宦智群,耿興敏①,徐小蓉,劉 維,祝遵凌,唐 明

(1.南京林業(yè)大學風景園林學院,江蘇 南京 210037;2.貴州師范大學生命科學學院,貴州 貴陽 550001)

地理分布是物種重要的空間特征,是物種與環(huán)境之間長期相互作用的結果。影響物種地理分布的主要因素有生物因素、環(huán)境因素、物種適應新環(huán)境的能力和物種的擴散能力等[1]。在全球或區(qū)域尺度上,氣候因素是決定物種分布的主要因子[2]。近50 a來,溫室效應愈發(fā)嚴重,溫度升高將直接影響降雪、融雪和降雨情況,從而影響土壤濕度和生境條件,進而影響物種的生長和種群的建立[3]。在未來時期,氣候的影響可能會變得越來越突出[4]。因此探討物種分布與環(huán)境之間的相互影響并預測其潛在分布區(qū)尤為重要。

物種分布模型(species distribution models,SDMs)主要利用物種分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)對物種的生態(tài)位進行算法估計,然后將這些生態(tài)位投射到景觀上,以概率的形式反映物種的生境偏好,可以得到物種存在的概率、物種豐富度、生境適宜性等數(shù)值[1]。SDMs已被用于物種、群落或生態(tài)系統(tǒng)分布的建模,從而分析和預測物種在景觀中的分布,并且在評估物種入侵和增殖風險、珍稀瀕危物種的區(qū)域調查、自然保護區(qū)的選址等方面發(fā)揮重要作用[5]。典型的SDMs包括最大熵模型(Maxent)、生物氣候模型(Bioclim)、區(qū)域環(huán)境模型(Domain)等。MaxEnt模型因其對樣本的需求量較少、預測精度穩(wěn)定可靠、操作簡單、運算速度快的優(yōu)點,成為生態(tài)學研究的熱點工具[6]。Bioclim與Domain模型也因其原理簡單、操作便捷、通用性強、預測精度高等優(yōu)點在潛在適生區(qū)分布預測中被廣泛應用[7]。棲息地狹窄的瀕危植物物種受到氣候變化的威脅更容易滅絕[8-9]。同時瀕危物種的分布數(shù)據(jù)往往很少,使得常用的棲息地建模方法變得困難[10]。SDMs可以很好地預測瀕危物種的潛在分布區(qū),從而對該物種保護政策的制訂提供理論依據(jù)。

黃心夜合(Micheliamartinii)是木蘭科含笑屬喬木,花期為2—3月,花淡黃色、芳香,可用于城市行道樹或庭院布置、提煉芳香油,極具觀賞價值和用材價值。據(jù)《中國植物志》記載,黃心夜合自然分布于我國河南南部、湖北西部、四川中部和南部、貴州、云南東北部,生于海拔1 000～2 000 m的林間,是亞熱帶常綠闊葉林的組成成分。由于自然生境破壞以及自生繁殖能力落后等原因,黃心夜合被列入1999年《國家重點保護野生植物名錄(第一批)》的Ⅱ級珍稀瀕危植物,在《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)中被認定為近危(NT)種。

當前對黃心夜合的研究主要集中于化學成分[11]、自然群落[12-14]與繁殖栽培[15],利用SDM探討環(huán)境因子對于其分布和生長的研究還鮮有報道。而MaxEnt模型[16-18]、Bioclim模型[19]在木蘭科其他植物的地理分布預測方面已有運用,且都保持著穩(wěn)定的性能與良好的預測效果。

該研究比較不同模型對于黃心夜合分布的預測結果,選取預測精度最高的模型對其進行地理分布預測;確定影響黃心夜合分布的關鍵環(huán)境因子;預測當前形勢下黃心夜合在我國的潛在分布并計算其適生面積;預測黃心夜合在未來4種氣候情景下的適生區(qū)并計算其分布中心的轉移。研究結果將有助于理解黃心夜合在復雜的氣候和環(huán)境條件下適應和擴散的過程和機制,并為瀕危野生資源的保護以及其繁殖生產與開發(fā)利用提供理論依據(jù)和指導。

1 研究方法

1.1 黃心夜合物種分布數(shù)據(jù)的獲取

從中科院植物所標本館數(shù)據(jù)庫(http:∥peibcas.ac.cn)和中國數(shù)字植物標本館(http:∥www.cvh.org.cn)、全球生物多樣性信息網絡(GBIF,https:∥www.gbif.org/)中獲取分布點數(shù)據(jù),至少精確到鄉(xiāng)鎮(zhèn)級別,剔除重復位點與精度不足的數(shù)據(jù)后,共計34個數(shù)據(jù);從已發(fā)表的論文[12-14]中獲取相關記錄,共得到14個有精確位置信息的樣點;通過百度坐標拾取系統(tǒng)(http:∥api.map.baidu.com)獲得相應的十進制經緯度坐標,驗證標本上已給出的經緯度的準確性。將樣本的經緯度坐標存儲在Excel軟件中,并轉換成csv格式,用于構建模型。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)的獲取

從全球氣候數(shù)據(jù)庫網站(http:∥www.worldclim.org)中下載當前和未來時期氣候數(shù)據(jù),空間分辨率為30[20]。未來氣候情景數(shù)據(jù)選擇通用大氣環(huán)流模式 CCSM4[21],選擇未來溫室氣體代表性濃度路徑(representative concentration pathways,RCP) RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0 和 RCP 8.5共 4 種排放場景,表示強迫輻射值分別上升 2.6、4.5、6.0 和 8.5 W·m-2。地形數(shù)據(jù)包括海拔、坡度和坡向3個因子,數(shù)字高程模型(DEM)數(shù)據(jù)來源于地理空間數(shù)據(jù)云平臺(http:∥www.gscloud.cn/),利用ArcGIS的空間分析功能提取坡度、坡向數(shù)據(jù)。土壤數(shù)據(jù)來源于國家冰川凍土沙漠科學數(shù)據(jù)中心(http:∥www.ncdc.ac.cn)基于世界土壤數(shù)據(jù)庫(HWSD)的中國土壤數(shù)據(jù)集(v1.1)。

1.3 環(huán)境因子的篩選

利用MaxEnt刀切法(Jackknife)與SPSS 23.0軟件分析進行環(huán)境因子的篩選。通過皮爾遜(Pearson)系數(shù)檢驗不同變量間的多重線性,保留相關系數(shù)絕對值<0.85的變量,對于相關系數(shù)絕對值≥0.85的變量,保留生態(tài)意義較大的一個[21],最終使用3個地形變量、8個氣候變量、7個土壤變量建立模型(表1)。

表1 環(huán)境因子在影響黃心夜合潛在分布中的貢獻率

1.4 模型精度的評估與運行

1.4.1基于MaxEnt的適生區(qū)預測

將分布數(shù)據(jù)與環(huán)境因子導入MaxEnt 3.4.1軟件,隨機以25%的分布點做測試集進行模型驗證,75%的分布點做訓練集進行模型建立。最大迭代次數(shù)設為500,最大背景點數(shù)量設為10 000,交叉驗證重復運行10次[21]。利用軟件內置的刀切法計算各變量對黃心夜合生境模型的貢獻并繪制關鍵變量的生境適宜性曲線。使用AUC值評估模型性能。利用 ArcGIS 10.4軟件對 MaxEnt 模型計算結果進行疊加分析和地圖制作,繪制出基于主要生態(tài)因子的生態(tài)適宜性區(qū)劃圖。

生境適宜度(habitat suitability index,HSI)是指生境能支持一個特定物種的潛在能力,是影響物種生存和發(fā)展的重要因素。選擇最大訓練靈敏性和特異性邏輯值作為非適生區(qū)與適生區(qū)劃分的閾值,邏輯值采用 ArcGIS 10.4軟件的默認劃分結果,利用平均間距法(equal interval)[22]最終將適宜指數(shù)劃分為4個等級,即:非適生區(qū)(0～0.1)、低適生區(qū)(>0.1～0.3)、中適生區(qū)(>0.3～0.6)、高適生區(qū)(>0.6～1.0)。

1.4.2基于DIVA-GIS的適生區(qū)預測

利用DIVA-GIS 7.5的Sample points 隨機選取75% 的點用于訓練子集建模,25%的點用于評估子集進行模型驗證,重復10次。通過Show ROC/Kappa 命令生成受試工作特征曲線(ROC)[19]。使用曲線下面積(AUC值)進行模型性能的評估。利用軟件自帶的Bioclim/Domain生態(tài)位模型進行地理分布預測。通過Import to Gridfile 工具可以將環(huán)境數(shù)據(jù)轉換為可識別的.grd格式。將預測結果轉化為asc格式導入ArcGIS中進行重分類與可視化分析。

由于DIVA-GIS 與MaxEnt這2種軟件的預測原理不同,采取不同的適生等級劃分標準研究兩者預測結果。對于Bioclim模型,將其劃分為4個等級:非適生區(qū)(適宜值為0)、低適生區(qū)(>0～2.5%)、中適生區(qū)(>2.5%～5%)、高適生區(qū)(>5%～100%)[23]。對于Domain模型,將其劃分為不適生區(qū)(0～91)、低適生區(qū)(>91～96)、中適生區(qū)(>96～97)和高適生區(qū)(>97～100)[24]。

2 結果與分析

2.1 模型精度評估

ROC的橫坐標代表實際上這一位點沒有該物種分布而被預測到有分布的概率,縱坐標代表實際上該點物種有分布而且被正確預測到的概率[25]。AUC值不受閾值影響,是評價模型精度的指標。AUC 取值一般在0.5～1.0之間,其值越接近1,表明模擬結果越可靠。通常 0.5～0.6表示預測結果無效;>0.6～0.7表示預測結果較差; >0.7～0.8表示預測結果一般;>0.8～0.9表示預測結果良好;>0.9～1.0表示預測結果極好[25]。

據(jù)圖1顯示的3種模型的預測結果,MaxEnt、Bioclim、Domain模型的ROC測試集的AUC值分別為0.989、0.924、0.871,表明MaxEnt、Bioclim模型預測結果極好,Domain預測結果良好。其中Maxent模型的AUC值最高,由該模型運算得出的黃心夜合分布預測具有很高的可信度和準確度。故除了現(xiàn)階段黃心夜合適宜生境的分布預測選擇了三者進行對比分析外,其余只探討Maxent模型的預測結果。

圖1 ROC分析法檢驗不同模型預測結果所得到的AUC值

影響模型預測準確度的因素包括模型自身的構建原理、樣本容量的大小和物種生態(tài)特征[26]。一般來說,模型預測的準確率會隨著樣本容量的增加而提高。黃心夜合的樣本容量不大,屬于分布范圍相對狹窄、環(huán)境耐受性差的物種。研究表明,這種類型的物種較廣布種的預測準確性更高[26-27],這和該研究中AUC值較高結果一致。

2.2 影響黃心夜合分布的主要環(huán)境因子

據(jù)表1可知,在所選擇的18個環(huán)境因子中主要因子的貢獻率從高到低依次為最干月降雨量(bio14)(43.8%)、海拔(alt)(20.7%)、晝夜溫差月均值(bio2)(15.2%)、年均降雨量(bio12)(8.8%)、頂層土壤質地(t_texture)(2.9%),其他因子貢獻率較低。

可以看出,最干月降雨量、海拔、晝夜溫差月均值、年均降雨量這4個貢獻率最高的因子是影響黃心夜合分布的關鍵環(huán)境變量,它們的累積貢獻率高達88.5%。為了進一步分析關鍵環(huán)境因子對黃心夜合分布的影響,將上述影響最大的4個環(huán)境因子分別導入MaxEnt模型中,建立單因子模型,同時繪制出單變量響應曲線,即黃心夜合地理分布概率與主導環(huán)境因子的關系(圖2)。

一般認為,當物種的存在概率大于0.5時,其對應的環(huán)境因子值比較適合其生長。由圖2的4個主導環(huán)境因子的響應曲線來看,隨著相關環(huán)境因子值的上升,其存在概率呈先上升后下降的趨勢,相關氣候環(huán)境值達到某一水平時,存在一個存在概率的峰值。最干月降雨量在18～32 mm時,黃心夜合較適宜生長,當最干月降雨量達到24 mm時,其存在概率達到峰值;海拔在600～1 400 m時,黃心夜合存在概率較大,800 m時存在概率達到峰值;適宜生長的晝夜溫差月均值范圍為6.2～8.5 ℃,7.6 ℃時存在概率達到峰值;適宜生長的年均降雨量范圍為1 100～1 400 mm,1 200 mm時存在概率達到峰值。

2.3 黃心夜合在中國的生境適宜性分布

研究利用3種不同模型預測了現(xiàn)階段黃心夜合在中國的適宜生境分布,結果顯示,不同模型的預測結果存在一定的相似性與差異性?？傮w來看,黃心夜合在我國的適宜生境主要分布于南部省份,集中分布于貴州省及其周邊省份。3種模型中結果一致的是貴州省、云南省、四川省、重慶市、湖南省、湖北省、廣東省、廣西壯族自治區(qū)、江西省、安徽省均有適生區(qū)分布。3種模型的差異在于在Domain模型中福建省無適生區(qū)分布,而江蘇省、河南省有適生區(qū)分布,另外兩者與其相反;Maxent模型中,山東省、臺灣省有適生區(qū)分布,而另外兩者沒有分布。對于不同等級的適生區(qū)分布,可以看出三者的不適生區(qū)與低適生區(qū)的分布范圍與面積上較為一致,而在中適生區(qū)與高適生區(qū)的分布上三者差異較大。Maxent模型中,中適生區(qū)與高適生區(qū)的面積較大,集中分布于貴州省。而Bioclim與Domain模型的中、高適生區(qū)雖然也集中分布于貴州省但面積較小,尤其是Domain模型中、高適生區(qū)幾乎消失。這或許與三者不同的預測原理與劃分標準有關。

Maxent模型中,現(xiàn)階段黃心夜合的適宜生境以貴州省的高適生區(qū)為中心,中、低適生區(qū)依次環(huán)繞在高適生區(qū)的外圍,形成了以貴州為中心向四周發(fā)散的輻射形適生區(qū)格局。從預測結果來看,黃心夜合的分布省份和《中國植物志》記載的黃心夜合自然分布區(qū)(河南南部、湖北西部、四川中部和南部、貴州、云南東北部)基本一致。只是Maxent預測結果中河南南部幾乎不存在適生區(qū),而Domain模型南部存在少量低適生區(qū)。從前期收集的標本記錄來看,確實也沒有在河南省境內的分布點信息,這或許是因為原有的生境因多方面原因遭到了破壞而喪失;黃心夜合集中分布于我國西南地區(qū),這和木蘭科的起源地可能在中國的西南地區(qū)[28]的推測一致?，F(xiàn)階段黃心夜合的適生區(qū)主要集中于云貴高原地區(qū),這和《中國植物志》記載的其生于海拔1 000～2 000 m的林間相符;從氣候帶來看,適生區(qū)均處于亞熱帶季風氣候區(qū)域內,這與黃心夜合是亞熱帶常綠闊葉林組成成份的記載一致,說明基于 MaxEnt 模型的預測結果具有一定的準確性。

從圖3還可以看出,現(xiàn)階段黃心夜合適生區(qū)的分布呈破碎化、零星分布,這也揭示了黃心夜合的瀕危原因與保護難點:適生區(qū)域之間相互孤立、相隔較遠,加劇了保護的難度與滅絕的可能。

審圖號:GS(2023)2838號。

2.4 未來氣候變化對黃心夜合分布范圍影響的預測

由表2和圖4可知,與現(xiàn)階段相比,除了RCP 8.5情景外,21世紀50年代黃心夜合的低、中適生區(qū)面積以及適生區(qū)面積總和增加,高適生區(qū)面積有所減少。高適生區(qū)仍以貴州省為分布中心,但現(xiàn)階段在貴州省內較為集中分布的高適生區(qū)有明顯的縮小與破碎化趨勢。RCP 8.5情景下高適生區(qū)縮減最為嚴重,有消失的趨勢。低適生區(qū)有向東部或北部擴張的趨勢,中適生區(qū)分布格局不變,貴州省內原有部分高適生區(qū)轉化為中適生區(qū),從而使中適生區(qū)面積增加。

表2 黃心夜合適生區(qū)的面積變化

審圖號:GS(2023)2838號。

由表2和圖5可知,21世紀70年代黃心夜合的適生區(qū)總面積較現(xiàn)階段均有所減少,其以貴州省為中心向外擴散的格局仍未改變,但與21世紀50年代相比縮減趨勢更加明顯,尤其是RCP 8.5情景下不僅其總適生區(qū)面積縮減為現(xiàn)階段的59%,高適生區(qū)幾乎消失,僅剩原高適生區(qū)面積的5%。

審圖號:GS(2023)2838號。

未來氣候變化對黃心夜合的適宜生境的分布產生了較大威脅。21世紀50年代溫室氣體排放水平不高的情況下,氣候變暖有利于總適生區(qū)面積增加。但高適生區(qū)面積縮減,且溫室氣體排放水平達到RCP 8.5的情景時,各個等級的適生區(qū)面積均有所縮減。到21世紀70年代,氣候變暖的負面影響已經較為明顯,各個等級的適生區(qū)大幅度縮減。氣候變暖改變了原有的適宜氣候條件,使得原有適宜生境的適生等級退化、面積縮減。尤其是對于以貴州省為中心的高適生區(qū),其生境縮減與破碎化嚴重。

由表3與圖6可以看出,現(xiàn)階段黃心夜合的分布質心位于貴州省北部(27.78° N,107.06° E),在未來不同氣候條件下其質心轉移的方向和距離有所差異,大部分情景下其質心皆向東北方轉移,轉移距離在40 721～168 617 m不等,在21世紀50年代的RCP 4.5與21世紀50年代的RCP 6.0情景下,其質心向東南方轉移,距離分別為44 897與169 763 m。除21世紀50年代RCP 8.5情景下其質心向東北方轉移至重慶市外,其余情景下黃心夜合的分布質心仍位于貴州省境內。

表3 不同時期黃心夜合分布質心的坐標與質心轉移距離

審圖號:GS(2023)2838號。

3 討論

3.1 黃心夜合分布與環(huán)境因子的關系

根據(jù)評價因子貢獻率的結果,最干月降雨量、海拔、晝夜溫差月均值、年均降雨量是影響黃心夜合分布最關鍵的4個氣候因子。相較于土壤因素,黃心夜合的分布對于水分、溫度、海拔更具有依賴性。最干月降雨量這一因子的貢獻率高達43.8%,是影響黃心夜合適生區(qū)分布的最為關鍵的因素。最干月降雨量在0～24 mm的范圍內,黃心夜合適生概率隨最干季降雨量的增加而增加,超過24 mm后適生概率逐漸降低,這與黃心夜合喜濕又不耐澇的特性相符。適宜黃心夜合生長的年均降雨量范圍為1 100～1 400 mm,說明黃心夜合喜歡濕潤的氣候,這從其現(xiàn)階段與未來適生區(qū)域均分布于我國的濕潤區(qū)也能看出。水分條件對黃心夜合分布的影響較為關鍵,降水量尤其是年均降水量也是其他木蘭科植物如紅色木蓮(Manglietiainsignis)、紫花含笑(Micheliacrassipes)、鵝掌楸(Liriodendronchinense)的關鍵氣候因子[16-18]。海拔是限制黃心夜合分布的另一關鍵因素,《中國植物志》記載其分布于1 000～2 000 m林間。海拔在600～1 400 m時黃心夜合存在概率較大,這與標本記錄中其分布海拔的范圍也相一致。

有性繁殖不僅有一定的水分要求,更為重要的是對熱量的需求,只有當熱量達到一定程度后,物種才能完成開花、授粉、結實等一系列繁殖活動。適宜生長的晝夜溫差月均值反映了黃心夜合對于熱量條件的要求,這和其他木蘭科植物中晝夜溫差月均值、年均溫度變化是地理分布的主導因子類似[16,18]。黃心夜合現(xiàn)階段與未來的預測分布區(qū)域均處于亞熱帶季風氣候區(qū)內,這說明其分布受亞熱帶季風氣候影響較大。亞熱帶季風氣候的季風性特征明顯,水分、熱量的變化顯著,因此晝夜溫差月均值對黃心夜合分布有一定影響。

3.2 氣候變化下黃心夜合空間分布的變化

黃心夜合是熱帶、亞熱帶分布類群,全球氣候變暖在一定程度上有利于其在中國的分布,使得其潛在分布范圍擴大。在氣候變暖背景下,已有植物未來分布區(qū)擴大的例子[29]。但是該研究中這種促進作用是短期的,21世紀50年代其總適生區(qū)面積增加,但是到了70年代總適生區(qū)面積減少;而且溫室氣體排放超過一定限度時(RCP 8.5情景),其分布也存在縮減的情況。氣候變化可能通過改變影響黃心夜合的關鍵環(huán)境因子而影響其適生區(qū)分布。總體看來,未來氣候變化不利于黃心夜合適生區(qū)的分布,尤其是對于高適生區(qū)面積大幅縮減,以貴州省為中心的高適生區(qū)應當成為黃心夜合未來關注與保護的重點地區(qū)。

黃心夜合現(xiàn)階段與未來的預測分布區(qū)域均處于亞熱帶季風氣候區(qū)內,其分布的北界也與亞熱帶季風氣候區(qū)的北界相似,這說明亞熱帶季風氣侯溫和濕潤的特征滿足了黃心夜合對于溫度與水分的要求。全球氣候變暖導致亞熱帶季風氣候邊界北移,當前分布區(qū)內降水、溫度等環(huán)境因子發(fā)生了改變。研究表明,黃心夜合的分布質心在未來大部分情景下都存在向東北方向遷移的趨勢,這說明其通過向高緯度擴散、遷移來適應新的氣候變化,與前人對于麻櫟的研究一致[30]。隨著全球氣候變暖,適生區(qū)會向高緯度遷移的例子并不少。IVERSON等[31]研究了未來5種氣候背景下美國東北部134種喬木樹種的地理分布,結果表明超過3/4的物種將會向北遷移400 km。該研究中黃心夜合遷移距離相對較小。

3.3 黃心夜合的瀕危資源保護

前人關于黃心夜合的地理分布與資源調查的研究不多,僅限于對貴州省部分地區(qū)的調查。據(jù)《貴州森林》[32]記載,黃心夜合在貴州東部、西部和中部均有分布,常為建群種散生于常綠闊葉林上層而不形成優(yōu)勢,以黃心夜合為優(yōu)勢種群的天然群落較為罕見[33]。黃心夜合在貴州境內大部分地區(qū)都是零散分布,僅貴州中部息烽縣天臺山與貴陽市烏當區(qū)新堡鄉(xiāng)王崗村、貴定縣鞏固鄉(xiāng)小灣村存在較大面積的黃心夜合林[12,33-34]。從黃心夜合在貴州的分布就可以看出,其生境破碎化嚴重。

黃心夜合分布較為零星,大規(guī)模不受人為干擾的天然群落較為罕見,這就加大了開發(fā)與保護的難度。研究預測了黃心夜合的潛在分布區(qū)域,可以為未來瀕危資源保護規(guī)劃提供理論基礎。首先可以對預測結果中的高適生區(qū)與中適生區(qū)制定實地調研計劃,對黃心夜合進行大規(guī)模野生資源調查以及采樣工作;選擇適合區(qū)域,進行引種及野外回歸的遷地保護。對于已經發(fā)現(xiàn)的群落,應就地建立保護區(qū):作為黃心夜合的高適生區(qū)的分布中心,貴州省應當作為優(yōu)先保護區(qū)。此外,黃心夜合母樹結實低、自然繁殖效率低下,而目前在生殖生態(tài)方面還缺乏相應的研究,應大力開展繁殖與栽培技術等基礎性研究,建設種質資源保存基地。

3.4 不足與展望

該研究在現(xiàn)有水平上探討了黃心夜合的地理分布與氣候之間的關系,并對其潛在分布區(qū)進行了預測,為黃心夜合的引種栽培、合理保護和利用提供了一定的參考依據(jù)。但綜合來看,還存有一些不足:首先,MaxEnt是以基礎生態(tài)位理論作為理論基礎的,然而基礎生態(tài)位概念是假定一個物種沒有其他任何競爭資源單獨存在為前提[35],而物種的分布除了受氣候變量控制外,還受到生物因子(如競爭、捕食、病原物等)和其他非生物因子(人類活動)的共同影響。其次,黃心夜合地理分布數(shù)據(jù)的收集主要來源于標本數(shù)據(jù)庫,模擬結果的可靠性主要取決于數(shù)據(jù)來源的代表性和準確性[36],而標本數(shù)據(jù)庫中的分布點信息數(shù)據(jù)可能缺乏代表性;且有些標本點年代久遠、經緯度信息不夠明確。另外,由于植被對于氣候變化的響應通常具有一定的滯后性[37],研究對于未來不同氣候條件下的預測結果可能存在與實際有所差異的情況。

未來的研究可以從以下幾個方面改進:(1)近年提出的聯(lián)合物種分布模型(joint species distribution models,JSDMs) 可以同時考慮環(huán)境因素和生物的交互作用,并且已經被證明可以改善物種分布區(qū)域的預測[38],可以在未來的研究中與MaxEnt模型預測相結合,彌補其不足。(2)進行實地調研,以彌補僅依據(jù)標本數(shù)據(jù)庫中分布點信息的片面性,提高模型的精準性。(3)對比不同的未來氣候情景,進行未來多個時期的預測,盡量減少預測結果與實際的差異。

4 結論

MaxEnt模型運算得出的黃心夜合分布預測具有很高的可信度和準確度;黃心夜合喜歡溫暖、濕潤的氣候,對于水分、溫度、海拔都有一定的依賴性,其分布受亞熱帶季風氣候影響較大。最干月降雨量、海拔、晝夜溫差月均值、年均降雨量是影響黃心夜合分布的主要環(huán)境因子?，F(xiàn)階段黃心夜合的適生區(qū)是以貴州為中心向四周發(fā)散的輻射型格局。氣候變暖對于黃心夜合的分布的影響在不同時期與不同氣候情景下有所不同,高適生區(qū)存在大幅縮減的威脅。未來大部分氣候情景下分布質心均有向東北部遷移的趨勢。黃心夜合的保護難點在于適生區(qū)域之間相互孤立、相隔較遠,存在生境破碎化現(xiàn)象。未來對于黃心夜合瀕危資源的保護應結合地理分布的預測結果,從野生資源調查、野外回歸的遷地保護、就地建立保護區(qū)、開展繁殖與栽培技術研究等方面入手。