莫冰嵐,李 蕾,胡尊河,鄧騰灝博①,曹 越,湯葉濤,仇榮亮,,4,5

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,廣東 廣州 510642;2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與監(jiān)測技術(shù)研究所,廣東 廣州 510640;3.中山大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,廣東 廣州 510006;4.嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實驗室,廣東 廣州 510642;5.廣東省農(nóng)業(yè)農(nóng)村污染治理與環(huán)境安全重點(diǎn)實驗室,廣東 廣州 510642)

1977年,BROOKS等[1]首次提出了“hyperaccumulator”(超富集)這一概念,用來描述植物地上部鎳(Ni)含量超過1 000 mg·kg-1(干重)的特殊植物。隨后有學(xué)者進(jìn)一步將超富集的概念從Ni拓展到Zn、Cd等重金屬,并將其定義為地上部重金屬含量比普通植物高2個數(shù)量級且比同一污染環(huán)境中的普通植物高1個數(shù)量級的特殊植物[2-4]。達(dá)到“超富集”的判定標(biāo)準(zhǔn)是植物葉片或地上部(干重)中鎘(Cd)含量達(dá)100 mg·kg-1,砷(As)、鈷(Co)、銅(Cu)、鎳(Ni)、鉛(Pb)含量達(dá)1 000 mg·kg-1,錳(Mn)、鋅(Zn)含量達(dá)10 g·kg-1以上[5]。截止目前,已有721種植物被判定為超富集植物[6-7]。由于這類植物具有超量富集重金屬的能力及對金屬特定的指示性,已廣泛應(yīng)用于植物修復(fù)、植物采礦和植物找礦中[8]。同時,超富集植物特殊的重金屬吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及解毒機(jī)制也受到了廣泛的關(guān)注。與普通植物相比,超富集植物根部通過高量表達(dá)重金屬吸收轉(zhuǎn)運(yùn)載體,從而能夠快速吸收大量重金屬,同時通過提高重金屬的根部徑向運(yùn)輸能力以及木質(zhì)部裝載能力,將其高效轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部進(jìn)行儲存解毒[9]。在這個過程中,如何提高超富集植物中重金屬的遷移能力并緩解其毒性是一個重要的研究課題,而有機(jī)配體可能在這個過程中發(fā)揮了關(guān)鍵的作用。有機(jī)配體是指可與金屬離子發(fā)生配位并具有生物功能的有機(jī)物,一般可分為氨基酸類、有機(jī)酸類和多肽類物質(zhì)等。有機(jī)配體在超富集過程中主要起到金屬解毒和增強(qiáng)金屬的移動性等作用[10]。Ni和Zn超富集植物的種類豐富,具有良好的應(yīng)用潛力,因此受到了學(xué)界的廣泛關(guān)注,其中有機(jī)配體的研究也相對深入。因此,筆者重點(diǎn)總結(jié)梳理了Ni/Zn超富集植物體內(nèi)主要的有機(jī)配體及其對金屬吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和解毒過程的影響,以期為植物耐受重金屬脅迫的生理生態(tài)機(jī)制及超富集植物的應(yīng)用提供參考。

1 Ni/Zn超富集植物體內(nèi)的主要配體

有機(jī)配體易與重金屬離子形成穩(wěn)定的螯合物,對金屬離子的移動性及毒性具有重要的影響。超富集植物含有高量的重金屬,其體內(nèi)螯合物以易合成、含量豐富的小分子配體為主。目前研究發(fā)現(xiàn)超富集植物體內(nèi)主要的有機(jī)配體包括煙草胺、組氨酸、有機(jī)酸等,其化學(xué)結(jié)構(gòu)如圖1所示。

圖1 超富集植物體內(nèi)主要有機(jī)配體的化學(xué)結(jié)構(gòu)

1.1 氨基酸類配體

1.1.1組氨酸

組氨酸(histidine,His)是在1896年被INGLE等[11]發(fā)現(xiàn)的三齒配體,由于它存在羧基、氨基和咪唑環(huán),能夠與重金屬離子形成較穩(wěn)定的復(fù)合物。His的咪唑基團(tuán)在生理pH值(7.35～7.45)條件下可以在質(zhì)子化和去質(zhì)子化狀態(tài)之間交替[12-13]。因此,His可與酸、堿發(fā)生化學(xué)反應(yīng),這決定了它能存在于許多酶的活性位點(diǎn)中。His與重金屬的結(jié)合能力相對較強(qiáng),且無論是在微酸還是在偏堿性pH值條件下,His和Ni等金屬形成的復(fù)合物穩(wěn)定常數(shù)都較高[14]。因此,組氨酸是植物細(xì)胞中重要的金屬配體。

1.1.2煙草胺

煙草胺(nicotianamine,NA)是非蛋白質(zhì)氨基酸,它由3個S-腺苷-甲硫氨酸分子的3個氨基-羧丙基基團(tuán)通過NA合酶的酶促縮合產(chǎn)生。分子中3個氨基和3個羧基的存在允許形成六齒配位,從而驅(qū)動與中心金屬離子形成非常穩(wěn)定的八面體螯合物[14]。NA是植物合成鐵載體(如麥根酸)的前體物質(zhì),最初被發(fā)現(xiàn)與鐵代謝有關(guān):NA可與Fe(Ⅱ)和Fe(Ⅲ)結(jié)合形成穩(wěn)定的復(fù)合物,從而保證了Fe在植物體內(nèi)的移動性[15]。不久后它被證明對銅代謝也很重要[16]。另外,有報道顯示,在超富集植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)了Zn與NA的結(jié)合[17]。NA能與Mn、Fe(Ⅱ)、Zn、Co、Ni和Cu 按親和力遞增的順序形成穩(wěn)定的螯合物[18](表1)。

表1 蘋果酸、檸檬酸、組氨酸、煙草胺和EDTA與重金屬的配合物穩(wěn)定常數(shù)(lg K)

1.2 有機(jī)酸類配體

有機(jī)酸廣泛存在于植物體內(nèi),是一種帶有1個或多個羧基的低分子量的碳?xì)溲趸衔铩Ｓ袡C(jī)酸是光合作用的產(chǎn)物,其主要在線粒體中通過三羧酸循環(huán)產(chǎn)生,少量產(chǎn)生于乙醛酸循環(huán)體[19]。在重金屬進(jìn)入植物體內(nèi)后,重金屬可與有機(jī)酸結(jié)合,從而有效降低其與細(xì)胞內(nèi)蛋白和酶結(jié)合的機(jī)會,起到降低重金屬生理毒害作用[20]。因為植物通常在液泡中儲存高濃度的蘋果酸等有機(jī)酸,所以重金屬進(jìn)入液泡將不可避免地與有機(jī)酸結(jié)合。在液泡的酸性pH值(5～6)條件下,重金屬與有機(jī)酸結(jié)合形成的復(fù)合物穩(wěn)定性較高。因此,有機(jī)酸可能在植物液泡區(qū)室化重金屬過程中扮演重要角色。但值得注意的是,有機(jī)酸與重金屬形成的配合物穩(wěn)定常數(shù)(lgK)明顯低于NA和His等配體[21],這也說明有機(jī)酸和重金屬的結(jié)合不存在太強(qiáng)的特異性。

2 有機(jī)配體在Ni/Zn超富集植物體內(nèi)的作用機(jī)制

根部遷移及解毒、木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)和葉片解毒等過程是超富集植物從根際土壤吸收重金屬并將其轉(zhuǎn)移、富集到地上部的主要調(diào)控過程,也是超富集植物區(qū)別于普通植物的關(guān)鍵生理機(jī)制。有機(jī)配體也在這些超富集過程中發(fā)揮了重要的作用(圖2)。

(1)根部吸收;(2)根部區(qū)室化;(3)木質(zhì)部裝載;(4)木質(zhì)部運(yùn)輸;(5)木質(zhì)部卸載;(6)葉片區(qū)室化。

2.1 根部遷移及解毒過程

高含量的重金屬離子被吸收進(jìn)入植物根部細(xì)胞后會對細(xì)胞產(chǎn)生強(qiáng)烈的毒害作用。在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)偏堿性(pH=7～8)的環(huán)境下,氨基酸類物質(zhì)與重金屬的絡(luò)合能力較強(qiáng),故細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的金屬離子傾向于與氨基酸類有機(jī)配體結(jié)合,從而有效提高重金屬的移動性并緩解其毒性[22-23]?，F(xiàn)有研究表明,超富集植物根部通常含有較高濃度的氨基酸類配體。例如,KERKEB等[24]研究發(fā)現(xiàn),Ni 超富集植物Odontarrhenalesbiaca的根部His濃度是非富集植物印度芥菜(Brassicajuncea)的5倍以上。而針對Ni/Zn超富集植物天藍(lán)遏藍(lán)菜(Noccaeacaerulescens)的研究也有類似發(fā)現(xiàn):其根部His濃度是非富集植物菥蓂(Thlaspiarvense)的10倍,但2種植物葉片中的His濃度則相差不大[32]。SALT等[13]針對超富集植物天藍(lán)遏藍(lán)菜的研究發(fā)現(xiàn),根細(xì)胞中55%～70%的Zn與His結(jié)合。Ni或Zn與His形成的復(fù)合物可有效阻止其向根部液泡的轉(zhuǎn)運(yùn),從而顯著降低了Ni/Zn的液泡區(qū)室化作用,增強(qiáng)了其根部的徑向移動性以及木質(zhì)部裝載能力[25-27]。外部添加實驗也證實,His在水培溶液的添加可顯著提高非富集植物B.juncea向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)Ni的能力[24]。

而與His類似,NA也可能在金屬的根部遷移過程中發(fā)揮了重要作用。例如,Zn超富集植物鼠耳芥(Arabidopsishalleri)根部NA的合成能力比與之同屬的非富集植物擬南芥(Arabidopsisthaliana)強(qiáng)[28]。DAMIEN等[29]通過體積排阻色譜-ICPMS聯(lián)用的方法測定了鼠耳芥根部Zn的形態(tài),發(fā)現(xiàn)Zn主要與NA以及巰基類化合物結(jié)合;通過基因工程手段將鼠耳芥植株的NA合成酶(NAS)基因沉默后,植物根部的NA含量出現(xiàn)了大幅下降,而Zn在地上部的含量也出現(xiàn)了大幅降低,表明NA在植物根部Zn的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中扮演了重要的角色。另一方面,NA在重金屬解毒過程中也發(fā)揮了重要作用。例如,CHEN等[30]將東南景天(Sedumalfredii)SaNAS1基因異源表達(dá)在非富集植物擬南芥中,結(jié)果發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)Zn的濃度出現(xiàn)了顯著提高,對高Zn脅迫的耐受性也得到了提升。類似的是,PIANELLI等[31]將天藍(lán)遏藍(lán)菜的NcNAS基因轉(zhuǎn)移至非富集植物擬南芥體內(nèi)表達(dá),發(fā)現(xiàn)植株體內(nèi)的NA含量升高了100倍,其對Ni的耐受性及轉(zhuǎn)移能力也得到了大幅提高。這些研究結(jié)果表明,NA與Ni、Zn的結(jié)合一方面降低了金屬離子的在細(xì)胞內(nèi)的毒性,另一方面也提高了其在共質(zhì)體的移動性,促進(jìn)了其徑向運(yùn)輸能力。

一般而言,超富集植物根部液泡對重金屬的區(qū)室化能力較差。但當(dāng)其長時間培養(yǎng)在相對高濃度的重金屬環(huán)境下,重金屬仍會被大量轉(zhuǎn)移到根部液泡中儲存[32]。根部液泡呈酸性(pH=5～6)且含有較高濃度的有機(jī)酸,因此在液泡中金屬可能主要與有機(jī)酸結(jié)合。例如,BOOMINATHAN等[33]研究Ni超富集植物Odontarrhenabertolonii發(fā)現(xiàn),在25 mg·L-1的Ni處理下其根部28%的Ni與有機(jī)酸(檸檬酸、蘋果酸和丙二酸)結(jié)合。SARRET等[34]通過EXAFS探索了生長在Zn污染土壤中的超富集植物鼠耳芥根部Zn的賦存形態(tài),發(fā)現(xiàn)其根部的Zn主要與檸檬酸、蘋果酸及磷酸鹽結(jié)合。但SHEN等[35]對比了超富集植物天藍(lán)遏藍(lán)菜及非富集植物Thlaspiochroleucum體內(nèi)有機(jī)酸的含量,發(fā)現(xiàn)兩者并沒有顯著的區(qū)別。可見有機(jī)酸的含量并非金屬解毒及超富集的決定性因素。

2.2 木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)過程

植物從土壤中吸收Ni、Zn后,通過根部共質(zhì)體徑向運(yùn)輸?shù)竭_(dá)木質(zhì)部薄壁細(xì)胞,隨后主要通過金屬外排轉(zhuǎn)運(yùn)載體(如HMA4蛋白[36]、YSL蛋白[37])將其以重金屬離子或重金屬-配體復(fù)合物的形式裝載進(jìn)入木質(zhì)部[38]。木質(zhì)部是連接地上部和根部的通道,也是植物的非生命部分,主要由厚壁死細(xì)胞組成[39]。近年來,超富集植物木質(zhì)部運(yùn)輸過程得到了較為廣泛的研究。例如,KRMER等[16]首先報道了Ni超富集植物O.lesbiaca木質(zhì)部汁液中Ni的主要形態(tài),主要通過EXAFS并結(jié)合模型計算的結(jié)果顯示,48%的Ni以離子態(tài)形式存在,其他的Ni則與組氨酸 (19%)、谷氨酸 (15%)、檸檬酸 (9%) 和蘋果酸 (3%) 結(jié)合;ALVES等[40]的田間調(diào)查發(fā)現(xiàn),生長在蛇紋巖地區(qū)的超富集植物Odontarrhenaserpyllifoliassp.lusitanicum,其木質(zhì)部汁液中70%的Ni為水合離子態(tài),其他部分則被有機(jī)酸螯合,如檸檬酸 (18%)。CENTOFANTI等[41]的研究顯示,在幾種齒絲薺屬 (Odontarrhena) 超富集植物中,木質(zhì)部汁液中Ni的有機(jī)螯合物 (包括有機(jī)酸和氨基酸等) 含量要遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于Ni離子的濃度,說明Ni在木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)過程中應(yīng)該主要以離子形態(tài)存在。

對Zn超富集植物的研究也有類似的結(jié)論。SALT等[13]對Zn超富集植物天藍(lán)遏藍(lán)菜的研究表明,木質(zhì)部汁液中Zn主要以離子形態(tài)為主(79%),剩余部分則與檸檬酸絡(luò)合(21%)。LIU等[42]通過EXAFS檢測了Zn超富集植物東南景天木質(zhì)部汁液中Zn的形態(tài),發(fā)現(xiàn)Zn同樣以水合Zn離子的形態(tài)(>55.9%)為主,其余部分的Zn則與檸檬酸結(jié)合(36.7%～42.3%)。

總體而言,由于木質(zhì)部汁液呈酸性(pH=5～6),且運(yùn)輸?shù)挠袡C(jī)配體濃度較低,因此金屬主要以水合離子形式賦存,少部分則以金屬-有機(jī)配體的形式賦存(表2)。

表2 木質(zhì)部汁液中金屬賦存形態(tài)及其占比

2.3 葉片解毒過程

葉片的生物量大、賦存的重金屬濃度高是超富集植物積累及解毒重金屬的主要器官。木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)慕饘俚竭_(dá)葉片后,通過葉脈傳遞到整個質(zhì)外體空間。這時金屬或者被葉肉細(xì)胞吸收,或者保留在質(zhì)外體中[43]。BROADHURST等[44]研究發(fā)現(xiàn),Ni超富集植物齒絲薺(Odontarrhenachalcidica)葉片中Ni的首要存儲部位是表皮細(xì)胞。LEE等[45]研究發(fā)現(xiàn),新喀里多尼亞蛇紋巖地區(qū)的多種木本超富集植物葉片中的Ni主要以檸檬酸結(jié)合態(tài)的形式存在。另外,在歐洲的齒絲薺屬(Odontarrhena)的超富集植物中,Ni則主要被蘋果酸和丙二酸螯合[46]。

3 有機(jī)配體合成與調(diào)控的分子機(jī)制

超富集植物賦存的高量金屬結(jié)合有機(jī)配體表明其體內(nèi)存在特殊的配體合成基因表達(dá)及調(diào)控通路。但現(xiàn)階段針對有機(jī)配體在超富集植物體內(nèi)合成的相關(guān)分子機(jī)制還缺乏系統(tǒng)性的探索,下面以超富集植物重要的有機(jī)配體(如煙草胺、組氨酸等)為例介紹相關(guān)的分子機(jī)制。

3.1 煙草胺

NA的生物合成涉及2步反應(yīng),需要2種酶參與催化,分別是S-腺苷甲硫氨酸合酶(SAMS)和煙草胺NA合酶(NAS)。其中,SAM基因可編碼SAM合酶,SAM合酶催化合成NA的前體物質(zhì)SAM,SAM在NAS的催化下合成NA。有研究表明,無論外界Zn濃度如何變化,超富集植物鼠耳芥的SAM轉(zhuǎn)錄水平都維持高位;而非富集植物擬南芥只在過量的Zn處理下SAM轉(zhuǎn)錄水平才會升高[52-53]。而NAS基因在超富集植物鼠耳芥和天藍(lán)遏藍(lán)菜中均被發(fā)現(xiàn)存在組成型高量表達(dá)現(xiàn)象[36]。MARI等[54]研究發(fā)現(xiàn),天藍(lán)遏藍(lán)菜只在地上部表達(dá)NcNAS1,其根部賦存的高濃度NA可能是通過韌皮部轉(zhuǎn)移到根部儲存。CHEN等[55]從東南景天中分離出4個SaNAS基因:SaNAS2、SaNAS3、SaNAS4和SaNAS5。RT-PCR分析表明,在Cd脅迫的條件下,4個SaNAS基因在根部組織高量表達(dá);而在Zn脅迫的條件下,只有SaNAS2、SaNAS3、SaNAS4這3個基因表達(dá)上調(diào)?？傮w而言,NA合成相關(guān)基因的過表達(dá)可能是植物超富集Zn的關(guān)鍵機(jī)制之一。

3.2 組氨酸

植物體內(nèi)L-組氨酸的合成經(jīng)歷10步反應(yīng),9種酶參與催化,其中ATP-PRT、IGPD和HDH被認(rèn)為是His合成過程中的限速酶。與其他氨基酸不同,大部分合成His的酶是由單拷貝基因編碼[56]。前人主要探索了Ni超富集植物His合成的分子機(jī)制。PERSANS等[57]研究顯示,Ni超富集植物N.goesingense合成His的3種限速酶基因不受Ni的調(diào)控,即Ni脅迫不會改變3種基因的表達(dá)和植物體內(nèi)His的濃度,說明其體內(nèi)His的合成是持續(xù)的,與外界的影響無關(guān)。INGLE等[56]的研究表明,與非富集植物相比,Ni超富集植物O.lesbiaca中的His合酶基因HISN1A和HISN1B的高量表達(dá)與根部游離His濃度的增加密切相關(guān)。總體而言,Ni超富集植物體內(nèi)His合成基因的表達(dá)量相對較高,但對其轉(zhuǎn)錄調(diào)控仍知之甚少。

3.3 其他

ZHAO等[58]對超富集植物商陸(Phytolaccaamericana)進(jìn)行Cd處理發(fā)現(xiàn),植物中蛋氨酸的生物合成上調(diào),蛋氨酸是合成SAM的前體,而SAM是合成NA的前體,所以這可能是增加植物中的NA庫以應(yīng)對金屬脅迫。SCHNEIDER等[59]對Zn超富集植物天藍(lán)遏藍(lán)菜的葉表皮和葉肉組織的蛋白質(zhì)組學(xué)研究表明,表皮細(xì)胞通過積累更多的谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶(GST)和GSH來適應(yīng)高濃度的Zn。WANG等[60]對不同Cd 濃度處理下龍葵(Solanumnigrum)的代謝組學(xué)研究表明,隨著 Cd 脅迫濃度的增加,大多數(shù)碳水化合物的濃度增加,表明龍葵主要通過激活其體內(nèi)的能量代謝途徑來減輕Cd的毒性。

4 有機(jī)配體及金屬配合物的檢測方法

有機(jī)配體在植物體內(nèi)重金屬解毒等方面發(fā)揮著重要作用。植物體內(nèi)的有機(jī)配體可以通過液質(zhì)聯(lián)用(LC-MS)[61]、氣相質(zhì)譜聯(lián)用(GC-MS)[61]和高效液相色譜-電噴霧/四極桿飛行時間串聯(lián)質(zhì)譜聯(lián)用(LC-ESI-Q-TOF-MS)[62]等方法進(jìn)行檢測。而植物體內(nèi)的金屬配合物的檢測方法[63]主要有紅外光譜(FTIR)、電子自旋共振光譜(ESR)、X射線吸收光譜(EXAFS)、核磁共振(NMR)和LC-ESI-Q-TOF-MS。MCNEAR等[64]使用ATR-FTIR的方法研究Ni在超富集植物齒絲芥植物汁液中的形態(tài),結(jié)果表明Ni在齒絲芥植物汁液和維管系統(tǒng)中主要與組氨酸、蘋果酸鹽等低分子有機(jī)配體結(jié)合。MERDY等[65]研究了小麥秸稈細(xì)胞壁殘渣(CWR)對Cu(Ⅱ)的吸附作用,根據(jù)ESR的參數(shù)推斷Cu(Ⅱ)離子與 CWR 絡(luò)合時,與4個含氧基團(tuán)以方平面排列方式配位。STRACZEK等[66]通過EXAFS觀察煙草根系中Zn的配位,發(fā)現(xiàn)Zn主要與根細(xì)胞壁中的COOH/OH基團(tuán)(總根系Zn的40%～80%)和細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的有機(jī)酸(如檸檬酸鹽和蘋果鹽)結(jié)合。UENO等[67]通過113Cd-NMR研究超富集植物天藍(lán)遏藍(lán)菜葉片中Cd的賦存形態(tài),發(fā)現(xiàn)葉片中的Cd主要與蘋果酸結(jié)合。TSEDNEE等[70]通過LC-ESI-Q-TOF-MS的方法測定了小麥樣品中的Fe-PS配合物的含量。

5 展望

總體而言,超富集植物體內(nèi)高量的小分子有機(jī)配體可能是其高效轉(zhuǎn)運(yùn)及耐受重金屬的重要原因。目前該領(lǐng)域的研究仍存在較多空白,未來仍需針對重金屬超富集植物螯合解毒、轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制開展進(jìn)一步的探索:

(1)超富集植物有機(jī)配體的種類及其作用有待進(jìn)一步研究。目前的研究主要圍繞組氨酸和煙草胺等幾種配體,以及天藍(lán)遏藍(lán)菜、東南景天等幾種超富集植物,對其他有機(jī)配體及植物品種的研究較少。不同超富集植物品種體內(nèi)的配體是否具有特異性?未來需結(jié)合代謝組學(xué)方法對更多品種的超富集植物體內(nèi)有機(jī)配體進(jìn)行分析。

(2)氨基酸類配體的含量變化對超富集植物體內(nèi)蛋白質(zhì)合成的影響有待進(jìn)一步研究。超富集植物持續(xù)合成高量的氨基酸類配體,是否會對植物體內(nèi)其他氨基酸類物質(zhì)的合成產(chǎn)生影響?超富集植物如何進(jìn)行調(diào)控和平衡?目前這部分尚屬于研究空白,未來需運(yùn)用蛋白質(zhì)組學(xué)等方法重點(diǎn)探索超富集植物中有機(jī)配體含量變化對其體內(nèi)蛋白質(zhì)合成的影響。

(3)超富集植物中有機(jī)配體的合成、調(diào)控及轉(zhuǎn)運(yùn)的分子機(jī)制有待進(jìn)一步研究。例如,超富集植物持續(xù)高量表達(dá)NAS基因的調(diào)控信號來自哪里?植物體內(nèi)的有機(jī)配體如何在植物根部-地上部進(jìn)行循環(huán)運(yùn)輸?未來需運(yùn)用分子生物學(xué)和系統(tǒng)生物學(xué)等方法研究超富集植物中有機(jī)配體的合成、調(diào)控及轉(zhuǎn)運(yùn)的分子機(jī)制。

(4)有機(jī)配體在植物提取修復(fù)過程中的應(yīng)用技術(shù)有待進(jìn)一步研究。如何提高超富集植物地上部重金屬的濃度是決定植物提取修復(fù)成敗的重要難題。而有機(jī)配體是影響重金屬向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)的重要因素。未來可通過外部施加相關(guān)有機(jī)配體的方式,或通過篩選或構(gòu)建超量合成有機(jī)配體的超富集植物品種,達(dá)到提高植物提取效率的目的。