（t_usda_tex）等6個(gè)因子作為影響川甘槭生長的主要環(huán)境因子進(jìn)行分析。

表3 環(huán)境因子貢獻(xiàn)率及置換重要性Tab.3 Contribution rate and replacement importance of environmental factors

主要環(huán)境因子適宜范圍及存在概率見圖1。在影響川甘槭生長的主要環(huán)境因子中，最干月降水量貢獻(xiàn)率為32.9%，適宜范圍為1～3 mm，該范圍內(nèi)的物種存在概率超過0.95；降水量變異系數(shù)貢獻(xiàn)率為16.2%，范圍分布在70% ～90%，該范圍內(nèi)的物種存在概率超過0.90；土壤有效含水量貢獻(xiàn)率為7.0%，土壤有效含水量是土壤中能被作物吸收利用的水量，適宜范圍在150 mm·m-1左右，該范圍內(nèi)的物種存在概率超過0.99；年降水量貢獻(xiàn)率為1.9%，適宜范圍為600～750 mm，該范圍內(nèi)的物種存在概率超過0.95；坡度貢獻(xiàn)率為18.0%，常生于緩坡或斜坡之上，坡度范圍為15～25°最佳，該范圍內(nèi)的物種存在概率超過0.87；USDA土壤質(zhì)地分類貢獻(xiàn)率為16.2%，多生長于較肥沃的壤土之中。

圖1 主要環(huán)境因子適宜范圍Fig.1 Suitable range ofmain environmental factors

2.2 模型精度計(jì)算

模型以75%的樣本點(diǎn)作為訓(xùn)練樣本，25%的樣本點(diǎn)作為測試集樣本計(jì)算模型精度。ROC曲線橫軸為假正例率，縱軸為真正例率，真正例率是正例中預(yù)測為正例的比例，假正例率是反例中預(yù)測為正例的比例，計(jì)算得到預(yù)測模型的AUC值為0.998，＞0.9，說明該模型的預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確、診斷價(jià)值很高，表明MaxEnt模型對(duì)川甘槭的潛在生境預(yù)測可信度很高，模型模擬效果非常好。

2.3 川甘槭地理分布預(yù)測分析

根據(jù)11個(gè)主導(dǎo)環(huán)境變量與川甘槭分布數(shù)據(jù)構(gòu)建的最大熵模型模擬結(jié)果，依據(jù)存在概率P值進(jìn)行適生區(qū)等級(jí)劃定，川甘槭主要分布在四川和甘肅境內(nèi)。預(yù)測結(jié)果顯示（圖2），川甘槭主要分布在102.86°E-105.11°E、32.80°N-34.24°N，海拔1 500～2 400 m的區(qū)域。在四川境內(nèi)，川甘槭最適宜生長分布區(qū)主要集中在阿壩藏族羌族自治州東北部的九寨溝縣、若爾蓋縣東南部與九寨溝縣交界處、茂縣；黑水縣、松潘縣、理縣、小金縣有少量最適宜生長區(qū)。在甘肅境內(nèi)，川甘槭最適宜生長區(qū)主要分布在甘南藏族自治州東南部的迭部縣和舟曲縣；甘南藏族自治州的卓尼縣和隴南市的武都區(qū)、文縣、宕昌縣、禮縣有少量最適宜生長區(qū)分布。其中，最適宜川甘槭生長的地方是迭部縣和九寨溝縣，適生面積均大于2 000 km2；其次是舟曲縣、松潘縣、文縣和宕昌縣。一般適宜區(qū)主要分布在甘肅的甘南藏族自治州東南地區(qū)、定西市西南部，四川的阿壩藏族羌族自治州東部、天水市西部，以及寧夏回族自治區(qū)的南部。

圖2 川甘槭潛在適生區(qū)分布Fig.2 Potential suitable areas of Acer yui

3 結(jié)論與討論

根據(jù)現(xiàn)有分布資料和環(huán)境數(shù)據(jù)，利用物種分布模型分析環(huán)境因素與物種分布的關(guān)系，從而劃定動(dòng)植物的適宜生長區(qū)，是保護(hù)瀕危動(dòng)植物資源的一種有效途徑［19-20］。本文利用MaxEnt模型根據(jù)現(xiàn)有川甘槭點(diǎn)位和氣候、地形、土壤等環(huán)境因子，對(duì)川甘槭的生長環(huán)境進(jìn)行了評(píng)估和預(yù)測，對(duì)于川甘槭的保護(hù)和利用具有重要意義。

川甘槭MaxEnt預(yù)測模型的平均AUC值為0.998，按照診斷標(biāo)準(zhǔn)AUC值大于0.9，模型價(jià)值非常好，表明模型得到的川甘槭潛在適生區(qū)預(yù)測結(jié)果可靠且精度較高。預(yù)測得到的川甘槭適宜生長區(qū)與《中國植物志》上的分布區(qū)相符，可為瀕危植物川甘槭的保護(hù)和栽培提供參考依據(jù)。

根據(jù)MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果，綜合考慮環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率、置換重要性以及實(shí)地調(diào)查結(jié)果，確定最干月降水量（bio14）、降水量變異系數(shù)（bio15）、土壤有效含水量（awc）、年降水量（bio12）、坡度（slope）、USDA土壤質(zhì)地分類（t_usda_tex）為川甘槭生長環(huán)境的主要因子。川甘槭在冬季落葉，植物休眠需要干燥少雨的環(huán)境，因此最干月降水量要低；而在生長季，則需要較多雨水。川甘槭適宜生長環(huán)境為：半濕潤地區(qū)，最干月降水量1～3 mm，年降水量600～750mm，土壤有效含水量150 mm·m-1左右，坡度15°～25°（緩坡或斜坡），土壤為肥沃的壤土。

川甘槭可作為春季觀花或秋季觀葉的樹種進(jìn)行栽培，具有較好的景觀價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，對(duì)提高園林建設(shè)水平、美化城鄉(xiāng)人民生活環(huán)境、發(fā)展旅游事業(yè)等都具有重要意義。針對(duì)川甘槭瀕危的現(xiàn)狀，建議在四川境內(nèi)的九寨溝縣、若爾蓋縣東南部與九寨溝交界處、茂縣，甘肅境內(nèi)的迭部縣、舟曲縣建立川甘槭的保育區(qū)域，以實(shí)現(xiàn)對(duì)川甘槭的保護(hù)；保育區(qū)可選在半濕潤地區(qū)的緩坡、斜坡或者溪邊，土壤應(yīng)為較肥沃的壤土，土壤有效含水量在150 mm·m-1左右，生長季應(yīng)具有較高降水量。