呂曉波，鐘才榮，張孟文，方贊山，程 成，陳 旭，李東海，李劍碧

（1. 海南省林業(yè)科學研究院/海南省紅樹林研究院，?？?571100; 2. 海南大學 生態(tài)與環(huán)境學院，?？?570228）

種群是指在一定的時間和空間內(nèi)同一種物種的所有個體的集合, 是物種生存、發(fā)展和進化的基本單元, 是群落和生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分[1]。物種種群的結(jié)構(gòu)和數(shù)量的動態(tài)變化過程是種群學研究的2個主要的方向[2-3], 種群的結(jié)構(gòu)特征可以反映出種群內(nèi)的個體的齡級、徑級、高度級的分布情況[4-5],種群的數(shù)量動態(tài)變化過程則可以揭示種群個體數(shù)量在時間和空間上的變化規(guī)律[6]。通過種群的靜態(tài)生命表、種群的個體存活曲線、種群的數(shù)量動態(tài)指數(shù)、種群個體的生存函數(shù)分析和種群的時間序列預(yù)測分析均是種群研究的常用方法[7-10],研究種群目前的生存現(xiàn)狀以及與環(huán)境的相互作用程度[11-12], 還可預(yù)測種群的自然更新的能力以及在受到外界干擾情況下的發(fā)展態(tài)勢, 對物種資源的保護、修復(fù)和利用具有重要的意義[13-14]。

紅樹林濕地是陸地向海洋過渡的區(qū)域，主要分布在熱帶，并延伸至亞熱帶部分地區(qū)，是生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一[15]，也是較早受全球氣候變化影響的生態(tài)系統(tǒng)之一[16], 尤其是在赤道附近的印度洋、太平洋和大西洋沿岸分布的紅樹林。紅樹林是海岸帶地區(qū)的重要的生態(tài)屏障[17], 同時也是對全球氣候變化最敏感的生態(tài)系統(tǒng)之一[18]。全球氣候變化將顯著影響到紅樹林的生存狀況[19-21]及其分布范圍[22]。隨著日益增強的人為干擾和全球氣候變化的加劇，紅樹林正面臨嚴重的威脅如生境破碎化和喪失、過度開發(fā)、環(huán)境污染和外來物種入侵等，多地分布的紅樹林出現(xiàn)逐步衰退甚至消失的情況[22 - 26]。

紅海欖（Rhizophora stylosa）為常綠灌木或小喬木，是我國大陸沿海紅樹林生態(tài)恢復(fù)的優(yōu)選樹種[27-28]。目前，有關(guān)紅海欖的研究多側(cè)重于個體的結(jié)構(gòu)、功能、生理過程、群落的林分結(jié)構(gòu)、種群的生態(tài)位、種分布格局等方面的研究[29-35]，但對于紅海欖種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動態(tài)變化特征的研究未見報道東寨港是海南島紅樹林分布較為集中的區(qū)域，紅樹林種類豐富和群落發(fā)育較好，其中，紅海欖是東寨港分布較廣的樹種之一[36]。2022年，海南省紅樹林研究院在東寨港國家級紅樹林保護區(qū)塔市村附近選擇紅樹林發(fā)育較好的區(qū)域，建立了一個1 hm2的紅樹林固定樣地，進行紅樹林濕地的長期監(jiān)測。本研究以固定樣地內(nèi)的紅海欖種群為研究對象，利用數(shù)量生態(tài)學研究方法，開展紅海欖種群的結(jié)構(gòu)與動態(tài)變化特征的分析研究，旨在為東寨港國家級紅樹林保護區(qū)和海南島紅樹林濕地的保護和生態(tài)修復(fù)工程提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況 樣地設(shè)在?？谑袞|寨港國家級紅樹林保護區(qū)內(nèi)，該區(qū)域內(nèi)有紅海欖（Rhizophora stylosa）、角果木（Ceriops tagal）、秋茄（Kandelia obovata）、白骨壤（Avicennia marina）、桐花樹（Aegiceras corniculatum）、海蓮（Bruguiera sexangula）等紅樹植物，生長良好，保存較完整。土壤為泥沙質(zhì)和淤泥質(zhì)。研究區(qū)域處于熱帶季風區(qū)海洋性氣候區(qū)，年平均氣溫介于23.3～23.8℃，出現(xiàn)過的極端高溫為38.9℃，出現(xiàn)過的極端低溫為2.6℃，年平均日照量大于2 000 lx，年平均降水量達到1 676.4 mm，雨季始于5月上旬，止于10月下旬。潮汐類型為不規(guī)律的半日潮，平均的潮差達到 1.1 m，較適合紅樹林植物的生長。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查 2021年3月在東寨港塔市附近的紅樹林區(qū)域，沿著潮水方向設(shè)置1個100 m×100 m的固定樣地（E110°32′13.27861″，N20°0′7.05713″）。按照固定樣地建設(shè)方法，樣地劃分為100個10 m×10 m的樣方。以樣地的西南角為原點，對樣地進行調(diào)查。記錄固定樣地內(nèi)的胸徑大于1 cm 的植株的株高、胸徑、冠幅及生長狀況。

1.3 徑級劃分 采用生態(tài)學中徑級代替齡級方法，以胸徑級確定齡級，對群落中的紅海欖進行種群年齡結(jié)構(gòu)分析。本研究根據(jù)紅海欖的生長特點和野外調(diào)查數(shù)據(jù)，以胸徑（Diameter at breast height，DBH）2 cm為標準劃分齡級，共劃分為10個齡級，其中，胸徑 <2 cm的個體劃分為I齡級，胸徑≥18 cm的個體劃分為X齡級（表1）。

表1 紅海欖種群齡級劃分

1.4 種群動態(tài)量化方法 通過計算種群內(nèi)相鄰齡級間個體數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)（Vn）和整個種群的個體數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)（Vpi），分析海南東寨港保護區(qū)內(nèi)紅海欖種群各齡級間和整個種群的數(shù)量變化動態(tài)特征[37]。由于種群個體數(shù)量必然會受到隨機的外環(huán)境的干擾，因此對整體數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)（Vpi）進行修正得到修正后的整體數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)。個體數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)的公式[37]：

式中，Vn為種群從n到n+1 級的個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)，反映種群相鄰齡級個體數(shù)量間( 種群整個年齡結(jié)構(gòu)) 關(guān)系，正值表示增長，負值表示衰退，零表示穩(wěn)定。Vpi為整個種群的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)，Sn為第n齡級的個體數(shù)量，k為種群最大齡級。Pmax為整個種群承擔的隨機干擾風險概率極大值。V′pi為種群結(jié)構(gòu)動態(tài)對隨機干擾的敏感性指數(shù)，反映種群數(shù)量對未來外部干擾存在著“稀釋效應(yīng)”。

1.5 靜態(tài)生命表建立與生存分析的方法 本研究根據(jù)特定時間生命表的編制方法，編制海南東寨港保護區(qū)紅海欖種群的靜態(tài)生命表，通過數(shù)據(jù)勻滑解決靜態(tài)生命表繪制時，出現(xiàn)個體死亡率為負的問題[37]。采用Hett提出的數(shù)學模型對種群存活曲線進行檢驗[2]。

使用生存率函數(shù)Sx、累計死亡率函數(shù)Fx、死亡密度函數(shù)fx和危險率函數(shù)λx，對該區(qū)域的紅海欖種群進行生存分析[38]。

式中：Si為存活率，hi為齡級寬度。

1.6 種群時間序列分析的方法 使用時間序列分析中的一次移動平均法，對該區(qū)域的紅海欖種群各齡級個體數(shù)量的變化進行預(yù)測，其計測方法如下:

式中：n表示需要預(yù)測的時間(本研究為齡級時間)，t代表齡級，Xk為k齡級內(nèi)的個體數(shù)量，Mt(1)定義為經(jīng)過未來n個齡級時間t齡級的種群個體數(shù)量[39]。

1.7 數(shù)據(jù)的處理與分析方法 采用Microsoft word 2010和Microsoft Excel 2010軟件整理和分析數(shù)據(jù)和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅海欖種群年齡結(jié)構(gòu)分析 筆者在東寨港固定樣地內(nèi)，調(diào)查到紅海欖種群個體共475株，其中，個體胸徑最大為15.6 cm。從圖1可知，該區(qū)域紅海欖種群的齡級結(jié)構(gòu)為不規(guī)則的金字塔類型，III齡級的個體數(shù)量相對較多，有193株，占種群個體總數(shù)的40.63%。I～III齡級的個體數(shù)量之和占種群個體總數(shù)的48.84%，IV～V齡級個體數(shù)量之和占種群個體總數(shù)量的48.43%，而VI～X高齡級的個體數(shù)量之和僅占種群個體總數(shù)的2.73%。說明低齡級的個體數(shù)量較多，III齡級后個體數(shù)量開始降低，表明紅海欖個體受到環(huán)境的影響，種內(nèi)種間競爭增強，個體數(shù)量減少，IV齡級后個體數(shù)量急劇降低階段，可能是由于種內(nèi)、種間競爭急劇或者受到較強烈外部干擾如病蟲害、臺風等，引起種群個體死亡增多。

圖1 紅海欖種群齡級結(jié)構(gòu)

2.2 紅海欖種群的動態(tài)變化

2.2.1 紅海欖種群數(shù)量動態(tài) 從表2可知，紅海欖種群V1～V2小于0，V3～V8大于0。表明紅海欖種群整體上表現(xiàn)為“衰退-衰退-增長-增長-增長-增長-增長-增長”的變化趨勢。當忽略外環(huán)境的干擾時，種群整體的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)Vpi和V′pi均大于0，說明紅海欖種群為增長型種群。但修正后的整個種群的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)V′pi值4.24%，趨近于0，對映出該區(qū)域的紅海欖種群較不穩(wěn)定，對外界干擾敏感性較高，受到外界干擾時增長趨勢不明顯。

表2 紅海欖種群動態(tài)變化指數(shù)

2.2.2 靜態(tài)生命表分析 從表3可知，紅海欖不同齡級的個體數(shù)量差異明顯，I～III齡級的個體數(shù)量總和相對較多，表明種群有一定增長能力，但隨著齡級的增加，種群個體的標準化存活數(shù)量不斷降低。生命期望ex可以反映出不同齡級階段個體的平均生存能力，紅海欖種群生命期望值呈現(xiàn)先降后升再降的趨勢，其中I～III齡級的生命期望值逐漸降低，說明從I到III齡級各齡級的個體逐步在經(jīng)歷環(huán)境的篩選，淘汰個體較多，平均生存能力有所降低。而從IV～VI齡級的生命期望值逐漸增加，說明各齡級個體經(jīng)過環(huán)境的篩選后，個體的適應(yīng)性增強，平均生存能力有所提升。然而從VI齡級以后，可能是受到生境資源的限制，種內(nèi)和種間競爭加劇，以及個體進入生理衰老期等因素的造成生命期望值隨著齡級的增加逐漸下降。

表3 紅海欖種群靜態(tài)生命表

2.2.3 存活曲線分析 從圖2可以看出，紅海欖種群存活曲線呈現(xiàn)“凹”的變化趨勢。通過線性擬合及驗證，其存活曲線擬合方程為y=2 708.7e-0.648x，R2為0.97，F(xiàn)值為187.965，P<0.001，這表明該區(qū)域的紅海欖種群的存活曲線較為符合Deevey-III型曲線，體現(xiàn)出紅海欖種群的早期階段個體死亡率較大，而達到后期階段個體死亡率趨于平穩(wěn)的變化趨勢。

圖2 紅海欖種群存活曲線

2.2.4 死亡率和消失率曲線分析 從圖3可以看出，該區(qū)域紅海欖種群的個體死亡率和消失率的變化過程比較相似，齡級增加，死亡率和消失率表現(xiàn)為先增后降的變化趨勢。同時結(jié)合上述種群數(shù)量動態(tài)變化的結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域的紅海欖種群數(shù)量動態(tài)變化較為不穩(wěn)定。此外，死亡率和消失率均在IV、V和IX齡級出現(xiàn)峰值，可以看出這3個齡級階段，紅海欖種群可能由于外界因素和個體自身的因素導致的種群數(shù)量降低。

圖3 紅海欖種群死亡率與消失率曲線

2.2.5 生存分析 從圖4可以看出，隨著齡級的增加，紅海欖種群的生存率S（i）逐漸降低，而累計死亡率F（i）呈現(xiàn)逐漸上升。其中，在II～III齡級間，兩者有交叉點，意味著種群數(shù)量在此期間達到平衡，之后累計死亡率超過生存率，種群開始逐漸衰退。在I～V齡級階段兩者變化較為明顯，這可能是由于該區(qū)域紅海欖種群的生存環(huán)境條件導致的種群內(nèi)和種群間強競爭作用造成的。在V齡級以后，兩者變化達到極限平穩(wěn)狀態(tài)，這表明種群此時的存活壓力主要是個體的生理衰老。

圖4 紅海欖種群生存率和累計死亡率曲線

由圖5可知，紅海欖種群的死亡密度曲線f(ti)呈現(xiàn)遞減的變化趨勢，在I和II齡級間急劇下降，說明此期間個體數(shù)量銳減。在第VI齡級出現(xiàn)最小值（0.001），說明紅海欖種群的個體進入了生理衰老期。紅海欖種群危險率λ(ti)曲線也呈現(xiàn)遞減的變化趨勢，在I～II齡級間急劇降低，這反映出，在此階段紅海欖低齡級個體的環(huán)境適應(yīng)性低，面對環(huán)境篩選，個體死亡率高，因此危險率較高，隨著齡級的增加，種群個體環(huán)境適應(yīng)性逐漸增強，死亡率降低，因此種群的危險率降低。當種群發(fā)育到一定的階段，個體死亡的主要威脅來源于自身的生理壽命，因此，高齡級階段的危險率幾乎趨于平穩(wěn)的狀態(tài)。

圖5 紅海欖種群的死亡密度和危險率曲線

2.3 種群數(shù)量的時間序列分析 根據(jù)時間序列分析中的一次平均推移法，對該區(qū)域紅海欖種群在未來2、3、4、5、6、7、8、9、10個齡級時間后的個體數(shù)量變化進行預(yù)測。從預(yù)測的結(jié)果（表4）可以看出，II和III齡級個體數(shù)量在經(jīng)歷2～3個齡級時間后種群個體數(shù)量均呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢，表明II和III齡級階段雖然種群個體數(shù)量相對較多，但可以進入高齡級階段的個體數(shù)量卻相對較少。IV～X高齡級的個體數(shù)量在經(jīng)歷2～10個齡級時間的發(fā)育后，種群個體數(shù)量均呈現(xiàn)出先增加后減的變化趨勢，這說明IV～X齡級的個體具有一定的環(huán)境適應(yīng)性，在一定的齡級時間內(nèi)存活的個體增多，達到一定的齡級時間后，由于自身原因和外界干擾造成種群數(shù)量降低。同時從種群的總個體數(shù)量來看，種群隨著齡級時間的增加，種群數(shù)量逐漸降低。

3 討 論

3.1 種群年齡結(jié)構(gòu) 種群的齡級結(jié)構(gòu)分析可以展現(xiàn)個體的發(fā)育階段，同時也可以闡述物種自身生物學特性與生存環(huán)境相互作用情況[40]。本研究中紅海欖種群的齡級結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)不規(guī)則的金字塔型，低齡級和高齡級的個體相對較少，中齡級個體數(shù)量則相對較多。這與胡剛等對廣西北侖河口紅樹林植物種群研究中桐花樹種群的年齡結(jié)構(gòu)較為相似[41]。有研究表明幼齡階段是種群發(fā)育過程中最敏感、最脆弱的階段[42]。種內(nèi)和種間競爭以及其他外界環(huán)境干擾均會影響植物種群的齡級結(jié)構(gòu)特征[43-45]。本研究紅海欖種群的齡級結(jié)構(gòu)的成因，可能是由于本研究區(qū)域是以海蓮為優(yōu)勢的紅樹林群落正處于演替的中后期階段，而紅海欖則屬于演替的中前期種，因此呈現(xiàn)如此的種群齡級結(jié)構(gòu)特征。此外本研究發(fā)現(xiàn)該區(qū)域紅海欖種群在第Ⅳ齡級后，個體數(shù)量銳減，這可能由于該區(qū)域曾暴發(fā)團水虱危害，紅樹林植物大量死亡造成的[46]。其他類似的研究均認為種群幼齡階段個體數(shù)量是影響種群發(fā)育和恢復(fù)的重要的因素[1,6,10]。

3.2 種群動態(tài)變化 該區(qū)域紅海欖種群的幼齡階段個體較多，意味著該種群具有較好的更新基礎(chǔ)，結(jié)合種群總體的數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)Vpi>V′pi>0，可以認為該區(qū)域的紅海欖種群屬于增長型的種群，但修正后的總體數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)V′pi趨近于0，表明該區(qū)域的紅海欖種群較為不穩(wěn)定，易受到外界干擾，種群個體數(shù)量增長趨勢不顯著。寧秋云等[47]在研究廣西珍珠灣紅樹種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)時也得出類似的結(jié)果。由此可以看出，種群數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)可以量化的反映種群各齡級階段個體數(shù)量的變化趨勢，也能反映種群數(shù)量對未來外部干擾存在著“稀釋效應(yīng)”。

種群的靜態(tài)生命表、存活率、死亡率和消失率不僅可以體現(xiàn)種群的發(fā)育狀況，還能反映物種與其他物種和生存環(huán)境間的相互關(guān)系[37,48]。諸多研究者均認為，種群個體的適應(yīng)能力、生存資源制約的種內(nèi)和種間競爭加劇，以及個體自身的生理衰老等因素均會導致種群生命期望值降低[49]。本研究發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域紅海欖種群的生命期望值呈現(xiàn)先降后升再降的趨勢，分別在I和VI齡級出現(xiàn)峰值，低齡級階段可能是由于個體環(huán)境適應(yīng)力差造成的生命期望的降低，而高齡級的階段可能是由于生存空間的資源限制引起的種內(nèi)和種間競爭加劇的結(jié)果，較高齡級也可能是由于個體進入生理衰老期導致的生命期望值的降低。胡剛等[41]對廣西北侖河口和寧秋云等[47]對廣西珍珠灣紅樹種群的研究均表明，其研究區(qū)內(nèi)不同的紅樹植物種群的聲明期望也各不相同。由此可以看出，不同物種對環(huán)境的適應(yīng)能力的差異，在種群發(fā)育過程中生命期望也會有較大的差異。

存活曲線、生存分析函數(shù)能夠較為直觀地反映種群增長與衰退的動態(tài)變化過程[50]。本研究發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域的紅海欖種群存活曲線呈現(xiàn)“凹”的變化趨勢，符合Deevey-III型曲線類型，存活曲線為y=2708.7e-0.648x。早期階段種群的死亡率較大，后期個體死亡率趨于平穩(wěn)的變化趨勢。研究區(qū)內(nèi)不同的紅樹植物種群的存活曲線類型均有所差異[41,47]。這就意味著物種及生境條件差異均會影響種群的發(fā)育過程。生存分析函數(shù)也反映出，該區(qū)域的紅海欖種群在II和III齡級間，種群個體的生存率曲線和累計死亡率曲線有交叉，意味著種群在該階段達到平衡，在此之后累計死亡率超過了生存率，種群逐漸衰退。

3.3 種群的時間序列分析 時間序列分析是統(tǒng)計學中的一個重要的分支，其內(nèi)容非常豐富，在預(yù)報分析、林業(yè)生產(chǎn)的樹木生長、病蟲害預(yù)測等領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用[51-52]。近年來，被應(yīng)用到種群研究中進行種群數(shù)量的變化預(yù)測分析[9,12,37]。本研究通過對紅海欖種群數(shù)量的時間序列分析發(fā)現(xiàn)，第II和III齡級個體數(shù)量在經(jīng)歷2～3個齡級時間后種群數(shù)量均呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，這說明II和III低齡級階段雖然個體數(shù)量較多，但能進入較高的齡級階段的個體很少。第IV～X齡級階段的個體在歷經(jīng)2～10個齡級時間發(fā)育，種群個體數(shù)量先增后降，這說明IV～X齡級的個體具有一定的環(huán)境適應(yīng)性，在一定的齡級時間內(nèi)存活的個體增多，達到一定的齡級時間后，由于自身原因和外界干擾造成種群數(shù)量降低。

從海南東寨港紅樹林固定樣地的紅海欖種群的結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)變化分析結(jié)果來看，此區(qū)域的紅海欖種群為增長型種群，但種群相對不穩(wěn)定，受到外界干擾后種群個體數(shù)量的增長趨勢放緩。低齡級的階段種群的動態(tài)變化相對較為劇烈，發(fā)展到高齡級階段種群的動態(tài)變化相對平穩(wěn)。時間序列分析也反映出，雖然低齡級的個體數(shù)量較多，經(jīng)歷幾個齡級時間后，能發(fā)育到較高齡級的個體相對較少，未來的種群將以中高齡級的個體為主體。因此，對于東寨港國家級紅樹林保護區(qū)的紅海欖種群應(yīng)加強長期監(jiān)測和災(zāi)害防治，尤其是加強對低齡級個體的保護和修復(fù)。